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ボルチモア分類は、ゲノムからメッセンジャーRNA（mRNA）への遺伝情報の伝達経路に基づいてウイルスを分類するシステムです。ボルチモア分類には7つのグループ（クラス）があり、ローマ数字のIからVIIで表されます。グループは、ウイルスゲノムがデオキシリボ核酸（DNA）で構成されているか、リボ核酸（RNA）で構成されているか、ゲノムが一本鎖か二本鎖か、そしてウイルスがRNAからDNAを合成するかどうか（逆転写（RT））によって定義されます。一本鎖ゲノムを持つウイルスは、さらにゲノムがプラス鎖（+）かマイナス鎖（-）かによって区別されます。各ボルチモアグループ内のウイルスは、通常、共通の複製方法を共有しています。ビリオン構造などのその他の特性は、ボルチモア分類とは直接関係がなく、各グループ内のウイルス間で共有されない場合があります。
ボルチモア分類の7つのグループは、二本鎖DNA（dsDNA）ウイルス、一本鎖DNA（ssDNA）ウイルス、二本鎖RNA（dsRNA）ウイルス、プラス鎖一本鎖RNA（+ssRNA）ウイルス、マイナス鎖一本鎖RNA（-ssRNA）ウイルス、ライフサイクルにDNA中間体を持つssRNAウイルス（ssRNA-RT）、およびライフサイクルにRNA中間体を持つdsDNAウイルス（dsDNA-RT）です。ssDNAウイルスは、センスに関係なく転写前にゲノムがdsDNAに変換されるため、1つのクラスしか存在しません。dsDNAまたはssDNAのいずれかをゲノムとして持つDNAウイルスなど、複数のボルチモア分類に属するウイルスもあります。
多くのウイルス特性は、どのボルチモアグループに属するかを定義するものではありませんが、特定のボルチモアグループと相関関係があります。これには、RNA編集と選択的スプライシングの使用、ウイルスのゲノムが分節化されているかどうか、ウイルスのゲノムのサイズと構造、ウイルスの宿主範囲、ウイルスが複製および転写機構をビリオンにパッケージ化しているかどうか、 mRNAをタンパク質に翻訳する非正統的な方法などが含まれます。さらに、ボルチモアグループは進化上の関係に基づいて確立されたものではありませんが、21世紀の研究では、dsRNA、+ssRNA、および多くの-ssRNAウイルスなどの特定のグループが共通の祖先を共有していることがわかりました。
ボルチモア分類は、1971年にウイルス学者のデイビッド・ボルチモアによって作成され、当初は最初の6つのグループのみが含まれていました。dsDNA逆転写ウイルスの発見後、後にグループVIIが追加されました。それ以来、その有用性から、ウイルス学者の間ではウイルス分類と併せてボルチモア分類を使用することが一般的になっています。2018年と2019年には、特定のグループが共通の祖先から派生したという証拠に基づいて、ボルチモア分類がウイルス分類に部分的に統合されました。現在では、さまざまな分類群が特定のボルチモアグループに対応しています。ウイルス学者のヴァディム・アゴルは、遺伝情報の伝達経路のすべてを網羅するボルチモア分類の拡張を提案しています。
ボルチモア分類は、ゲノムからメッセンジャーRNA（mRNA）への遺伝情報の伝達経路によってウイルスを分類します。ウイルスのボルチモアグループを決定する特徴には、ゲノムがデオキシリボ核酸（DNA）でできているかリボ核酸（RNA）でできているか、ゲノムの鎖構造（一本鎖または二本鎖）、一本鎖RNAゲノムのセンス（正（+）または負（-））、およびウイルスがRNAからDNAを合成するかどうか（逆転写（RT））が含まれます。ボルチモアグループまたはクラスは7つあり、ローマ数字で番号が付けられており、以下に示します。[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [注1 ]
ボルチモア分類は主にウイルスゲノムの転写経路に基づいており、各グループ内のウイルスは通常、mRNA合成の様式を共有しています。ボルチモア分類の直接の焦点ではありませんが、各グループのウイルスがウイルスゲノムを複製するメカニズムも通常同じになるようにグループが編成されています。[ 7 ] [ 8 ]ゲノムを格納するウイルスキャプシドの形状や、キャプシドを囲む脂質膜であるウイルスエンベロープの存在など、ビリオンと呼ばれる細胞外ウイルス粒子の構造的特徴は、ボルチモアグループと直接関係がなく、また、進化の歴史に基づいてグループが必ずしも遺伝的関係を示すわけでもありません。[ 1 ]
ボルチモア群の第一グループには、二本鎖DNA（dsDNA）ゲノムを持つウイルスが含まれています。すべてのdsDNAウイルスは、3段階のプロセスでmRNAを合成します。まず、転写開始前複合体が転写部位の上流のDNAに結合し、宿主RNAポリメラーゼ酵素をリクルートします。RNAポリメラーゼがリクルートされると、ネガティブセンス鎖をテンプレートとして使用して、ポジティブセンスのmRNA鎖を合成します。その後、RNAポリメラーゼは、ポリアデニル化部位などの特定のシグナルに到達すると転写を終了します。[ 10 ] [ 11 ]
