Fプラスミド

Fプラスミド（発見者の一人であるエスター・レーダーバーグによって初めてFと名付けられ、大腸菌の性因子、F性因子、または稔性因子とも呼ばれる）^{[1] [2] [3]は、}接合によって、因子を持つ細菌から因子を持たない別の細菌に遺伝子を伝達することを可能にする。F因子は最初に発見されたプラスミドである。他のプラスミドとは異なり、F因子は遺伝子finOの変異により伝達タンパク質を構成する。^[4] Fプラスミドは、稔性抑制（Fin）システムで細菌の性的機能を制御する接合プラスミドの一種であるF様プラスミドに属する。 ^[5]

エスター・M・レーダーバーグとルイジ・L・カヴァッリ＝スフォルツァが「F」を発見し、^[6]後にジョシュア・レーダーバーグと共同で論文を発表した。^[7]彼女の研究結果が発表されると、他の2つの研究室が研究に加わった。「これはFの同時独立発見ではなかった（私は理解されるまでこれを生殖因子と名付けた）。私たちはヘイズ、ジェイコブ、ウォルマンに手紙を書き、彼らはその後研究を進めた。」^{[8] 「F」の発見は}ウィリアム・ヘイズの「性因子」の発見と混同されることもあったが、彼は優先権を主張することはなかった。実際、「彼（ヘイズ）はFが本当にラムダだと思っていたが、私たちが彼を説得すると（そうではないと）彼は研究を始めた。」^[9]

F因子を構成する最も一般的な機能セグメントは以下の通りである: ^[10]

• OriT (転移の起源): 接合転移の開始点を示す配列。
• OriV (栄養複製起点): プラスミド DNA が受容細胞内で複製される開始配列。
• tra-region (転移遺伝子): F-ピルスと DNA 転移プロセスをコードする遺伝子。
• IS（挿入要素）は、IS2のコピー1つ、IS3のコピー2つ、およびIS1000のコピー1つで構成されます。いわゆる「利己的遺伝子」（異なる場所に自分自身のコピーを組み込むことができる配列断片）です。^[11]

いくつかの F プラスミド遺伝子とその機能:

• traA: F-ピリン、F-ピルスの主要サブユニット。
• traN: 細胞表面受容体を認識する^[5]

F 因子を含むエピソームは、独立したプラスミドとして存在するか、細菌細胞のゲノムに組み込まれます。考えられる状態にはいくつかの名前があります。

• Hfr 細菌は細菌ゲノムに組み込まれた F エピソーム全体を持っています。
• F ⁺細菌は、細菌ゲノムとは独立したプラスミドとして F 因子を持っています。F プラスミドには F 因子 DNA のみが含まれ、細菌ゲノムの DNA は含まれていません。
• F' (F-プライム) 細菌は染色体からの誤った切除によって形成され、F エピソームが挿入された場所の隣に細菌配列を運ぶ F プラスミドが生成されます。
• F ⁻細菌はF 因子を含まず、受容体として機能します。

^{F +}細胞が F ⁻細胞と接合/交配すると、2 つの F ⁺細胞が生成され、どちらも接合によってプラスミドを他の F ⁻細胞に伝達することができます。F + 細胞のピルスは受容細胞と相互作用して交配接合部を形成し、DNA は 1 つの鎖に切れ目を入れてほどき、受容細胞に伝達されます。^{[3] [10]}

Fプラスミドは、生殖抑制（Fin）システムを持つ細菌の性機能を制御する接合プラスミドの一種である。このシステムでは、トランス作用因子FinOとアンチセンスRNAFinPが組み合わさって活性化遺伝子TraJの発現を抑制している。TraJはtraオペロンをアップレギュレーションする転写因子である。traオペロンには接合とプラスミド転移に必要な遺伝子が含まれている。つまり、F ⁺細菌は常にドナー細胞として機能できる。元のFプラスミド（大腸菌K12内）のfinO遺伝子はIS3挿入によって中断され、その結果、traオペロンが恒常的に発現する。^{[12] [13]} F ^{+細胞はまた、細菌表面に表面排除タンパク質TraSとTraTを持っている。これらのタンパク質は}、同じ不適合性（Inc）グループに属するプラスミドが関与する二次交配イベントを防ぐ。したがって、各 F ⁺細菌は、特定の不適合性グループの単一のプラスミド タイプのみをホストできます。

Hfr 伝達の場合、結果として生じるトランスコンジュゲートが Hfr になることはまれです。Hfr/F ⁻コンジュゲーションの結果は、新しい遺伝子型を持つ F ^{−株です。F プライムプラスミドが受容体細菌細胞に伝達されると、}組換えで重要になる可能性のあるドナー DNA の断片を運びます。バイオエンジニアは、挿入された外来 DNA を含むことができる F プラスミドを作成しました。これは細菌人工染色体と呼ばれています。

これまでに記述された最初の DNAヘリカーゼは、 F プラスミドにコード化されており、プラスミド転移の開始を担っています。これはもともとE. coli DNA ヘリカーゼ Iと呼ばれていましたが、現在はF プラスミド TraIとして知られています。ヘリカーゼであることに加えて、1756 アミノ酸 ( E. coliで最大のアミノ酸の 1 つ) からなる F プラスミド TraI タンパク質は、特異的および非特異的な一本鎖 DNA 結合を担い、転移起点での一本鎖 DNA の切断を触媒します。

• FlmB RNA
• フォスミド
• HFRセル

• Rfamの FinP のページ
• Rfamの traJ 5' UTR のページ