コロラドハムシ

コロラドハムシ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	甲虫目
家族：	ハムシ科
属:	レプティノタルサ
種：	L. デセムリネアタ
二名法名
レプティノタルサ・デケムリネアタ セイ、1824年[1]
同義語[2]
ドリーフォラ・デセムリネアタ・ セイ、1824 スティロデス・デセムリネアタ

コロラドハムシ（学名： Leptinotarsa decemlineata 、コロラドハムシ、テンストライプスピアマン、テンラインドハムシ、ポテトバグとも呼ばれる）は、ジャガイモの主要な害虫として知られる甲虫です。体長は約10 mm（3 ⁄ 8インチ）で、体は明るい黄色/オレンジ色で、鞘翅 の長さに沿って5本の太い茶色の縞があります。ロッキー山脈原産で、 1859年以降、アメリカ全土、そしてヨーロッパのジャガイモ畑に急速に広がりました。 ^[3]

コロラドハムシは1811年にトーマス・ナットルによって初めて観察され、1824年にアメリカの昆虫学者トーマス・セイによって正式に記載されました。^{[3]このハムシは}ロッキー山脈で採集され、そこでバッファローのイガ（Solanum rostratum）を食べていました。^[4]

成虫の体長は典型的には6～11 mm (0.24～0.43 in)、幅は3 mm (0.12 in)である。体重は50～170  mgである。^[5]甲虫はオレンジがかった黄色で、前翅または鞘翅に10本の特徴的な黒い縞がある。種小名のdecemlineataは「10本の線」を意味し、この特徴に由来している。^{[4] [6]}

成虫は、ニセハムシであるL. junctaと見た目で混同されることがある。コロラドハムシとは異なり、農業害虫ではない。L . junctaも背中に白と黒の縞模様が交互にあるが、羽の中央にある白い縞模様の1つが欠けており、代わりに薄茶色の縞模様がある。^[7]

オレンジがかったピンクの幼虫は、大きく9節の腹部、黒い頭部、目立つ気門を持ち、最終齢段階では体長が最大15 mm (0.59 インチ) になることがあります。

この甲虫の幼虫には4齢段階がある。頭部はこれらの段階を通じて黒色のままであるが、前胸背板は1齢と2齢幼虫の黒色から3齢幼虫の橙褐色の縁に色が変わる。4齢幼虫では、前胸背板の約半分が薄茶色に色づいている。^{[4] [8]}この族は、亜科内では、円形から楕円形の凸型で通常は明るい色の体、基部で分かれた単純な爪、前腋の後ろの開いた空洞、上顎触肢の可変的な先端節を特徴とする。^{[9] [6]}

この甲虫はコロラド州とメキシコ北部の間の地域が原産である可能性が高く、1824年にトーマス・セイによってロッキー山脈で発見されました。北米に生息し、アラスカ州、カリフォルニア州、ハワイ州、ネバダ州を除くすべての州と県に生息しています。^[4]現在ではヨーロッパとアジアに広く分布しており、総面積は1600万km2を超えています^。 [ ^{10] [11]}

ジャガイモ（Solanum tuberosum）との関連が初めて明らかになったのは、1859年頃で、ネブラスカ州オマハの地域でジャガイモの収穫を破壊し始めたときだった。東方への拡散は急速で、平均して年間140kmに及んだ。^[12]この甲虫は、東アジア、インド、南米、アフリカ、ニュージーランド、オーストラリアの温帯地域に広がる可能性がある。^[13]

1874年までに大西洋岸に到達した。^[4] 1871年、アメリカの昆虫学者チャールズ・バレンタイン・ライリーは、アメリカからこの甲虫が運ばれることで偶発的に感染する可能性があるとヨーロッパ人に警告した。^{[12] 1875年、ドイツ、ベルギー、フランス、スイスを含むいくつかの西ヨーロッパ諸国は、} L. decemlineataの感染を避けるため、アメリカ産ジャガイモの輸入を禁止した。^[14]

これらの防除は効果がなかった。この甲虫はすぐにヨーロッパに到達したからである。1877年、L. decemlineataはイギリスに到達し、リバプールの港で初めて記録されたが、定着しなかった。その後も多くの流行が発生し、この種はイギリスで少なくとも163回根絶されている。最後の大規模な流行は1977年であった。イギリスでは依然として届出検疫害虫であり、定着を防ぐために動物および植物衛生局（APHA）の植物衛生および種子検査局によって監視されている。^{[15] 1981年の}費用便益分析では、 L. decemlineataをイギリスから排除するために使用された対策の費用は、それが定着した場合の防除の見込み費用よりも低いことが示唆された。^[16]