dsDNAウイルスは、ゲノムを複製するためにいくつかのメカニズムを利用します。広く用いられている方法は双方向複製で、複製開始部位に2つの複製フォークが形成され、DNA分子上で反対方向に移動します。[ 12 ]環状ゲノムの周りをループ状に進みながら線状鎖を生成するローリングサークル機構も一般的です。[ 13 ]多くのdsDNAウイルスは、鋳型鎖から1本の鎖が合成され、その相補鎖が先に合成された鎖から合成されてdsDNAゲノムを形成する鎖置換法を使用します。[ 14 ]最後に、一部のdsDNAウイルスは、複製転移と呼ばれるプロセスの一部として複製されます。これは、宿主細胞のゲノムに組み込まれたウイルスゲノムが、宿主細胞のゲノムの別の部分に複製されるプロセスです。[ 15 ]
dsDNAウイルスは、非公式に、核内で複製するもの（そのため、転写と複製のために宿主細胞の機構に比較的依存している）と、細胞質内で複製するもの（この場合、独自の転写および複製手段を獲得している）に分類できます。[ 16 ] dsDNAウイルスは、尾部を持つdsDNAウイルス（Duplodnaviria領域のメンバー、特にCaudoviricetesクラスの頭尾部を指す）と、尾部を持たない（正二十面体）dsDNAウイルス（SingelaviriaおよびVaridnaviria領域のウイルスを指す）に分類されることもあります。[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [注3 ]
dsDNAウイルスは6つの領域に分類され、さらにどの領域にも分類されていない多くの分類群が存在する。
2番目のボルチモア群には、一本鎖DNA（ssDNA）ゲノムを持つウイルスが含まれています。ssDNAウイルスは、dsDNAウイルスと同じ転写様式を持っています。しかし、ゲノムが一本鎖であるため、宿主細胞に入ると、まずDNAポリメラーゼ酵素によって二本鎖にされます。次に、二本鎖からmRNAが合成されます。ssDNAウイルスの二本鎖は、細胞への侵入直後、またはウイルスゲノムの複製の結果として生成される可能性があります。[ 33 ] [ 34 ]
ほとんどのssDNAウイルスは、ローリングサークル複製（RCR）によって複製される環状ゲノムを含んでいます。ssDNA RCRは、正鎖に結合して切断するエンドヌクレアーゼ酵素によって開始され、これによりDNAポリメラーゼが負鎖を複製のテンプレートとして使用できるようになります。複製は、正鎖の3'末端（「3プライム末端」）を伸長して以前の正鎖を置き換えることにより、ゲノムの周囲をループ状に進行します。[注4 ]エンドヌクレアーゼは、正鎖を再び切断して、環状ループに結合する（連結する）独立したゲノムを作成します。新しいssDNAゲノムは、ビリオンにパッケージ化されるか、DNAポリメラーゼによって複製されて、転写または追加の複製ラウンドのための二本鎖形態が作成されます。[ 33 ] [ 37 ]
パルボウイルスとビドナウイルスは、ローリングヘアピン複製（RHR）によって複製される線状一本鎖DNAゲノムを持ち、これはRCRに似ています。これらのゲノムは、ゲノムの両端にヘアピンループを持ち、複製中に繰り返しほどけたり折り畳まれたりして、DNA合成の方向を変え、線状ゲノムに沿って前後に移動することで、連続的にゲノムの多数のコピーを生成します。その後、個々のゲノムはエンドヌクレアーゼによってこの分子から切り出されます。 [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]
ほぼすべての ssDNA ウイルスはプラス鎖ゲノムを持つが、いくつかの例外と特異性がある。アネロウイルスは、マイナス鎖ゲノムを持つ唯一の ssDNA ウイルスである。[ 40 ]パルボウイルスは、プラス鎖またはマイナス鎖のいずれかをカプシドにパッケージ化することができる。[ 34 ]最後に、ビドナウイルスは、二分ゲノムのプラス鎖とマイナス鎖の両方をパッケージ化することができる。[ 39 ] [ 41 ]いずれにせよ、ssDNA ウイルスのセンスは、ssRNA ウイルスとは異なり、ssDNA ウイルスを 2 つのボルチモア グループに分けるのに十分ではない。なぜなら、すべての ssDNA ウイルスのゲノムは、転写と複製の前に dsDNA 形態に変換されるからである。[ 3 ] [ 7 ]
ssDNAウイルスは5つの領域と、どの領域にも分類されていないいくつかの科に分類される。
3番目のボルチモア群には、二本鎖RNA（dsRNA）ゲノムを持つウイルスが含まれています。宿主細胞に侵入した後、ウイルスRNA依存性RNAポリメラーゼ（RdRp）はdsRNAゲノムの負鎖から正鎖を合成します。この正鎖は、翻訳のためのmRNAとして、またはdsRNAゲノムを形成するための複製テンプレートとして使用される可能性があります。[ 44 ] [ 45 ]
