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| ビオファラリア・グラブラタ | |
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| Biomphalaria glabrataのアルビノ個体。 ( Planorbidae科のすべてのカタツムリは、赤色の酸素輸送色素であるヘモグロビンを持っていますが、アルビノの動物では特に顕著です。) | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 軟体動物 |
| クラス： | 腹足類 |
| スーパーオーダー: | ハイグロフィラ |
| 家族： | プラノルビダエ科 |
| 属: | ビオファラリア |
| 種： | B.グラブラタ
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| 二名法名 | |
| ビオファラリア・グラブラタ （セイ、1818年）[1]
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| 同義語 | |
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Biomphalaria glabrataは、空気呼吸する淡水産巻貝の一種で、カタツムリ目カタツムリ科の水生有肺腹足類軟体動物です。
ビオファラリア・グラブラタは、ヒトに感染する主要な住血吸虫の一種であるマンソン住血吸虫の中間宿主である。 [2]このカタツムリは、あらゆるタイプの住血吸虫症の中で最も蔓延している腸管住血吸虫症を媒介するため、医学的に重要な害虫である。 [3]
マンソン住血吸虫（これらのカタツムリや他のビオファラリア属のカタツムリが媒介する）は、世界中で約8,331万人に感染している。[4]
Biomphalaria glabrata / Schistosoma mansoni は、宿主と寄生虫の密接な相互作用を調査するための有用なモデルシステムを提供します。 [2]この巻貝は医学的重要性から、多くの軟体動物学者、寄生虫学者、その他の研究者によって集中的に研究されており、現在も研究が続けられているため、この巻貝に関する情報は膨大にあります。
この種の殻は、他のすべての平底魚類と同様に、左巻きであるが、上下逆さまに運ばれるため、右巻きのように見える。
分布
Biomphalaria glabrataは新熱帯[3]種です。その原産分布はカリブ海：プエルトリコ[5] 、ドミニカ共和国[6] 、セントルシア[7]、 ハイチ（最初の報告は1891年）[8] 、 マルティニーク、グアドループ[ 9] 、 アンティグア、ビエケス島、セント・マーチン島、セントクリストファー・ネイビス、キュラソー、ドミニカ（ドミニカではおそらく他のBiomphalaria種に取って代わられたか、根絶された）[10] 、 モントセラト、南米：ベネズエラ、スリナム、フランス領ギアナ、ブラジルです。[11]
この種は近年その生息域を拡大しているが[3]、外来種との競争や環境の変化によりカリブ海での生息数は減少している。[12]
洪水時には新たな場所に生息する。[ 13]
シェルの説明
すべての平巻貝類と同様に、 Biomphalaria glabrataの殻は平巻貝、つまりロープのように平らに巻かれており、殻の尖端は窪んでいます。また、すべての平巻貝類と同様に、この種は左巻き貝、つまり殻の巻き方が左巻きです。しかし、Planobinae 亜科のすべての巻貝と同様に、この巻貝は巻いた殻を逆さまに運ぶため、殻は右巻きのように見えます。他の科の巻貝では、尖端は殻の上部にありますが、ここで殻の上部に見えるのは実際には臍です。
ビオムファラリア・グラブラタは1818年にアメリカの博物学者トーマス・セイによって発見され、プランノルビス・グラブラトゥスという名前で記載されました。[1]セイのタイプ記述は次のとおりです。
殻は左向き。渦巻きは約 5 個、無毛または古くなった皺があり、磨かれ、竜骨の外観を欠く。尖塔は完全に整っており、わずかに凹んでいる。臍は大きく、整然と深く凹んでおり、頂上まですべての旋回を示す。開口部は減少し、横径に対して著しく斜めになっている。幅はほぼ 9/10 インチ。
残念ながらセイは間違ったタイプ産地をノースカロライナ州と記載している。[1]この貝殻はおそらく西インド諸島のグアドループ島産のものと思われる。[11]
自然界に生息する動物の殻は、通常オリーブ色（オリーブドラブ）をしています。[11]成虫のカタツムリの殻の幅は6～10 mmです。[14]
成体の殻はアラゴナイトで構成されており、特に殻の縁の近くには1.5％未満のバテライトが含まれることもあります。 [15]
解剖学
マントルキャビティの解剖学については、Sullivan et al. (1974) [16]およびJurberg et al. (1997) [17]で説明されている。
遺伝学
ゲノム長は約929,10 Mb（百万塩基対; 0.95 ± 0.01 pg）と推定されており、[18] [19]これは腹足類の中では小さいゲノムサイズである。[20]全ゲノムの配列決定は、 2004年8月に国立ヒトゲノム研究所によって優先事項として承認された。 [21]その参加者には、「Biomphalaria glabrataゲノムイニシアチブ」とセントルイスのワシントン大学ゲノムセンターも含まれていた。[13]完全なゲノムは2017年に配列決定された。 [22]