2023年7月、コロラドハムシがイギリスのケント州のジャガイモ畑で公式に確認されました。農家や栽培者、園芸家、一般の人々は、害虫の兆候に警戒を怠らず、目撃情報をAPHAに報告するよう奨励されています。^[17]

ヨーロッパの他の地域では、この甲虫は第一次世界大戦中または直後にボルドーの米軍基地の近くに定着し、第二次世界大戦が始まるまでにはベルギー、オランダ、スペインにまで広がった。第二次世界大戦中および直後に個体数は劇的に増加し、東方に広がり、現在ではヨーロッパ大陸の多くの地域で見られる。第二次世界大戦後、ドイツのソ連占領地域では、1950年までにジャガイモ畑のほぼ半分がこの甲虫に侵された。東ドイツでは、政府がこの甲虫は米軍機によって投下されたと主張したことから、この甲虫はアミケーファー（「ヤンキー甲虫」）として知られていた。欧州連合では、アイルランド共和国、バレアレス諸島、キプロス、マルタ、スウェーデン南部、フィンランドで規制（検疫）対象害虫となっている。これらの加盟国のいずれにも定着していないが、例えば風がロシアからフィンランドに成虫を吹き込むなどして、時折蔓延することがある。^{[18] [19]}

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  ジャガイモの原産地とコロラドハムシの原産地と現在の分布
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  コロラドハムシの北米における生息範囲の拡大、1859-1876年
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  ヨーロッパにおけるコロラドハムシの生息範囲の拡大、1921～1964年

コロラドハムシの雌は非常に繁殖力が強く、4～5週間で500個以上の卵を産むことができます。^[20]卵は黄色からオレンジ色で、長さは約1mm（0.039インチ）です。通常、宿主の葉の裏側に約30個の卵がまとまって産み付けられます。すべての成長段階の発​​育は温度に依存します。

4～15日後、卵は孵化し、背中にこぶがあり、両側に1列ずつ2列の暗褐色の斑点がある赤褐色の幼虫になります。幼虫は宿主植物の葉を食べます。幼虫は4つの異なる成長段階（齢）を経て成長します。第1齢は体長が約1.50 mm（0.059インチ）、最終（第4）齢は約8 mm（0.31インチ）です。第1齢から第3齢はそれぞれ約2～3日間続き、第4齢は4～7日間続きます。

完全に成長すると、第4齢幼虫は数日間、餌を食べない前蛹として過ごします。前蛹は活動がなく、色が薄いことから判別できます。前蛹は土に落ち、数インチの深さまで潜り、蛹になります。^[4] 5～10日で成虫が羽化し、餌を食べ、交尾します。この甲虫は卵から成虫になるまでに最短21日かかります。^[20]気温、光条件、宿主の質によっては、成虫が休眠状態に入り、羽化が春まで遅れる場合があります。その後、宿主植物に戻って交尾し、餌を食べます。越冬した成虫は、春の羽化から24時間以内に交尾を始める場合があります。^[21]地域によっては、生育期ごとに3世代以上発生する場合があります。^[4]

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  葉の裏側に産みつけられた卵
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  孵化後の1齢幼虫
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  幼虫の3齢期
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  蛹化前の幼虫の4齢期
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  蛹
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  羽化後の成虫
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  交尾中の成虫

視覚的な手がかりは、コロラドハムシにとって、配偶者と宿主の探索中に重要です。Szentsi、Weber、Jermyによる論文「コロラドハムシの宿主と配偶者の位置特定における視覚刺激の役割」では、異なるスペクトル帯域を持つ板へのハムシの誘引、ハムシサイズの静止物体への反応、板の上のそのような物体への反応、以前の雌性物質への誘引が調査されました。^[22]研究者の仮説は、雌性物質との経験がオスの行動変化を引き起こすというものでした。^[22]色付きの板を見せられたハムシは、平均角度方向（MAD）に関して45°と0°の間で肯定的な反応を示しました。^[22]板のないビーズと死んだハムシは、MADが変動するより弱い反応を引き起こしました。色付きの板とビーズの組み合わせは、45°と0°の間でより肯定的なMAD反応を示しました。^[22]雌の物質を使った実験では、雄の甲虫は雌の匂いに高い反応を示した。研究によると、雌の塗抹標本を使用した49回の実行のうち43回で反応スコアが5であったのに対し、雌の塗抹標本を使用しなかった42回のうち23回の実行ではスコアが5であった。^[22]