dsRNAは細胞が作る分子ではないため、真核生物はウイルスdsRNAを検出して不活性化する抗ウイルスシステムを進化させてきました。これに対抗するため、多くのdsRNAウイルスはゲノムをカプシド内で複製し、宿主細胞の細胞質内での検出を回避します。その後、プラス鎖はカプシドから押し出されて翻訳されるか、成熟したカプシドから子孫カプシドに転座されます。[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]
dsRNAウイルスは、オルソウイルス界、リボウイルス領域内の2つの門に分類されます。[ 47 ]
ボルチモア第4群には、プラス鎖一本鎖RNA（+ssRNA）ゲノムを持つウイルスが含まれる。+ssRNAウイルスの場合、ゲノムはmRNAとして機能するため、翻訳のための転写は不要である。ただし、+ssRNAウイルスは、中間的なdsRNAゲノムのマイナス鎖からゲノムのプラス鎖コピーを生成する。複製された+ssRNAもmRNAであるため、これは転写と複製の両方のプロセスとして機能する。[ 6 ] [ 49 ] [ 50 ]
多くの+ssRNAウイルスは、ゲノムの一部のみを転写することができます。通常、サブゲノムRNA（sgRNA）鎖は、感染の中間段階および後期段階で必要な構造タンパク質および運動タンパク質の翻訳に使用されます。sgRNAの転写は、5'末端（「5プライム末端」）からではなくゲノム内でRNA合成を開始すること、ゲノム内の特定の配列でRNA合成を停止すること、または上記の両方の方法の一部として、ウイルスRNAからリーダー配列を合成し、それをsgRNA鎖に付加することによって起こる可能性があります。感染中、ウイルスRdRpは常に最初にゲノムから直接翻訳されます。これは、sgRNA合成にはRdRpによって行われる複製が必要だからです。[ 50 ] [ 51 ]
ウイルスゲノムの複製過程で中間体dsRNA分子が生成されるため、+ssRNAウイルスは宿主細胞の免疫系によって標的にされる可能性があります。検出を回避するために、+ssRNAウイルスは複製工場として使用される膜結合小胞内で複製します。そこから、+ssRNA鎖のみが細胞の主要な細胞質領域に入ります。これらの鎖はmRNAまたは子孫ゲノムとして使用される可能性があります。[ 49 ] [ 52 ]
+ssRNAウイルスは、ポリシストロン性mRNAを持ち、それが切断されて複数の成熟タンパク質を形成するポリタンパク質をコードするものと、ゲノムまたはサブゲノムmRNAの複数回の翻訳を経てタンパク質を発現するものとに大まかに分類できます。[ 53 ] [ 54 ] +ssRNAウイルスは、オルソウイルス界、リボウイルス領域の3つの門に分類されます。[ 47 ]
5番目のボルチモア群には、マイナス鎖一本鎖RNA（-ssRNA）ゲノムを持つウイルスが含まれる。-ssRNAウイルスには少なくとも2つの系統が存在し、それぞれゲノムの転写と複製の方法が異なっている。1つ目は、オルソウイルス界リボウイルス門ネガルナウイルス門のウイルスである。ネガルナウイルスは、プラス鎖mRNAをマイナス鎖ゲノムから直接転写する。-ssRNA転写の最初のプロセスでは、ウイルスRdRpがゲノムの3'末端のリーダー配列に結合し、5'トリリン酸リーダーRNA配列を転写した後、キャップされた転写シグナルで停止して再開し、停止シグナルに到達するまで続く。そこで、RdRpはポリアデニル化された尾部を合成し、mRNAを放出するか、ポリシストロンゲノムの場合は転写を継続する。[ 56 ]
2番目の方法は似ていますが、キャップを合成する代わりに、RdRpはエンドヌクレアーゼ活性を使用して宿主細胞mRNAから短いヌクレオチド配列を奪い取り、それをウイルスmRNAの5'キャップとして使用する可能性があります。[ 57 ]ゲノム-ssRNAは、転写と同様の方法でプラスセンスアンチゲノムから複製されますが、アンチゲノムをゲノムのテンプレートとして使用する点が異なります。RdRp複合体はアンチゲノムの3'末端から5'末端に移動し、ゲノム-ssRNAを合成する際にすべての転写シグナルを無視します。[ 45 ] [ 58 ]
さまざまな ssRNA ウイルスは、転写に特別なメカニズムを使用します。mRNA 配列の末端をポリアデニル化する方法は、ポリメラーゼのスタッタリングによるものかもしれません。このとき、RdRp はウラシルからアデニンを転写し、その後 RNA 配列を戻って再び転写し、数百個のアデニンが mRNA の 3' 末端に追加されるまでこのプロセスが続きます。[ 59 ]一部の ssRNA ウイルスはアンビセンスであり、正鎖と負鎖の両方が別々にウイルス タンパク質をコードしています。これらのウイルスは、ゲノムから 1 つの mRNA 鎖と相補鎖から 1 つの mRNA 鎖を生成します。[ 60 ] [ 61 ]
