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| ツユクサ | |
|---|---|
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| ツユクサの花 | |
科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | 被子植物 |
| クレード: | 単子葉植物 |
| クレード: | ツユクサ科 |
| 注文： | ツユクサ目 |
| 家族： | ツユクサ科 |
| 属: | ツユクサ |
| 種： | C.コムニス
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| 二名法名 | |
| ツユクサ | |
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| 緑 = 在来種、赤 = 外来種 | |
ツユクサはツユクサ科の 一 年草で、別名ツユクサとも呼ばれる。花が1日しか咲かないことがその名の由来である。 [1]東アジアの大部分と東南アジア北部に自生している。中国では鸭跖草（簡体字中国語：鴨跖草、ピンイン： yāzhīcǎo） [2]として知られており、大まかに訳すと「鴨足草」となる。一方、日本では露草（ツユクサ）[3] として知られている。ヨーロッパ中央部と南東部の一部、北アメリカ東部の大部分にも導入され、有害な雑草にまで広がった。乱れた場所や湿った土壌によく見られる。花は夏から秋にかけて咲き、比較的大きな 2 枚の青い花びらと 1 枚の非常に小さな白い花びらが特徴です。
ツユクサ属は、その大きな属のタイプ種となっている。リンネは、ツユクサ科の2人のオランダ人植物学者に敬意を表して、ツユクサの2つの大きな目立つ花びらを象徴として、ツユクサという学名を選んだ。リンネは、1753年に彼の画期的な著書『植物の種』の初版でこの種について記述した。しかし、この植物はヨーロッパで研究されるはるか以前から、何世代にもわたって伝統的な中国医学で使用されていた。日本では、この花から染料や顔料が作られ、18世紀から19世紀初頭にかけて、世界的に有名な浮世絵木版画の多くに使用されていた。現代では、色素の化学が複雑であることと、気孔が観察しやすいことから、植物生理学の分野でモデル生物として限定的に使用されている。
ツユクサは、外来種と原産地の両方で雑草とみなされている。花と花粉媒介者との相互作用はよく研究されており、植物生態学の分野では花粉媒介に関する重要な仮説を裏付けるのに役立っている。最近の研究では、ツユクサがさまざまな金属を体内に蓄積できることも明らかにされており、ツユクサは銅鉱山の再生や、基本的に汚染された鉱山の浄化の候補となっている。いくつかの動物や菌類はツユクサを食料源として利用しており、少数の種はツユクサだけを餌としている。
説明
ツユクサは一年草で、茎は通常は横臥しており、基部では匍匐しているが先端に向かって直立するが、一部の個体は単に直立することもある。[4] [5]散開分岐した茎は基部の節で根を張る傾向がある。[5]茎の毛は多様であるが、一般的なパターンには葉鞘と連続した一列の毛が含まれるか、または基部は無毛で、先端に向かって細かい毛で覆われた毛がある。[2] [4]葉は無柄で、葉柄（葉柄とも呼ばれる）がない。または、亜葉柄で非常に小さな葉柄がある。[4]葉鞘は円筒形で、赤い縞模様になることがあり、通常は無毛であるが、通常、縁には毛があるか有毛であり、細かくて柔らかい毛で覆われている。[2] [4]葉身は、狭披針形から卵形と楕円形の中間の卵形～楕円形までさまざまです。長さは3～12cm（1+1 ⁄ 4 – 4+3 ⁄ 4 インチ）×～4cm（ 1 ⁄ 2～ 1+葉身は幅1⁄2 インチである。 [2] [5]葉身は無毛から軟毛までで、縁は鱗片状、またはわずかにざらざらしている。 [2] [4]先端は鋭く、つまりすぐに尖り、尖端は徐々に発達する。葉の基部は斜め、または不均一である。 [4] [5]