このカタツムリの染色体は小さく、染色体の半数数は18である。[23]
この種のミトコンドリアの完全なゲノム配列は2004年から利用可能であり、ミトコンドリアゲノム配列は13670ヌクレオチドである。[24] [25]
Biomphalaria glabrataの祖先はアフリカに定着し、アフリカのBiomphalaria種すべてに分化した。[26]
系統発生
ビオムファラリア属の種の系統関係を示す系統樹：[ 26]
エコロジー
Biomphalaria glabrataは小川、池[27]、沼地に生息しています。これらのカタツムリは、淡水生息地から移動したり、生息地が乾燥したりすると、数ヶ月間夏眠状態で生き延びることができます。[ 28]例えば、このカタツムリはセントルシアのバナナ農園の 排水溝に生息しています。 [29]
ビオファラリア・グラブラタは乳酸発酵を利用して嫌気性水中で最大16時間生存することもできる。[30]
他の種と同様に、このカタツムリは「光に敏感」であり、人工光によって妨害される可能性があります。[31]
摂食習慣
Biomphalaria glabrataは細菌膜、藻類、珪藻類、腐敗した大型水草類を餌とします。[32]
飼育下では魚の餌やレタスなどを与えることができる。 [33]
ライフサイクル
ビオムファラリア・グラブラタカタツムリはかなり高い割合で卵塊を産みます（1日あたり約1個）。[5] 1匹のカタツムリは生涯で14,000個の卵を産むことができます。[32]
胚殻（卵子内部）の殻膜は、48時間齢の胚で成長し始める。[34]非晶質炭酸カルシウムは、54～60時間齢の胚で出現する。[34]胚殻の石灰化（アラゴナイトの形成）は、60時間齢の胚から72時間齢の胚の間で始まる。[33] 72時間齢の胚の殻の重量は0.64μgである。[34]
孵化直前の5日齢（120時間齢）の胚の殻の重量は30.3μg、幅は500μmである。[34]幼生は5～6日齢の卵から孵化する。[34]幼生殻の重量は孵化後4週間で2.04mgである。[34]幼生殻にはバテライトは存在しない。[15]
Biomphalaria glabrataの成長率、最大出生率、寿命はPimentel (1957)によって研究された。[5]実験室では1年間に最大7世代が生まれる可能性がある。[32]世代時間（カタツムリが卵から成長して卵を産むまでの時間）は4～6週間である。[13]自然条件下での寿命は15～18ヶ月である。[32]実験室条件下での寿命は最大18～24ヶ月であるが、[32]通常は9～12ヶ月である。[13]
Biomphalaria glabrata は両性具有のカタツムリであるが[27]、自家受精も可能である。[32]このカタツムリの粘液には、個々のカタツムリが同種の他のカタツムリを識別することを可能にする種特異的な信号が含まれているが[35]、原因となる粘液成分は10～30分以内に分解する。[27] [35] [36]典型的な片側交尾[37]は、雄が将来の配偶者の殻に乗ったときに開始される。次に、雄はパートナーの殻の左前端に向かって移動し、そこでペニスで雌の生殖孔を探り、続いてペニス挿入を達成する。通常5～87分間のペニス挿入と通常は成功する精子の移植の後[38]、雄は後退して交尾を終了する。その後、交尾の役割は全交尾の約45%で交換され、雄が今度は雌の役割を引き受け、逆もまた同様である。[27] 2009年、ビオファラリア・グラブラタは、同時性雌雄同体のクーリッジ効果に焦点を当てた研究の対象となった。この研究の結果、ビオファラリア・グラブラタはパートナーの新奇性による性別特有の影響を示さず、この種にはクーリッジ効果が存在しないことがわかった。[27]
寄生虫
ビオファラリア・グラブラタはアメリカ大陸におけるマンソン住血吸虫の主要な中間宿主であり、住血吸虫症の媒介生物である。[39]
医学研究において、最も一般的に使用されているビオファラリア・グラブラタのカタツムリのストック（マンソン住血吸虫の維持に使用）はアルビノ、つまり色素のないものである。これはニュートン（1955年）の研究中に生じた突然変異アルビノストックの子孫である。 [40]このアルビノの変種はマンソン住血吸虫に非常に感染しやすいことが判明しただけでなく、色素が欠如しているため、研究者は解剖顕微鏡を使用してカタツムリ内の寄生虫の発達を観察することができた。野外から採取されたカタツムリに通常含まれる黒色の色素は、以前はこの観察を非常に困難にしていた。[39]
B. glabrataには耐性株と感受性株の両方がある。Li et al 2021は、耐性カタツムリがS. mansoni感染と戦うための先天性免疫受容体を持っていることを発見した。これらのIIRは特定の免疫細胞で発現している。[41]
他の吸虫もBiomphalaria glabrataの自然寄生虫です。
- リベイロイア・マリーニ[42]
- カンジダトゥス ・パエニバチルス・グラブラテラ– この細菌病原体はカタツムリの白い結節と高い死亡率を引き起こします。[43]
実験用寄生虫には以下のものがあります。
- 血管強虫症– (実験的) [44]
- エキノストマ・カプロニ– (実験的) [45]
- エキノストマ・パラエンセイ– (実験的) [46]