ネガルナウイルス門のssRNAウイルスは、非分節ゲノムを持つものと分節ゲノムを持つものに大まかに分類できます。非分節ssRNAウイルスは細胞質で複製し、分節ssRNAウイルスは核で複製します。分節ウイルスの場合、RdRpはゲノムの各セグメントから1つのモノシストロンmRNA鎖を転写します。[ 45 ] [ 62 ] [ 63 ]この区別はネガルナウイルス門内で厳密に守られており、ハプロビリコティナ亜門のウイルスは通常非分節ゲノムを持ち、ポリプロビリコティナ亜門のウイルスは分節ゲノムを持っています。[ 64 ]さらに、ウイルスmRNA上にキャップ構造を合成する-ssRNAウイルスはHaploviricotinaに分類され、宿主mRNAからキャップを奪う-ssRNAウイルスはPolyploviricotinaに属する。[ 65 ]
2番目のssRNAウイルスの系統はリボジウイルス界であり、これにはD型肝炎ウイルス（HDV）とその近縁種が含まれます。リボジウイルスは、ヌクレオカプシドタンパク質で覆われた共有結合で閉じた環状ssRNAゲノムを持ち、リボヌクレオタンパク質（RNP）複合体を形成します。細胞に入ると、RNP複合体は細胞質から核に移動し、そこで宿主RNAポリメラーゼII酵素によるRCRによってゲノムが複製されます。このプロセスにより、ゲノムの多数のコピーを含む長い分子であるコンカテマーが生成され、これは一連の正鎖ゲノム鎖を持ちます。このアンチゲノムにコードされたリボザイムは、コンカテマーの切断を触媒し、個々の鎖を形成します。これらの鎖は翻訳されるか、RCRによる複製のために連結され、ssRNAアンチゲノム鎖のコンカテマーを生成します。ネガティブセンス鎖にコードされたリボザイムは、ネガティブセンスコンカテマーの切断を触媒し、個々のゲノム-ssRNA鎖を生成する。[ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] [注5 ]
最後に、オルソナウイルス界の暫定門であるArctiviricotaに分類される –ssRNA ウイルス群があります。Arctiviricot は北極海に生息し、オルソナウイルス界のNegarnaviricotaとは異なる –ssRNA 系統であると考えられています。これらのウイルスの複製および転写のメカニズムはまだ解明されていません。[ 71 ]まとめると、–ssRNA ウイルスは以下の分類群に属します。
ボルチモア分類第6群には、複製サイクル中にDNA中間体（(+)ssRNA-RT）を持つ（プラス鎖）一本鎖RNAゲノムを有するウイルスが含まれる。ssRNA-RTウイルスはDNAウイルスと同様の方法で転写されるが、そのゲノムはまず逆転写（RT）と呼ばれるプロセスによって二本鎖DNA（dsDNA）に変換される。次に、ウイルスの逆転写酵素が+ssRNA鎖からDNA鎖を合成し、RNA鎖は分解されてDNA鎖に置き換えられ、ゲノムのdsDNAコピーが作られる。その後、ウイルスのインテグラーゼ酵素がdsDNA分子を宿主細胞のDNAに組み込み、宿主細胞内でプロウイルスと呼ばれるようになる。宿主細胞のRNAポリメラーゼIIは、核内でプロウイルスDNAからRNAを転写する。このRNAの一部はmRNAとなり、他の鎖は複製のためにウイルスゲノムのコピーとなる。[ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ]
ssRNA-RTウイルスはすべて、パラナウイルス界、リボウイルス領域に属する唯一のクラスであるRevtraviricetesクラスに含まれます。グループVIIに属するCaulimoviridae科を除いて、Revtraviricetes目OrterviralesのすべてのメンバーはssRNA-RTウイルスです。[ 47 ] [ 77 ] ssRNA-RTウイルスは、レトロウイルスと呼ばれることもあります[ 78 ]。この用語は、ssRNA-RTファミリーRetroviridaeのメンバーと共有されています。[ 72 ]
7番目のボルチモア群には、複製サイクルでRNA中間体（dsDNA-RT）を持つ二本鎖DNAゲノムを持つウイルスが含まれています。dsDNA-RTウイルスは環状ゲノムにギャップがあり、ゲノムの一部がssDNAになっています。これらのギャップは、転写前に完全な共有結合で閉じた環状dsDNAゲノムを作成するために修復されます。 [ 3 ] [ 74 ] [ 80 ]宿主細胞のRNAポリメラーゼIIは、核内のゲノムからRNA鎖を転写します。ウイルスの酵素である逆転写酵素は、ssRNA-RTウイルスと同じ一般的なメカニズムでプレゲノムRNA（pgRNA）鎖からdsDNAを生成しますが、複製は環状ゲノムの周りのループで行われます。複製は、pgRNAがカプシドにパッケージ化された後、カプシドが細胞から出芽する前に行われます。[ 80 ] [ 81 ] [ 82 ]