コロラドハムシは、ジャガイモの植物が発する揮発性物質にも引き寄せられます。^[23]ジョセフ・ディケンズによる論文「コロラドハムシ、Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera: Chrysomelidae) における植物誘引物質への指向性に性的接触が影響する」では、このハムシはカイロモン物質に引き寄せられましたが、交尾後、その誘引力は低下しました。交尾後 24 時間以内には、カイロモンと対照溶媒への誘引レベルに差はありませんでした。^[23]誘引力の欠如は 2 日間続きましたが、交尾後 3 日で回復しました。オスのハムシはフェロモンを生成し、カイロモンのような宿主植物の揮発性物質によってさらに強化されます。ハムシが宿主に引き寄せられた後、交尾が起こり、メスは植物に卵を産みます。^[23]産卵が起こり、再交尾の可能性が高まると、ハムシのカイロモンへの誘引力は 72 時間後まで低下します。^[23]

L. decemlineataはナス科の植物、特にSolanum属の植物と強い関連がある。直接関連しているのはSolanum cornutum（スイセンノウ）、Solanum nigrum（クロナス）、Solanum melongena（ナス）、Solanum dulcamara（ニガナ）、Solanum luteum（ヘアリーナイトシェード）、Solanum tuberosum（ジャガイモ）、Solanum elaeagnifolium （シルバーリーフナイトシェード）である。また、この科の他の植物、すなわちSolanum lycopersicum種（トマト）やCapsicum属（コショウ）とも関連がある。^[24]

少なくとも13の昆虫属、3つのクモ科、1つのクモ類（Opiliones）、および1つのダニが、 L. decemlineataのさまざまな成長段階の汎用的または特殊な捕食者として記録されています。これらには、オサムシの Lebia grandis、テントウムシのColeomegilla maculataとHippodamia concludens、カメムシの Perillus bioculatusとPodisus maculiventris 、クサカゲロウ属Chrysopaのさまざまな種、スズメバチ属Polistes、およびカメムシ属Nabisが含まれます。^[25]

捕食性オサムシL. grandisはL. decemlineataの卵と幼虫の両方を捕食し、その幼虫は蛹に寄生する。成虫のL. grandisは1日に最大23個の卵または3.3匹の幼虫を消費することがある。^[26]

実験室実験では、Podisus maculiventrisがL. decemlineataの雌の標本に対する捕食的脅威として使用され、生存可能な栄養卵と並んで生存不可能な栄養卵が生産されました。この捕食者に対する反応により、孵化したばかりの子孫が追加の食物を利用できるようになり、生存率が向上しました。同じ実験では、捕食者に対する反応として、孵化したばかりのL. decemlineataの幼生が孵化していない卵を共食いすることも実証されました。 ^[27]

コロラドハムシは性的二形性を示す。特に、接着性のふさ毛に二形性を示す。^[38] Voigt による論文「コロラドハムシ Leptinotarsa decemlineata (甲虫目: ハムシ科) の粗い基質への付着能力における性的二形性」は、この二形性を示している。雄の毛のような構造である剛毛は、交尾時に雌の鞘翅に付着するのに役立つ。コロラドハムシは、宿主植物に付着できるようにする接着性剛毛も持っている。^[38]

現在知られている剛毛は3種類あり、先端が非対称に狭まった単純な尖ったもの（雄と雌）、背側にピンが付いたへら状のもの（雄と雌）、粘着性のある末端ディスクが付いたもの（雄のみ）である。^[38]雄の剛毛は滑らかな表面に適した形状をしており、雄のコロラドハムシは滑らかなガラスやプラスチックの表面に付着するのを観察しており、滑らかな雌の鞘翅にも付着する。