花は、スコーピオイド集散花序とも呼ばれる、シンシヌス（単数形：cincinnus）と呼ばれる花序に咲きます。これは、側枝が交互に発生する単花序の一種です。シンシヌスの下には、変形した葉である仏炎苞があります。単独の仏炎苞は通常、 1.2～3 cm（1 ⁄ 2～1）の大きさです。+1 ⁄ 4 インチ）の長さですが、中には3.5cm（ 1+長さは1 ⁄ 2 インチ、0.8～1.3 cm ( 1 ⁄ 4～ 1 ⁄ 2 インチ) だが、1.8 cm ( 3 ⁄ 4 インチ) に達することもある。湾曲していない仏炎苞は、通常、心臓形の白っぽい基部を持ち、濃い緑色の葉脈と対照的である。縁には毛がなく、やや鱗片状またはざらざらしており、融合していないため、基部とは区別できる。頂端は鋭角から尖鋭形であるが、表面は無毛、軟毛、または多毛で、より長く毛羽立った毛がある。 [2] [5]仏炎苞は、長さ0.8～3.5 cm ( 1 ⁄ 4～ 1+体長は1 ⁄ 2 インチ、時には5cm（2.0インチ）に達することもある。 [5]
2 つの大きな青い花びらの肢と、それらを花軸に取り付ける爪が見えています。より小さな下側の白い花びらはほとんど見えません。中央に栗色の斑点がある 3 つの黄色い仮雄蕊がその上にあり、栗色の結合部がある中央の稔性の雄蕊がその下にあり、2 つの茶色の側方の稔性の雄蕊とそれらの間の湾曲した花柱が最も低くなっています。花を囲む仏炎苞の対照的な葉脈に注目してください。
cincinnus は 2 つあることが多いが、上部の、または遠位の cincinnus は退化している場合がある。[5]下部の、または近位の cincinnus には 1 ～ 4 個の両性花が咲き、ほとんど仏炎苞に収まる一方、上部の cincinnus には 1 ～ 2 個の雄花が咲き、長さは約 8 mm (0.31 インチ) である。[2] [4]個々の花は小苞によって支えられ、小苞は発達の早い段階で落ちる。単一の花、そして後に果実を支える花柄は、最初は直立しているが、果実になると湾曲する。それらの長さは約 3～4 mm (0.12～0.16 インチ) である。[4] 3 つの凹状の膜状の萼片は目立たないが、果実が発達した後も残る。側花弁は基部で融合し、長さ4.5～5mm（0.18～0.20インチ）、幅3～3.7mm（0.12～0.15インチ）で、楕円形で無毛である。下側の萼片は披針形で、長さ約4.5mm（0.18インチ）、幅約2.2mm（0.087インチ）。[4]上部の2枚の花弁は青から藍色で、下側のずっと小さい花弁は白色である。上部の2枚の花弁は長さ9～10mm（0.35～0.39インチ）、幅8～10mm（0.31～0.39インチ）、下側の花弁は長さ5～6mm（0.20～0.24インチ）、幅約6mm（0.24インチ）である。[2] [4]上部の2枚の花弁は長さ約3mmの爪と、先端が鋭く、基部が楔形心形の広卵形の肢で構成されています。[4]
3 本の外側に稔性のある雄しべがあり、これは花の下部にあり、3 本の外側に稔性の雄しべがあり、これは花の上部にあります。これらの稔性の雄しべは仮雄しべ節と呼ばれます。稔性の雄しべは二形性で、側方の一対の葯は栗色から藍色で、長さは約 2 mm (0.079 インチ)、楕円形で、基部は矢じり形または矢じり形です。花糸は約10～12 mm (0.39～0.47 インチ) の長さです。中央の稔性の雄しべは、栗色の結合部と、基部が矢じり形または槍の先形ですが、裂片は直角になっている、黄色の楕円形の葯があります。葯の長さは約2.5 mm (0.098 in)で、花糸の長さは約5～6 mm (0.20～0.24 in)です。[4] 3つの仮雄蕊はすべて同じで、長さ約2 mm (0.079 in)の黄色い十字形の雄蕊と長さ約3 mm (0.12 in)の花糸があります。[4] [5]雄蕊の中央に栗色の斑点がある場合もあります。[5]各雄蕊には、2つの不完全側方花粉袋があります。子房は楕円形で、長さ約2 mm (0.079 in)、花柱の長さは約1.3 cm (0.51 in)です。 [ 4]