dsDNA-RTウイルスは、ssRNA-RTウイルスと同様に、すべてRevtraviricetesクラスに含まれます。dsDNA-RTウイルスには2つの科が認識されています。Ortervirales目に属するCaulimoviridaeと、Blubervirales目に属する唯一の科であるHepadnaviridaeです。[ 47 ] [ 77 ]暫定的な科であるNudnaviridaeは、ヘパドナウイルス科の姉妹科と考えられています。[ 79 ] dsDNA-RTウイルスは、しばしばパラレトロウイルスと呼ばれます。[ 77 ] [ 81 ]
ウイルスの中には、ボルチモアの2つのグループに分類できるものがある。例えば、プレオリポウイルスは、ssDNAまたはdsDNAゲノムのいずれかをカプセル化する。ベータプレオリポウイルスの場合、カプセル化されたゲノムにはssDNA領域とdsDNA領域が含まれる。 [ 3 ] [ 83 ] [ 84 ]同様に、バシラドナウイルスは、ゲノムに短いdsDNA領域を持つssDNAウイルスである。[ 85 ]したがって、プレオリポウイルスとバシラドナウイルスは、dsDNAウイルスとssDNAウイルスの両方とみなすことができる。[ 3 ]アンビセンスRNAウイルスも存在する。アレナウイルスなどの特定のブニヤウイルスは、1つのセグメントが部分的にプラスセンスで部分的にマイナスセンスであるセグメント化されたゲノムを含む。[ 3 ]さらに、アンビビリコタ門のRNAウイルスは、少なくとも2つのオープンリーディングフレーム（ORF）を持つ非分節ゲノムを有しています。1つはプラス鎖に、もう1つはマイナス鎖にコードされています。[ 3 ] [ 86 ]これらのRNAウイルスは、新しいボルチモアグループを構成する可能性があり、また、+ssRNAウイルスと-ssRNAウイルスの両方とみなすこともできます。[ 3 ]
ウイルスの多くの特徴は、ウイルスがどのボルチモア群に属するかを明確に定義するものではないが、特定のボルチモア群に対応する。これには、RNA編集の使用、転写中の選択的スプライシング、ウイルスのゲノムが分節化されているかどうか、ウイルスのゲノムのサイズと構造、ウイルスの宿主範囲、ウイルスが複製および転写機構をビリオンにパッケージ化しているかどうか、およびmRNAの翻訳における非正統的な方法などが含まれる。
RNA編集は、さまざまな一本鎖RNAウイルスによって、単一の遺伝子から異なるタンパク質を生成するために利用されます。これは、転写中のポリメラーゼスリッページまたは転写後編集によって行われます。ポリメラーゼスリッページでは、RNAポリメラーゼが転写中に1ヌクレオチドを滑り戻し、テンプレート鎖に含まれていないヌクレオチドをmRNA鎖に追加します。ゲノムテンプレートの編集は遺伝子発現を阻害するため、RNA編集は転写中および転写後にのみ行われます。[ 88 ] [ 89 ]エボラウイルスの場合、RNA編集は単一の遺伝子から3つの異なるタンパク質を発現するために使用され、宿主への適応能力を高めます。[ 87 ] [ 88 ] [ 89 ]
選択的スプライシングは、選択的スプライシング部位を使用して異なるmRNA鎖を生成することにより、単一の遺伝子から異なるタンパク質を生成するメカニズムです。これは、さまざまなDNA、ssRNA、および逆転写ウイルスによって使用されます。ウイルスは、単一のpre-mRNA鎖から複数のタンパク質を生成するためだけに、または他の特定の目的のために選択的スプライシングを使用する場合があります。パピローマウイルスなどの一部のウイルスでは、選択的スプライシングは、感染のさまざまな段階で初期および後期の遺伝子発現を調節する方法として機能します。ヘルペスウイルスは、特定の抗ウイルス性タンパク質の合成を阻止するための潜在的な抗宿主防御メカニズムとしてこれを使用します。[ 90 ] [ 91 ]
選択的スプライシングは、RNA編集とは異なり、mRNA配列自体を変更するのではなく、選択的スプライシング部位の結果としてmRNA配列のコード能力を変更する。それ以外の点では、この2つのプロセスは同じ結果をもたらす。つまり、1つの遺伝子から複数のタンパク質が発現する。[ 90 ]
ウイルスゲノムは、単一の（モノパート）セグメント、セグメントゲノム、またはマルチパートゲノムとして存在できます。モノパートウイルスの場合、すべての遺伝子は単一のゲノムセグメント上にあります。セグメントウイルスの場合、ゲノムは少なくとも 2 つの分子に分離され、それらが一緒に 1 つのビリオンにパッケージ化されます。マルチパートウイルスは、ゲノムセグメントを別々のビリオンにパッケージ化するセグメントウイルスです。モノパートウイルスとセグメントウイルスはすべての細胞生命に見られますが、マルチパートウイルスは主に植物と菌類に感染します。[ 83 ] [ 92 ] [ 93 ]ボルチモアグループによると、dsDNA および RT ウイルスは非セグメント化、ssDNA および +ssRNA ウイルスはほとんど非セグメント化、dsRNA ウイルスはほとんどセグメント化、-ssRNA ウイルスの約半分はセグメント化されています。[ 3 ]プレオリポウイルスは多様で、単一ssDNAゲノムを持つものもあれば、1つのssDNAセグメントと1つのdsDNAセグメントを持つ二分ゲノムを持つものもある。[ 83 ] [ 84 ] ssDNA植物ウイルス科ジェミニウイルス科のウイルスも同様に、単一ゲノムと二分ゲノムの間で多様である。[ 83 ] [ 94 ]