- Echinostoma trivolvis – 第2の（実験的）中間宿主として（Anderson & Fried（1987）ではEchinostoma revolutumと呼ばれている）。 [47] [48]
- Plagiorchis elegansは実験的にBiomphalaria glabrataに感染し、寄生性去勢を引き起こすことができるが、その完全な発育にはこのカタツムリは不適合である。 [49]
住血吸虫との相互作用
マンソン住血吸虫は、成虫よりもビオファラリア・グラブラタの幼虫に感染しやすい。 [13] マンソン住血吸虫は感染したカタツムリに寄生性去勢を引き起こす。[13]
カタツムリと住血吸虫の相互作用は複雑であり、カタツムリと寄生虫の関係に関与する経路を解明するとともに、感染の成否を決定するカタツムリの内部防御システムと吸虫の感染メカニズムとの間の複雑なバランスに関与する因子を特定することが緊急に必要とされている。 [ 2]
軟体動物は脊椎動物のような適応免疫系を欠いているようで、代わりに細胞性および体液性反応（血漿/血清または血リンパ中の非細胞性因子）を含むさまざまな生来のメカニズムを使用して、不適合または抵抗性のカタツムリに侵入する病原体または寄生虫を認識して排除すると考えられています。しかし、免疫グロブリン様ドメインを含むフィブリノーゲン関連タンパク質（FREP）[50]の多様なファミリーがBiomphalaria glabrataで発見されており、カタツムリの防御に役割を果たしている可能性があります。カタツムリの血リンパ中の循環血球（マクロファージのような防御細胞）は、外傷に反応して凝集し、小さな粒子（細菌および真菌）を貪食し、寄生虫などのより大きな粒子をカプセル化することが知られています。最終的な殺虫作用は、リソソーム酵素や活性酸素/窒素中間体などの非酸化経路と酸化経路を伴う血球媒介細胞毒性メカニズムによってもたらされる。細胞質銅/亜鉛スーパーオキシドディスムターゼ（SOD1）の特定の対立遺伝子は耐性と関連付けられており、これらのプロセスがカタツムリの内部防御システムにおいて重要であることも示唆している。[2]
住血吸虫に関しては、ロジャーグループ（ロジャーら2008 a & b）はS.マンソンがムチンを産生することを発見した。免疫沈降によりFREPとムチンが互いに結合していることが明らかになった。これはFREPがこれらのムチンを検出していることを示唆しており、認識の有無が感染相互作用の経過を決定するのに役立つ。[50]
捕食者
淡水カタツムリのマリサ・コルヌアリエティスはビオファラリア・グラブラタの捕食者であり、卵、幼生、成体のカタツムリを食べる。[51]また、競争相手としても機能する。[51] [52]
競合他社
Melanoides tuberculata はBiomphalaria glabrataの競合相手であると考えられていますが、種内相互作用の全てはまだ完全には解明されていません。 [53]様々な国で矛盾した結果があり、 [53]この状況は予測不可能であり、生態系への被害が発生する可能性があるにもかかわらず、 Melanoides tuberculataはブラジル、 [53]西インド諸島、[ 7]ベネズエラでBiomphalaria glabrataの個体数を制御または削減する目的で使用されています。
共生生物
2002年にビオムファラリア・グラブラタの血リンパから単細胞の共生生物 Capsaspora owczarzakiが発見された。[54]
ハイブリッド
エジプト原産のBiomphalaria glabrata × Biomphalaria alexandrinaの交雑種が1種知られている。 [55]
毒物学
カナバリア・ブラジリエンシス、クラティリア・フロリバンダ、ディオクレア・ギアネンシス、ディオクレア・グランディフローラ、ディオクレア・ヴィルガタなどの植物由来のグルコース/マンノース結合レクチンのBiomphalaria glabrata成虫に対する絶対致死濃度（LC100 ）は50μg/mLである。 [ 56]
ユーフォルビア・コンスピクアの乳液はビオファラリア・グラブラタの成虫に有毒である。[57]
ブラジル産のSolanum属の4種はBiomphalaria glabrataに対して有毒である。[58]
アンノナ属のいくつかの種は、ビオムファラリア・グラブラタの成虫とその卵に対して有毒である。[59]
参考文献
この記事には、参考文献[1] からのパブリックドメインテキスト、参考文献[39]からのCC -BY-2.5テキスト（ GFDLではない） 、参考文献[ 2 ]からのCC-BY-2.0テキストが組み込まれています。[27]
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さらに読む
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- 毒物学:
外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、 Biomphalaria glabrataに関連するメディアがあります。
- ビオファラリア・グラブラタゲノムイニシアティブ
- NCBI の Biomphalaria glabrata ゲノムページ
- Biomphalaria glabrata とは – UNM 生物学部ホームページ