果実は裂開する楕円形の蒴果で、2つの室があり、室ごとに2つの種子が入っている。蒴果は無毛で茶色、長さ4.5～8 mm (0.18～0.31 インチ) で、2つの弁に裂開する。[4] [5]種子は茶色または黄褐色で、輪郭は三角状、つまりほぼ三角形である。[2] [4]種子は背腹性で、上面と下面が明瞭で、腹側、つまり下面は平面で、背側、つまり上面は凸面である。種子の長さは2.5～4.2 mm (0.098～0.165 インチ) だが、直径2.2～3 mm (0.087～0.118 インチ) の種子が2 mm (0.079 インチ) ほどのこともある。表面は皺が入った穴あき網状で、小さな粉状顆粒が密集し、大きな粉状顆粒がまばらに見られる。[4] [5]
分類
ツユクサは、1753年にカール・リンネの著書『植物の種』の初版で、この属の他の8種とともに初めて記載されました。[5] [6]この植物は、この属のタイプ種の役割を果たしています。学名のCommelinaは、ツユクサに基づいて選ばれました。リンネは、オランダの植物学者ヤン・コンメリーンとカスパル・コンメリーンに敬意を表して、ツユクサの2つの大きな目立つ花びらを象徴としてこの名前を選びました。[5]異なる種であると考えられていた植物に付けられた多くの名前が、ツユクサと同義になっています。アルブレヒト・ヴィルヘルム・ロートは1790年に最初のシノニムであるCommelina polygamaを作った。 [4] [7] ヴァーツラフ・ボイエルは著書「Hortus Mauritianus」の中で、 Commelina barabataとCommelina salicifoliaという2つの新種と思われる種を記載したが、どちらもC. communisと同一であることがすぐに判明した。[7]カール・ジギスムント・クントは1841年にシノニムCommelina willdenowiiを作った。[ 7]最終的に、この種の韓国個体群は1910年にオーギュスタン・アベル・ヘクター・レヴェイエによってシノニムCommelina coreanaで命名された。[7]
いくつかの変種も命名されている。Commelina communis var. ludens は、1861年にフリードリヒ・アントン・ヴィルヘルム・ミゲルによって完全な種の地位に置かれたが、CB Clarkeによって降格されて作られた。[5] [7]この変種は、より濃い花、中央の栗色の斑点のある花被片、通常は花をつけないあまり発達していない遠位の集散花序、および比例して広い仏炎苞によって区別される。[5]大井治三郎の『日本植物誌』でも、この変種は地理的に異なるものとして扱われており、山岳地帯に限定されていると述べている。[8]この変種は今でも一部の研究者によって受け入れられているが、ロバート・B・ファーデンなど他の研究者は、基準変種から一貫して区別することは不可能であると考えている。[5]もう一つの変種、C. communis var. hortensisは、牧野富太郎によって命名され、 C. communis var. hortensis から派生した栽培変種であるようだ。日本のC. communis var. ludensも、一部の植物学者に認められている。[9]染料を作るのに使われる、より大きくて派手な花を咲かせる点で異なる（以下の「用途」の項を参照）。[8] 1961年にFrank C. MacKeeverによって命名されたC. communis var. ludens f. aureostriataと呼ばれる斑入りの種は、この種の分布域の大半でランダムに発生することが知られている。[5]
分布と生息地
この植物の原産地は東アジアと東南アジアの大半です。国別に見ると、中国、台湾、日本、韓国、ロシア極東、カンボジア、ラオス、マレーシア、タイ、インド、イラン、ベトナムに分布しています。中国国内では青海省、海南省、新疆ウイグル自治区、チベットを除くすべての省に分布しています。[2]日本では北海道から九州まで、国土の大半に分布しています。ロシアでは、ツユクサはサハリンのほか、極東のウスリー川周辺地域にも自生しています。[8]