ウイルスゲノムは、末端を持つ線状またはループ状の環状のいずれかである。ウイルスが線状ゲノムを持つか環状ゲノムを持つかは、グループによって異なる。ほとんどのdsDNAおよび-ssRNAウイルスは線状ゲノムを持ち、ssDNAウイルスは主に環状ゲノムを持ち、dsRNA、+ssRNA、およびssRNA-RTウイルスは線状ゲノムを持ち、dsDNA-RTウイルスは環状ゲノムを持つ。[ 3 ] [ 95 ] [ 96 ]すべての+ssRNAウイルスはmRNAとして機能するゲノムを持ち、環状mRNAは細胞生命には存在しないため、すべての+ssRNAウイルスは線状ゲノムを持つ。[ 97 ] -ssRNAウイルスのうち、ネガルナウイルス門のものは線状ゲノムを持ち、[ 98 ]リボジウイルス界のものは環状ゲノムを持つ。[ 67 ]
ゲノムのサイズ、つまり長さは、ボルチモアグループによって異なります。dsDNAウイルスのゲノムの長さは約5～2,500キロベース（kb）、ssDNAウイルスは1～25kb、[ 100 ] dsRNAウイルスは4～30kb、+ssRNAウイルスは3.5～40kb、-ssRNAウイルスは1.7～20kb、ssRNA-RTウイルスは5～13kb、dsDNA-RTウイルスは3～10kbです。グループIに属さないウイルスのゲノムが比較的小さいのは、物理的な制約によるものと考えられます。例えば、ssDNAは広範な二次構造を形成する可能性があり、ssRNAは化学的に比較的不安定です。dsDNAウイルスは、細胞と同じゲノム構造を持っているため、ゲノムサイズがはるかに多様です。これにより、細胞の機構を利用したり、独自の機構をコード化したりすることができます。そのため、dsDNAは、約50kbを超えるゲノムをサポートできる唯一のゲノム構造であるように思われる。[ 3 ]
ボルチモア分類群の異なるグループは、細胞生命の異なる系統に見られる傾向がある。dsDNAウイルスの大部分は原核生物に感染するが、原生生物、動物、まれに真菌にも感染する。ssDNAウイルスは細菌とほとんどの真核生物に感染するが、古細菌にはまれである。dsRNAウイルスは植物、原生生物、動物に感染し、細菌にはまれであるが、古細菌には見られない。+ssRNAウイルスはすべての真核生物に見られ、多くの細菌に感染するが、古細菌には感染しない。-ssRNAウイルスは動物と植物に感染し、真菌にはまれであるが、原核生物には見られない。ssRNA-RTウイルスはすべての真核生物に感染するが、原核生物には感染しない。最後に、dsDNA-RTウイルスは動物と植物に感染するが、原核生物には感染しない。dsDNA-RTウイルスが原生生物に感染するかどうかは不明である。[ 3 ]
宿主別に見ると、原核生物ウイルスの大部分はdsDNAウイルスですが、かなりの少数派はssDNAウイルスと+ssRNAウイルスです。原核生物のdsRNAウイルスは比較的少数で、原核生物の-ssRNAウイルスやRTウイルスはありません。一方、真核生物ウイルスは主にRNAウイルスですが、真核生物のDNAウイルスも一般的です。よく特徴づけられた真核生物のウイルスゲノムには、主に+ssRNAウイルスが含まれており、真菌などの一部の系統ではdsRNAウイルスも含まれています。ssRNA-RTウイルスも真核生物、特に動物で一般的です。[ 3 ] [ 92 ] [ 101 ] [ 102 ]
生物学的要因は宿主範囲に影響を与える。例えば、二本鎖DNAウイルスは、大きな二本鎖DNA分子が植物細胞をつなぐ細胞間チャネルである原形質連絡を通過できないため、植物に感染しない。原核生物におけるDNAウイルスの優勢は、RNAウイルスとの競争に勝つためかもしれない。しかし、真核細胞では、核はDNAウイルスが適応を必要とする障壁である。DNAウイルスは、複製するために核に入る手段を進化させるか、細胞質内のウイルス工場で複製するための独自の複製および転写機構を獲得する必要がある。対照的に、真核細胞のエンドメンブレンはRNAウイルスの複製に有利な環境であるように思われる。[ 3 ]
ウイルスは、複製と転写に必要なビリオン機構をパッケージ化することが多く、その方法はボルチモアグループによって異なる。dsDNAウイルスは転写機構をパッケージ化することがあるが、ssDNAウイルスと+ssRNAウイルスは複製機構も転写機構もパッケージ化せず、dsRNAウイルスと+ssRNA-RTウイルスは両方をパッケージ化し、-ssRNAウイルスはほぼすべてをパッケージ化し、dsDNA-RTウイルスは複製機構と転写機構のほとんどの構成要素をパッケージ化する。[ 3 ]