瞼板を顕微鏡で観察すると、5つの関節状の瞼板と一対の湾曲した爪が見られる。^[38]雄と雌は最初の3つの瞼板を覆う接着剛毛を持つ。4番目は隠れており、5番目は接着機能のない感覚剛毛を持つ。雄と雌の両方に、糸状で先端が先細りの末端部、披針形で先端が平らな先細りの末端部、へら状で先端が拡大したテープ状の末端部を持つ。^[38]雄は円盤状の末端部を持ち、円盤の周りに膨らみがある。雌の鞘翅は表面は滑らかに見えるが、さらに拡大すると不規則な線が見える。これは鞘翅に液体があることを示す。^[38]

コロラドハムシは、地域によって遺伝的差異が見られる。コロンビア盆地とセントラルサンズでは、コロンビア盆地のハムシはセントラルサンズのハムシよりも遺伝的多様性が低かった。クロスリー、ロンドン、ショビルによる研究「現代の農地被覆がコロンビア盆地とセントラルサンズにおけるコロラドハムシの遺伝的差異に及ぼす影響」によると、コロンビア盆地のハムシのヌクレオチド多様性は、セントラルサンズでは0.0056～0.0063、0.0073～0.0080であった。ヘテロ接合性データによると、コロンビア盆地では19.4% ± 0.4%、セントラルサンズでは21.6% ± 0.8%であった。^[39]追加のミトコンドリアDNA配列決定では、コロンビア盆地では2つのハプロタイプが示されたのに対し、ウィスコンシン州などの場所では7つのハプロタイプが示された。

遺伝的多様性の背後にある理由は、地域の景観である。コロンビア盆地では低木地帯と穀物が広がり、中央砂漠では森林、トウモロコシ、豆が広がっている。同じ調査で、ジャガイモはコロンビア盆地の 3.5%、中央砂漠では 1.8% を覆っていた。^[39]景観耐性は、土地が甲虫の拡散にどのように反応するかによって特徴付けられる。対立遺伝子頻度共分散に対する全体的な影響は低く、中央砂漠では対立遺伝子頻度の減衰率が高かった。ジャガイモの遺伝的分化に対する土地被覆変数の相対的影響サイズは、コロンビア盆地で最も高かった。しかし、すべての土地タイプを比較すると、特定の土地被覆が他の土地被覆と有意な差を示すことはなかった。^[40]

コロラドハムシの遺伝的差異は、輪作などの農業慣行によって影響を受ける可能性があります。前述の同じ研究では、コロラドハムシの遺伝的差異に対する輪作の影響を調べていますが、これはセントラルサンドでは見つかりませんでした。一方、コロンビア盆地では輪作の増加に伴い遺伝的多様性が減少しました。^[39]この違いは、コロンビア盆地での輪作の違いが大きいことや、ハムシの拡散に影響を与える景観自体の違いに起因する可能性があります。遺伝的多様性は、土地被覆タイプによって直接影響を受けるわけではありません。代わりに、気候などの他の要因が、これら2つの地域のコロラドハムシの違いの原因である可能性があります。^[39]

コロラドハムシは北米とヨーロッパに侵入した。広範囲に侵入したため、コロラドハムシはさまざまな地域で遺伝的多様性を示している。Grapputo、Boman、Lindström、Mappesによる論文「大陸を越えた侵入種の航海：北米とヨーロッパのコロラドハムシ集団の遺伝的多様性」では、13の集団の109匹のハムシから増幅されたmtDNAの配列決定により、20の固有のハプロタイプが示された。^[41] 3つのハプロタイプは集団で共有されており、その他はすべて北米の単一の集団に限定されていました。8つの集団から収集された51匹のヨーロッパのハムシから1つのハプロタイプが得られ、それはアイダホの集団でも固定されていました。^[41]北米のハムシのミトコンドリアデータ（mtDNA）は、集団の顕著な分化を示しました。例えば、変動の44％は、特にケンタッキー州とアイダホ州における人口の細分化に起因すると考えられる。^[41]