この種はヨーロッパの大部分と北アメリカ東部に導入されている。旧大陸では、中央ヨーロッパからロシア西部にかけて分布している。[4]具体的には、北はイタリアからスイスまで、東は旧ユーゴスラビアを含む地域、東はルーマニア、モルダビア地方、ウクライナを含む黒海周辺地域（クリミアを除く）、北はドニエプル川流域からベラルーシとロシア、東はドン川とヴォルガ川周辺の地域（南はヴォルガ・ドン運河での合流点まで） 、北はラドガ湖とイリメニ湖周辺の地域、さらに東はウラル川とカマ川の地域まで分布することが知られている。チェコ共和国とスロバキアでも見られる。[10]カナダのオンタリオ州とケベック州、そしてアメリカ合衆国の北東部はマサチューセッツ州とニューヨーク州から西はミネソタ州、南はグレートプレーンズを通ってテキサス州、東はフロリダ州に至る東部と中部アメリカのほとんどの州に生息しています。[5]
本来の分布域では、この植物は日陰のある森林の端や農地、果樹園、溝、道端の湿地など、湿った開けた場所に最もよく見られます。[2] [4] [11]台湾では、標高350〜2,400メートル（1,150〜7,870フィート）の場所で見られます。[4]ツユクサが外来雑草である地域では、荒れ地に最もよく見られますが、畑、森、湿地の端に沿って生え、時には森に侵入することもあります。[5]
エコロジー
ツユクサは、導入された多くの地域で侵略的 雑草とみなされている。例えば、米国では、バージニア州保全レクリエーション局が、バージニア州の侵略的植物種の中で、この種を「時折侵略的」に分類している。これは、この植物が「生態系のプロセスに影響を与えないが、1つ以上の在来植物種と競合して植物群集の構成を変える可能性がある」ことを意味する。この種は、通常、撹乱された場所に限られており、そこから比較的ゆっくりと広がる。[12]原産地である中国では、特に中国北東部では果樹園で経済的に重大な農業被害を引き起こし、害虫とみなされることもある。[13]
ツユクサは、花粉媒介者に対する植物の行動に関する受粉研究に使われてきました。ある重要な実験では、花のガイド（葯と花弁のさまざまな模様や色）が花粉媒介者の訪問を促進すると同時に、花粉媒介者が柱頭や葯に接触できない訪問（花粉盗難）を防ぐという仮説を検証しました。ツユクサの花には蜜がないため、訪問者への報酬として花粉のみを提供します。花粉媒介者を引き付けるために、この植物には3種類の鮮やかな色の花器官があります。大きな青い花びら、稔性のある黄色い葯、花粉のない稔性の黄色い葯です。自然集団から稔性の葯を実験的に除去したところ、花に着陸する訪問者の総数が減少し、これらの稔性の葯が基本的に花粉媒介者をだまして実際よりも多くのものを提供していると信じ込ませているという仮説を裏付けています。中央の明るい黄色の稔性葯が取り除かれ、茶色の2つの稔性葯だけが残ると、正当な花の着地頻度が減少し、訪問者が花を受粉していないことが示されました。これは、花のシグナルが「盗難」、つまり花粉を採取するが柱頭に花粉を付けない訪問も防ぐことを示唆しています。このように、稔性葯と稔性葯はどちらも、訪問者の着地を増やすことと、花の訪問者を受粉に適した着地地点に向けることの両方において重要な役割を果たしていることが示されました。[14]
最近の研究では、中国東部の銅鉱山の廃石で見つかった野生のツユクサの植物体内に非常に高い濃度の銅が含まれていることが示されており、調査した48種の中で最も高い濃度でした。ツユクサは約361 mg/kgの銅を隔離し、次に高濃度だった植物であるタデは286 mg/kgでした。ツユクサを含む調査した5種では、亜鉛、鉛、カドミウムなどの他の金属も高濃度でした。この結果は、ツユクサが銅鉱山の廃石の緑化と植物による修復に適した候補であることを示唆しています。[15]
ツユクサには10 種の菌類が見つかっており、そのうち 4 種はツユクサに感染する可能性があります。また、12 種の昆虫がツユクサに関連することが知られています。菌類のうち 2 種、Kordyana commelinaeとPhyllosticta commelinicola は、ツユクサに特異的な宿主であると考えられています。菌類 10 種のうち 7 種は担子菌類、3 種は子嚢菌類です。ツユクサに関連する 12 種の昆虫のうち 9 種は甲虫で、そのうち 7 種はLema属、他の 2 種はアブラナ科とカメムシ科に属します。残りの 3 種の昆虫には、蛾の 1 種、Pergesa acteusと、カメムシ2 種、Aphis commilinaeとAeschrocoris ceylonicusが含まれます。[13]重要な花粉媒介者には、アジアミツバチ（Apis cerana）、ハナバチ（Episyrphus balteatus）、マルハナバチ（Bombus diversus）などが含まれる。[14]
