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パラヘリオトロピズムとは、植物が入射光線と平行に葉を向ける現象を指し、通常は過剰な光吸収を最小限に抑える手段として使用されます。過剰な光吸収は、過熱、脱水、膨圧の低下、光阻害、光酸化、光呼吸など、植物にさまざまな生理学的問題を引き起こす可能性があるため、パラヘリオトロピズムは高光環境下では有利な行動と見なすことができます。[1]すべての植物がこの行動を示すわけではありませんが、複数の系統で発達しています（たとえば、Styrax camporumとPhaseolus vulgaris はどちらもパラヘリオトロピズムを示します）。[2] [3]
生理学的根拠
この行動のメカニズムはまだすべて解明されていないが（例えば、証拠は差次的遺伝子発現が関与していることを示唆しているが、詳細はまだ決定されていない）、少なくともインゲンマメ（ Phaseolus vulgaris）においては、傍太陽向運動の生理学的側面の多くはよく理解されている。[4]この植物では、毎日の葉の動きは、内因性の概 日周期発振器と光誘導シグナルという2つの主な要因の影響を受けています。[5]物理的には、この動きは、葉の基部と葉柄の接合部にある植物の膨圧感受性部分である葉枕と呼ばれる部分の皮質実質細胞（運動細胞と呼ばれる）の容積の、膨圧依存的な変化によって行われます。[6] [7]これらの運動細胞の容積変化の累積的な影響は、組織/器官レベルで、葉枕の片側または両側の膨張または収縮として現れ、隣接する葉の再配向をもたらします。[6] [7]カリウムと塩素がこの過程に関与する主要な浸透圧物質であることが示されており、細胞膜に位置するプロトンポンプとイオントランスポーターが浸透圧ポテンシャルの生成に重要な役割を果たすことが示されている。[8] [9]ホルモンIAAとABAもこの過程に関与しており、拮抗的な役割を果たしており、IAAは視床下部の腫脹を誘発し、ABAは視床下部の収縮を誘発する。[4]青色光も視床下部の急速な収縮を誘発することが示されている。[10]
適応行動として
植物は光合成を行うために光を必要とするが、光が多すぎると、光が足りないのと同じくらい植物にダメージを与える可能性がある。[1]過剰な光は、3つの主要な包括的な生理学的問題を引き起こす。光化学エネルギーが過剰になると、多くの細胞構造に極めて有害な活性酸素種が発生する。植物の細胞の温度が高くなりすぎて、タンパク質が変性したり、酵素の反応速度が悪影響を受けたりする。蒸散が増加して、膨圧と光化学効率が低下する。 [1] [11]植物は、太陽に平行な動きをすることで、実際に吸収される光の量を制限することで、これらの問題を回避することができる。葉が入射光に対して平行に配置されている場合、葉は、入射光に対して垂直に配置されていた場合に遮断する光子のごく一部を遮断するだけである。[1]つまり、本質的には、太陽に平行な植物は、単に光を避けることで過剰な光の生理学的影響を回避している。 2003年、Bielenbergらは2種類のPhaseolus種、量子センサー、光度計、熱電対計、傾斜計を使用して、このアプローチの有効性を定量的に実証しました。パラヘリオトロピックな行動を示す葉は、光子束密度（光強度）が低く、温度が低く、水利用効率が高かったことが示されました。[11]
参考文献
- ^ abcd Lambers, H., Chapin, FS, & Pons, TL (2008).植物生理生態学（第2版）. ニューヨーク: Springer.
- ^ Satter, RL, Schrempf, M., Chaudhri, J. and Galston, AW (1977). サマネアのフィトクロムと概日時計。長い暗期における葉枕内のカリウムと塩化物のリズミカルな再分配。Plant Physiol . 59: 231–235.
- ^ Kiyosawa, K. (1979) Phaseolus pulvinusの葉の概日周期運動中のカリウムと陰イオンの不均等な分布。植物細胞生理学。20: 1621–1634。
- ^ ab Iino, M., Long, C., and Wang, X. (2001). Phasoleus vulgaris Pulviniのプロトプラストにおけるオーキシンおよびアブシジン酸依存性浸透圧調節。植物細胞生理学。42 (11)。
- ^ Satter, RL, Guggino, SE, Lonergan, TA and Galston, AW (1981)「SamaneaとAlbizziaのリズミカルな小葉運動に対する青色光と遠赤色光の影響」Plant Physiol . 67: 965–968.
- ^ ab Mayer, E.-W.、Flach, D.、Raju, MVS、Starrach, N.、Wiech, E. (1985) Mechanics of circadian pulvini Movements in Phaseolus coccineus L. Planta 163: 381–390。
- ^ ab Koller, D. および Ritter, S. (1994) インゲンマメ Phaseolus vulgaris (マメ科) の三葉の葉枕の光屈性反応とそれに伴う葉身の再配向 J. Plant Physiol . 143: 52–63.
- ^ Suh, S., Moran, N. and Lee, Y. (2000) 青色光はSamanea saman運動器官の屈筋細胞内のカリウム排出チャネルを2つのメカニズムで活性化する。Plant Physiol. 123: 833–843。
- ^ Moshelion, M. および Moran, N. (2000) Samanea saman の運動器官の伸筋細胞と屈筋細胞のカリウム排出チャネルは同一ではない。細胞質カルシウムの影響。Plant Physiol . 124: 911–919。
- ^ Wang, X., Haga, K., Nishizaki, Y. and Iino, M. (2001) Phaseolus vulgaris pulviniのプロトプラストにおける青色光依存性浸透圧調節。Plant Cell Physiol . 42。
- ^ ab Bielenberg, DG, Miller, JD, Berg, VS (2003). Phaseolus属2種の平行日向性：光子束密度と葉枕温度の複合効果、および葉のガス交換への影響。Environmental and Experimental Botany. 49, 95-105。