コロラドハムシの多型性はコロラド州で最も高く、最も低かったのはフランスでした。多型性とヘテロ接合性は北米の方がヨーロッパよりも高く、ヘテロ接合性はニューブランズウィックの0.25からフランスの0.14までの範囲でした。^[41]さらに分析すると、北米とヨーロッパの個体群の差異が明らかになりました。ヨーロッパの甲虫には2つの別々のグループがあり、1つは西ヨーロッパの甲虫で構成され、もう1つは東ヨーロッパの甲虫です。全体の変異の13％は2つの大陸グループ間の変異によるものであり、17％はグループ内の個体群の分散によるものです。^[41]北米とヨーロッパの甲虫はクラスターを形成しました。ニューブランズウィックとケンタッキーの甲虫を除いて、同じ個体群のほとんどの甲虫は一緒にクラスターを形成しました。ヨーロッパでは、甲虫間の関係がより複雑でした。エストニアとスペインの甲虫は密集し、フランスとイタリアの甲虫は別々のグループを形成し、ロシアとフィンランドの甲虫はエストニアの甲虫と近縁であった。^[41]ヨーロッパの甲虫は、複数の国と関係のあるポーランドの甲虫を除いて、東西に分類できた。^[41]

コロラドハムシがなぜ管理や防除が難しい農業害虫なのかを説明するために、研究者グループは、他の節足動物種と比較して、このハムシ種の構造的および機能的遺伝子変化をテストしようとしました。コミュニティアノテーション、トランスクリプトミクス、ゲノムシーケンシングを使用して、コロラドハムシのゲノムはいくつかの転移因子で構成されていることを発見しました。^[42]トランスポゾンは、生物のゲノム内で場所を移動できる遺伝物質の配列であり、コロラドハムシのゲノムの17％は転移因子で構成されています。^[42]これは、殺虫剤に継続的に抵抗する急速な進化を説明し、それが世界的な拡散に貢献しています。

コロラドハムシは移動性が高く、害虫とみなされています。コロラドハムシは、歩行と飛行によって宿主まで分散します。飛行には、短距離、長距離、休眠の3種類があります。休眠は、夏の終わりに行われる長距離飛行です。^[43]分散が起こるためには、非生物的および生物的の両方の特定の条件が満たされる必要があります。

非生物的要因には、温度、光周期、日射、風、重力などがある。土壌温度が 9 °C になると、土壌に覆われた甲虫は上昇する。土壌表面温度が 14～15 °C になると、甲虫は出現する。^[43]最適な飛行離陸温度は 27 °C である。長い光周期により、飛翔筋が適切に発達する。日射も飛行には重要であり、少なくとも 6 時間の日射と 25～28 °C の温度が離陸に最適である。^[43]風も満たす必要がある別の条件である。1～3 m/s の速度は、短距離飛行の離陸を助けます。重力も甲虫の飛行速度に影響を与える可能性があり、コロラドハムシが土壌から移動するときは、20° 以上の傾斜で移動します。^[43]

生物的条件には、エネルギー貯蔵量、昆虫の重量、昆虫密度、越冬した成虫、および夏季成虫の利用可能性が含まれる。コロラドハムシの飛翔中の主なエネルギー物質はプロリンであると推測されている。羽化後に体重が15％以上増加したハムシは、同じ体重のままのハムシよりも飛行回数が少なく、飛行距離も短くなる。^[43]オスとメスのハムシの翼面荷重は、それぞれ10.83と15.60 N/m ²であった。^[43]ハムシが餌を食べ、水を飲み、卵を育てていくと、翼面荷重が変化する。個体群密度が高いときに、大量のハムシが作物を離れる事例が観察されている。しかし、これは個体群自体ではなく、食料源の破壊による可能性が高い。越冬したハムシは、夏季ハムシとは異なる行動を示す。^[43]ハムシが飛ぶ回数が少ないのは、夏季に比べて春季の方が食糧不足のリスクが高いことに適応しているためである。夏の間、羽化した成虫は十分な餌を食べ、適切な飛翔筋と鞘翅が発達するまで歩き続けます。^[43]

コロラドハムシは、餌を探すために方向を定めて歩きます。暗闇では、ゆっくりと円を描いて歩きます。また、嗅覚の刺激に応じて動きます。^[43]ハムシはなじみのある匂いに反応してより速く動きます。満腹度に応じて、ハムシは風に合わせて異なる動きをします。満腹のハムシは風と平行に歩きますが、飢えたハムシは風に逆らって歩きます。^[43]

視覚的な手がかりも甲虫にとって重要です。コロラドハムシは光に反応し、その強さは休息時間に比例します。甲虫は光の円錐に沿って移動する走光性定位を示します。コンパス定位は、大量の甲虫が一方向に歩き、太陽に対する角度を記憶している状態です。^[43]

直線移動の速度は、甲虫が植物、配偶者、または生息地を見つける確率にとって重要です。これは、方向付けメカニズムの成功にとって重要です。^[43]