dsDNAウイルスは、複製と転写に関与する幅広いタンパク質をコードしています。場合によっては、ゲノム発現と複製中にウイルスが細胞から部分的に自律できる、ほぼ完全なシステムをコードしています。[ 3 ]ほとんどのssDNAウイルスは、RCRまたはRHRを開始するエンドヌクレアーゼをコードし、残りの複製と転写は宿主細胞の機構に依存しています。[ 3 ] [ 33 ] [ 34 ]これらのウイルスは、細胞が通常使用しないDNA複製方法を使用するため、エンドヌクレアーゼをコードする必要があります。アネロウイルスとビドナウイルスは例外です。アネロウイルスは既知のタンパク質と相同性のないタンパク質をコードし、ビドナウイルスはタンパク質プライミングDNAポリメラーゼをコードします。[ 3 ]
RNA複製と逆転写は通常細胞によって阻害されるため、すべてのRNAウイルスとRTウイルスは独自のRNA依存性ポリメラーゼをコードする必要がある。[ 3 ]リボジウイルス属のウイルスなどのサテライトウイルスは、複製のために他のウイルスに依存するため、唯一の例外である。[ 3 ] [ 67 ]ほとんどすべてのRNAウイルスとRTウイルスは、感染細胞内でウイルスmRNAを合成するために酵素が必要であるため、RNA依存性ポリメラーゼをビリオンに組み込んでいる。例外は、dsDNA-RTウイルスである+ssRNAウイルスとカリモウイルスである。+ssRNAウイルスは、ゲノムがmRNAとして機能し、細胞侵入時に翻訳されるため、そうしない。[ 3 ] [ 102 ]カリモウイルスの場合、宿主酵素RNAポリメラーゼIIがゲノムを転写する。[ 103 ] [ 104 ]
翻訳とは、リボソームによってmRNAからタンパク質が合成される過程のことです。ボルチモアグループは、ウイルスmRNAからタンパク質への翻訳に直接関係するものではありませんが、ウイルスが使用する非典型的なタイプの翻訳は、通常、特定のボルチモアグループ内に見られます。例：[ 7 ] [ 106 ]
リボジウイルスを除いて、グループ III〜V の RNA ウイルスは共通の祖先を持つと考えられています。[ 2 ] [ 3 ] +ssRNA ウイルスは、dsRNA ウイルスと –ssRNA ウイルスが複数回にわたって進化してきたと思われる、これらのウイルスの基底的な祖先系統を形成しています。[ 3 ] [ 71 ] Revtraviricetesクラスの 2 つの RT ウイルス目、BluberviralesとOrterviralesは、別々の機会に2 つの異なるレトロトランスポゾンファミリーから進化してきたとウイルス学者は考えています。 [ 119 ] ssRNA-RT ウイルスはすべてOrterviralesに属し、共通の祖先を持っています。[ 3 ] [ 77 ]一方、dsDNA-RT ウイルスは両方の目に存在するため、dsDNA-RT ウイルスの 2 つの別々の系統を表しています。[ 77 ] [ 103 ]リボジウイルスは、他のRNAウイルスとは無関係な一本鎖RNAウイルスの系統を構成する。[ 3 ]
ほとんどの一本鎖DNAウイルスは、おそらくプラスミドに由来し、それが複数回他のゲノムと組み換えて、ビリオンを形成するために必要な構造タンパク質を獲得したと考えられます。 [ 2 ] [ 3 ]二本鎖DNAウイルスの進化の歴史は最も複雑で、それらは何度も独立して出現したようです。二本鎖DNAウイルスには、デュプロドナビリア界とバリドナビリア界の2つの主要な系統が存在し、後者には二本鎖DNAウイルスから派生した一本鎖DNAウイルスも含まれています。フロレオビリア界[ 24 ]ではその逆で、一本鎖DNAウイルスから派生した二本鎖DNAウイルスが含まれています。また、二本鎖DNAウイルスのみを含む2つのマイナーな界、アドナビリア界 とシンゲラビリア界[ 22 ]があります。最後に、既存の界とは異なる上位分類群に分類されていない二本鎖DNAウイルスのファミリーがあり、これらは小さな界を構成していると考えられます。[ 2 ] [ 3 ]
ウイルスが使用する複製発現システムのうち、細胞が使用するのはボルチモアグループI（dsDNA）のみです。[ 2 ] [ 3 ]他のグループは、現存する細胞が使用するdsDNAシステムがまだ均一になっていなかった、現代のような細胞が出現する前の生命の原始段階の名残である可能性があります。特にRNAウイルスの祖先は、RNAワールドの時代に出現した可能性があります。また、ウイルス領域は進化的に互いに独立していますが、4つの主要な領域（デュプロドナウイルス、フロレオウイルス、[ 24 ]リボウイルス、およびバリドナウイルス）のウイルスによってコードされる複製タンパク質は、自然界で最も一般的な核酸結合ドメインの1つであるコアRNA認識モチーフに基づいて構築されています。したがって、複製発現サイクルは、細胞生命の祖先となった大型二本鎖DNA複製子と、利己的な遺伝要素となりウイルスを生み出した他のタイプの複製子が分離する前に多様化した可能性が高い。[ 3 ]