用途
医薬品と食品
中国では解熱、解熱、抗炎症、利尿作用のある薬草として使われています。また、のどの痛みや扁桃炎の治療にも使われています。[2] [7]最近の薬理学的調査により、ツユクサには少なくとも5種類の活性化合物が含まれていることが明らかになりました。これらのうちの1つであるp-ヒドロキシ桂皮酸は抗菌作用を示し、もう1つであるD-マンニトールは鎮咳作用があります。[16]中国とインドでは、この植物は野菜や飼料作物としても使用されています。[7]
顔料と染料
日本には、この植物を専門とする大規模な染色産業がある。Commelina communis var. hortensisとされる品種は、 Commelina communis var. ludensという別の推定品種の栽培種であるようで、その大きな花びらから採れる青い汁は、滋賀県山田村の名産品であるぼし紙または藍紙[3]の製造に使われる。[9]この紙は通常、再び水に浸され、色素が再び水に吸収されて染料として使用される。[3]この染料は藍紙とも呼ばれるが、青花紙（あおばながみ）や露草色（つゆくさいろ） [ 3 ]とも呼ばれ、主にマロニルアウォバニンで構成されており、18世紀から19世紀の日本の木版画、特に浮世絵初期の時代には、着色剤として広く使用されていました。[17] [18]この着色剤は、鳥居清長など、いくつかの有名な浮世絵師によって使用されていたことが知られています。[19]しかし、藍紙は日光にさらされると数ヶ月で緑がかった黄色に退色します。その結果、この色は最終的に、はるかに安定した色である輸入されたプルシアンブルーに置き換えられ、1829年に渓斎英泉の作品で初めて商業的に登場しました。[20]この植物は、中国北部でも染料として栽培されています。[7]この着色剤のその他の用途には、他の顔料で染色する前に布に準備的なデザインを施すことなどがあります。[3]
コメリニンは、 C. communisの花から得られる青色色素で、メタロアントシアニンの一種です。これは、4つのMg 2+イオンが6つのアントシアニン分子をキレート化した複合体です。[21]
植物の生理と発達
ツユクサは、限られた範囲で植物生理学や植物発育のモデル生物としても利用されており、特に気孔生理学や色素形成の生物学に関連している。[22]例えば、ツユクサの花びらの青色色素は、6つのアントシアニン、6つのフラボン、および2つの関連するマグネシウムイオンの大きな複合体で構成されていることが示されており、いくつかの共色素とキレート金属の超分子複合体が色を決定することが多いことが実証されている。[23]この植物に関するその他の研究は、植物の光受容体システム、例えば青色光と赤色光スペクトルに対する気孔の反応、[22] [24]アブシジン酸の知覚と細胞シグナル伝達におけるその役割、特にこの化学物質の気孔機能における役割に関するもの、[22] [25] [26]気孔の開口を阻害するバナデートの役割、 [27]気孔の閉鎖におけるカルシウムの必要性、[28]などを説明するのに役立っています。この植物が気孔研究で広く使用されているのは、葉が一貫して 1 細胞層の厚さの並外れた表皮を生成するという事実によるものです。この同じ性質により、この植物は高等教育の実験室演習で気孔の機能と形態を実証するためによく使用されます。アジアティック デイフラワーでは、孔辺細胞の膨圧と気孔の開閉におけるその調節を特に簡単に実証できます。[29]
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、ツユクサに関連するメディアがあります。
Wikispeciesには、Commelina communisに関する情報があります。
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- 北アメリカの植物相より北アメリカの分布図
- 中国植物誌からのイラスト
- ツユクサに関する出版物一覧