新しい甲虫は出現するとすぐに作物のために分散する。作物は定着に影響を与える。輪作は定着を長引かせ、近隣の作物は急速に歩行によって定着する。^[43]越冬した甲虫は作物を見つけるために飛行し、宿主植物が見つかると飛行頻度は減少する。この背後にある戦略は、春に出現する雌の甲虫はすでに交尾しているため、生殖リスクを最小限に抑えると考えられている。^[43]分散は宿主を見つけた後も続く。移動は甲虫がより良い資源、配偶者、子孫の分布を見つけるのに役立つ。移動中、飛行は野生よりも耕作地で歩くよりも頻度が低い。^[43]

研究者たちは、飛行頻度が甲虫の食生活とどのように関係しているかについても評価した。休眠から戻り劣悪な食環境にさらされた甲虫の集団では、平均飛行頻度が減少した。これは、甲虫が飛翔筋を再生するためにより良い食環境を必要としたためである。休眠前、甲虫は劣悪な食環境を補うために飛行頻度を増加させた。^[44]

1840年頃、L. decemlineataは栽培ジャガイモを宿主域に取り入れ、急速にジャガイモ作物の最も破壊的な害虫となった。^[45]今日では、ジャガイモの最も重要な葉食い虫と考えられている。^[13]また、成虫と幼虫の両方が植物の葉を食べるため、トマトやナスの作物にかなりの被害を与える可能性がある。幼虫はジャガイモの葉を食い荒らし、塊茎形成前に被害が発生した場合、最大100％の収穫量損失をもたらす可能性がある。^[46]幼虫は幼虫期全体でジャガイモの葉を40 cm ^{2消費する可能性があるが、成虫は1日あたり10 cm 2}の葉を消費することができる。^[47]

殺虫剤耐性の経済的コストは大きいが、このテーマに関する公開データはごくわずかである。^[48] 1994年、米国ミシガン州における殺虫剤と作物損失の総コストは1,330万ドルで、作物の総価値の13.7%を占めた。殺虫剤と作物損失のコスト影響は1ヘクタールあたり138～368ドルと推定されている。コロラドハムシの殺虫剤耐性によってミシガン州のジャガイモ産業にもたらされる長期的なコスト増加は、毎年90～140万ドルと推定されている。^[49]

コロラドハムシは、典型的な農作物であるジャガイモにとって大きな危険をもたらします。このハムシによる被害に対応するため、一部のジャガイモは、ハムシの攻撃や被害に抵抗するように遺伝子組み換えされています。^[50]具体的には、ラセットバーバンクポテトです。昆虫制御タンパク質であるBacillus thuringiensis var. TenebrionisをコードするcryIIIA遺伝子の挿入が、使用された方法です。^[50]挿入前の研究では、野生型のcryIIIA遺伝子は植物で低レベルで発現していることが示されていました。^[50]この遺伝子を持つ植物は、総葉タンパク質の0.001％未満のレベルでcryIIIAタンパク質を発現しました。 ^[50]植物はコロラドハムシに対してある程度の抵抗性と毒性を持っていますが、一貫した保護にはcryIIIA遺伝子のより高いレベルの発現が必要です。^{[50]科学者は、}アミノ酸配列を変えずにDNAタンパク質コード配列を改変することにより、cryIIIAを改変しました。^[50]遺伝子はベクター、具体的にはアグロバクテリウム・ツメファシエンスを介した移入によってジャガイモに移された。^[50]

この遺伝子の導入後、この遺伝子を持つラセットバーバンク種のジャガイモのカナマイシン耐性とコロラドハムシ耐性を試験した。^[50]試験した308の植物のうち、18% (55) がハムシに対して完全な耐性を示した。^[50]幼虫後期および成虫のハムシはcryIIIAタンパク質に対してより敏感である。^[50]成虫の防除は、次の幼虫世代を生み出すため重要である。コロラドハムシは成虫として土中で越冬し、春に出現するとすぐに餌を食べる。cryIIIAの発現レベルが0.005 %を超えると、成虫の餌食はごくわずかであった。^[50]産卵も影響を受けた。非トランスジェニックの葉では、2つの別々の試験でケージあたりの平均卵数は117個と143個であった。^[50]一方、トランスジェニックの葉では、2つの試験でケージあたり平均1.7個と0個の卵が見られた。 [ ^50]雌の甲虫も研究され、遺伝子組み換え植物と一緒にケージに入れられた甲虫は、卵子が部分的にまたは完全に再吸収され、サイズが縮小したことがわかりました。 [ ⁵⁰ ]遺伝子組み換え植物の摂取をやめた結果、甲虫は体脂肪と生殖組織を吸収しました。^[50]