ボルチモア分類が作成される前に、ウイルスのさまざまな分類システムが提案され、ウイルスは宿主、構造、生化学的特性、およびその他の特性によって分類されていました。[ 120 ]ボルチモア分類は、1971 年にウイルス学者のDavid Baltimoreが学術誌Bacteriology Reviews (現在はMicrobiology and Molecular Biology Reviewsという名称)に掲載された「動物ウイルスゲノムの発現」というタイトルの論文で提案されました。ボルチモアは動物ウイルスの分類に焦点を当てましたが、ゲノム核酸から mRNA への情報伝達経路によってすべてのウイルスを効果的に分類しました。[ 3 ] [ 121 ]このシステムは当初最初の 6 つのグループを含んでいましたが、dsDNA-RT ウイルスの発見後にグループ VII を含むように拡張されました。[ 3 ] [ 122 ] [ 123 ]ボルチモア分類の有用性から、進化上の関係に基づいており、国際ウイルス分類委員会（ICTV）によって管理されている標準的なウイルス分類と併用されるようになった。[ 123 ]
時が経つにつれ、ボルチモア群が単系統群であるという考えがウイルス学者の間で広まった。これは、ICTVと国立生物工学情報センターが発表した分類体系にも反映されており、数十年にわたりボルチモア群は公式の分類階級よりも上位の非公式な階級として位置づけられていた。[ 3 ] 1991年から2017年まで、ウイルスの分類学では目から種までの5階級システムが使用され、ボルチモア分類が併用された。公式の分類学の外で、より深い進化関係の証拠が増えるにつれて、異なる分類群に属するウイルスのスーパーグループが徐々に作られていった。[ 123 ]特に21世紀のシーケンス法の進歩により、ウイルスの進化と多様性をより詳細に研究することが可能になった。これにより、ウイルス学者はボルチモア群間の関係とウイルスの進化の歴史をよりよく理解できるようになった。[ 3 ] [ 121 ]その結果、2016年にICTVは、目よりも上位の階級を確立すること、およびボルチモア群が上位分類群の中でどのように扱われるかを検討し始めた。[ 123 ]
2018年と2019年の2回の投票で、ICTVは界から種までの15ランクのシステムを確立しました。[ 123 ]このシステムの一環として、ssDNA、dsRNA、+ssRNA、–ssRNA、およびRTウイルスのボルチモアグループが正式な分類群に組み込まれました。2019年に、リボウイルス界が確立され、当初はすべてのdsRNA、+ssRNA、および–ssRNAウイルスが含まれていました。[ 124 ] [ 125 ] 1年後、リボウイルス界はRTウイルスも含むように拡張されました。[ 47 ] [ 126 ]この界内では、RTウイルスはパラナウイルス界に含まれ、他の3つのボルチモアグループはオルソナウイルス界に含まれ、界の門を定義する特徴となっています。[ 47 ] Ribozyviriaの ssRNA ウイルスは当初Riboviriaに分類されていましたが、これは事務的な誤りであり、2020 年に修正されました。[ 127 ] [ 128 ] 1 年後、Ribozyviria はHDV とその近縁種のために確立されました。[ 70 ] [ 128 ] ssDNA ウイルスについては、2020 年にMonodnaviria領域が確立され、ほぼすべての ssDNA ウイルスと、それらから派生した dsDNA ウイルスを収容しています。[ 23 ] [ 129 ]しかし、2026年に、モノドナビリアは、その4つの王国が共通の祖先を共有していないという証拠に基づいて、4つの領域（エフナビリア、[ 130 ]フロレオビリア、[ 131 ]プレオモビリア、[ 132 ]およびボルベレビリア[ 133 ]）に分割されました。[ 24 ]
1974 年、ウイルス学者のVadim Agol は、遺伝情報の伝達のあらゆる手段を網羅し、mRNA 合成だけでなく発現と複製を含む情報伝達の階層的な経路を記述するために、ボルチモア分類の拡張を提案した。拡張されたシステムでは、35 のクラス、17 のスーパークラス、および 6 つの遺伝情報伝達タイプがある。このシステムは、1970 年代以降の発見を踏まえて、2021 年にKooninらによって再検討された。既知のウイルスは 13 のクラスを占め、そのうち 1 つは細胞と共有され、7 つのスーパークラスと 3 つのタイプがある。14 番目のクラスはF 様プラスミドによって占められている。アンビセンスウイルスは 2 つのクラスを同時に占めているが、別々のクラスを作成することもできる。ほとんどの未占有クラスは DNA-RNA ハイブリッドであり、このような分子をゲノム複製に最も適した分子である dsDNA に変換する方が有利である可能性があるため、進化によって不利になっていると思われる。 Kooninらによると、未占有クラスに属するウイルスは、自然界で稀でない限り発見される可能性は低い。[ 3 ]
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