ジャガイモは遺伝子処理の恩恵を受けており、cryIIIA遺伝子を発現するジャガイモは実験室でも圃場でもコロラドハムシから保護されていました。^[50]さらに、これらのジャガイモは健全なラッセットバーバンクポテトと一致する農業特性と塊茎特性を示しました。^[50]

農作物への殺虫剤の大規模使用は、1952年にDDT 、 1958年にディルドリンに耐性を獲得するまで、この害虫を効果的に防除した。 ^{[51]商業農場では、} 殺虫剤が依然として害虫防除の主な方法である。しかし、この害虫に対して多くの化学物質を使用しても、多くの場合効果がない。これは、この甲虫が殺虫剤耐性を急速に獲得する能力があるためである。異なる地理的地域の異なる個体群は、それらの間で、すべての主要なクラスの殺虫剤に対する耐性を獲得しているが、^{[52] [53]}すべての個体群がすべての化学物質に耐性を持っているわけではない。^[52]この種は全体として、56種類の異なる化学殺虫剤に対する耐性を獲得している。^[54]使用されたメカニズムには、化学物質の代謝の改善、標的部位に対する感受性の低下、殺虫剤の浸透の低下と排泄の増加、および甲虫の行動のいくつかの変化が含まれる。^[52]

CPBは広範囲に渡って殺虫剤耐性を発達させてきた。^[55]適応度コストがゼロの場合や適応度コストがマイナスになるケースは知られていない。 ^[55]

細菌性殺虫剤は、脆弱な初期幼虫を狙って散布すれば効果的である。バチルス・チューリンゲンシスという細菌 の2つの株は、幼虫を殺す毒素を生成する。^[46]農薬を使わない管理による他の害虫駆除方法もある。殺菌剤やニーム（Azadirachta indica）由来の製品などの摂食阻害物質を散布することで摂食を阻害できるが、これらも植物に悪影響を及ぼす可能性がある。^[46]タンジー（Tanacetum vulgare ）の新鮮な葉と花の水蒸気蒸留物には、樟脳とウンベルロンが高濃度に含まれており、これらの化学物質はL. decemlineataに対して強い忌避作用を示す。^[56]

ボーベリア・バシアナ（菌類）はコロラドハムシを含む広範囲の昆虫種に感染する病原菌である。 ^[57] B. thuringiensisと組み合わせて使用​​すると、 L. decemlineataに対する生物農薬として特に効果的であることがわかっている。 ^[58]

しかし、輪作はL. decemlineataの最も重要な耕作防除法である。^[13]輪作はジャガイモの蔓延を遅らせ、休眠から目覚めた成虫は歩いてしか新しい食料源に分散できないため、早期の甲虫の個体数の増加を減らすことができる。^[46] 1984年の研究では、ジャガイモを非宿主植物と輪作することで、早期の成虫の密度が95.8%減少したことが示された。^[59]

その他の耕作による防除は、輪作と組み合わせて使用​​される場合がある。生育期の早い時期にジャガイモの収穫物をわらでマルチングすると、ジャガイモ畑を見つける能力が減る可能性があり、マルチングは、ジャガイモ畑に侵入する甲虫の捕食者に有利な環境を作り出す。プラスチックで裏打ちされた溝は、春にジャガイモ畑に向かって移動する甲虫を捕獲するための落とし穴として使用され、甲虫は羽化直後は飛べないことを利用している。また、植物の葉の上で甲虫が見える場合は、火炎放射器を使用して甲虫を殺すこともできる。^[60]

コロラドハムシの潜在的な防除源としては、卵寄生バチのEdovum puttleriが挙げられます。この寄生バチは、80% 以上のカブトムシの卵を殺すことができます。^[61]この寄生バチは、寄生、探査、および宿主への摂食によってこれを行います。Edovumはコロラドハムシに特化しており、卵に簡単にアクセスできます。この寄生バチは、カブトムシよりも暖かい気温に耐えることができます。^[61]成虫は、1 日の最も暖かい時間帯に狩りをし、異なる食料源を持っています。幼虫はカブトムシの卵を食べて育ちます。^[53]さらに、これらの寄生バチは越冬しないため、生物的防除に使用し、飼育箱で育てたり、定期的に放したりします。ただし、Edovum の低温耐性を遺伝的に改善し、 Edovum が有用で経済的な生物的防除を提供できるように栽培操作を試みる研究があります。^[53]

もう一つの敵/潜在的な防除方法は、 Beuveria bassianaと呼ばれる真菌病原体です。^[53]この真菌は甲虫の個体数制御に影響を及ぼします。大量の甲虫を素早く封じ込めるために使用することはできません。さらに、作物の病害管理に殺菌剤がすでに使用されているため、この真菌の効果には障害があります。^[53]この真菌治療があまり利用されていない理由としては、製造コストと製剤の寿命が長いことが挙げられます。^[53]

コロラドハムシは、圃場内での空間的および時間的な管理能力も示しています。ある研究では、移入するコロラドハムシの個体群を体系的にターゲットにし、その確立された周囲を広い圃場で測定しました。^[62]研究者らは、共分散ベースの処理では移入する成虫の甲虫は空間依存性がほとんどないのに対し、移入した幼虫の個体群は圃場の中心で最も高密度に発達することを発見しました。結果は、コロラドハムシが採用する周囲戦術が、殺虫剤の使用を最適化するための場所固有の耐性管理プログラムに関する貴重な洞察を与える可能性があることを示唆しています。^[62]しかし、収量減少にはさらなる研究が必要であるため、研究者らはこのような耐性管理プログラムの長期的な影響についてまだ確信を持っていません。

冷戦中、ワルシャワ条約機構加盟国の一部は、ソ連の農業を破壊して食糧安全保障を低下させる目的でCIAがこの甲虫を持ち込んだと主張した。^[63]広範囲にわたる甲虫反対運動が開始され、ポスターが貼られ、学校の子供たちが動員されて害虫を集め、ベンゼンやアルコールで殺した。^[63]

L. decemlineataは象徴的な種であり、北米とヨーロッパの近代史との関連から切手の図柄として使われてきました。例えば、1956年にルーマニアは害虫駆除キャンペーンへの注意喚起を目的とした切手4枚セットを発行しました。^{[65]また、1967年に}オーストリアで発行された切手にもこの甲虫が描かれました。 ^[66]この甲虫はベナン、タンザニア、アラブ首長国連邦、モザンビークで発行された切手にも登場しました。^[67]

ナポリのマンドリン（イタリアンマンドリンとも呼ばれる）は、しばしばテイターバグと呼ばれます。^{[68] [69]これは、アメリカの}弦楽器製作者 オービル・ギブソンによって付けられたニックネームで、異なる色の木片の形と縞模様がコロラドハムシの背中に似ていることから付けられました。^[70]

アレマニア・アーヘンのファンは、チームの黄黒の縞模様のジャージにちなんで、コロラドハムシのドイツ語名にちなんで「カルトッフェルケーファー」というニックネームを持っています。^{[71] [72]}

2014年にウクライナで親ロシア派の騒乱が起こった際、コロラドハムシを意味するウクライナ語とロシア語（ウクライナ語：жук колорадський、ロシア語：колорадский жук ）に由来する「コロラディ」という言葉が、ウクライナ東部のドネツィク州とルハンシク州の親ロシア派分離主義者を表す軽蔑的な言葉としてウクライナ人の間で人気を博した。このニックネームは、多くの分離主義者が着用している聖ゲオルギオスのリボンの黒とオレンジの縞模様に似ていることに由来している。^[73]

ヨーロッパの一部の文化では、コロラドハムシはウリ科のさまざまなヒョウタンに似ていることから「ヒョウタンハムシ」として知られています。

1. ^天敵、病原体、寄生虫のより包括的なリストについては、こちらをご覧ください。

Wikispeciesにはコロラドハムシに関する情報があります。

ウィキメディア・コモンズには、Leptinotarsa decemlineata に関連するメディアがあります。

Wikisource には、 1921 年のCollier's Encyclopedia の記事 Colorado Beetleのテキストがあります。

• ポテトビートル
• ポーランド映画クロニクル: コロラドビートルとの戦い (ポーランド語)