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ヤドカリ類は、背腹方向に扁平な甲殻類で、長い尾は頭胸部の下に巻き込まれています。ヤドカリ類やスナガニ類などとともに十脚類異尾下目に属するガラテオイデア上科とキロスティロイデア上科の2つの上科に分類されます。世界中の海洋に分布し、海面近くから深海の熱水噴出孔まで生息し、海面上の洞窟に生息する種もいます。約60属、900種以上が記載されています。ヤドカリ科の種をヤドカリ類とみなすと、その数は61属、1000種以上に増え、海抜3600メートルまでの高度に生息します。一部の種は海底または水中に密集した群落を形成し、少数の種は商業的に漁獲されています。
2 つの主要なコイセエビ類は、形態のほとんどの特徴を共有しています。いくつかの点で真のロブスターに似ていますが、背腹方向にやや扁平で、通常はより小さく、長さは18 ～ 89 ミリメートル (0.7 ～ 3.5 インチ)です。 [ 1 ] [ 2 ]コイセエビ類は、眼窩から後縁までの長さ (眼窩から後縁までを測定) が異なり、 Munidopsis ariesの場合は90 ミリメートル (3.5インチ)ですが、Galathea intermediaやUroptychusの一部の種ではわずか数ミリメートルです。[ 3 ] [ 2 ]他の十脚甲殻類と同様に、コイセエビの左右対称の体は、頭胸部（頭部と胸部から成る）と腹部の2つの主要な領域に分けられる。 [ 2 ]腹部が頭胸部の下に部分的にしか曲がっておらず、頭胸部が幅よりも長いことから、コイセエビはロブスターとカニの中間的な形態をしている。[ 4 ]
頭胸部は 19 個の体節 (体節) から構成されていますが、その区分は明確ではなく、対になった付属肢から推測するのが最も容易です。前から後ろにかけて、これらは 2 対の触角、6 対の口器 (大顎、小顎、小顎、および 3 対の顎脚)、および 5 対の歩脚です。[ 2 ]頭胸部は厚い甲羅で覆われており、この甲羅は目の前まで伸びて吻を形成することがあります。これは、コビレエビ類の間で非常に多様であり、Chirostylusでは痕跡的であり、一部の属では幅広く鋸歯状であることが多く、他の属では長く狭く、「眼窩上棘」で挟まれています。[ 2 ]甲羅の表面の装飾の程度も大きく異なり、ガラテア科やムニディ科の一部の種では虹色に輝く剛毛（剛毛）がほぼ必ず数本ある。[ 2 ]甲羅の前方から柄に一対の複眼が突き出ている。これらは四角い面を持つ個眼で構成されており、「反射重ね合わせ」型の目に典型的なものである。多くの深海種は目が退化しており、眼柄の動きも少ない。[ 2 ]ムニディ科とガラテア科では、目の近くに「まつげ」を形成する剛毛の列があることが多い。[ 2 ]
口器は6対の付属肢から構成されています。後頭部付属肢3対と胸部付属肢の最初の3対です。[ 2 ]従来、その機能は食物の処理に限られていると考えられていましたが、口器はより複雑な動きのパターンを持ち、獲物や堆積物の収集、堆積物の移送、堆積物の選別/粒子の排除など、さまざまな機能を実行できます。[ 5 ] Munida sarsi では、口器が口から遠いほど、動きと機能の仕組みが複雑になります。[ 5 ]
最も目立つ付属肢は歩脚で、その中で最も大きいのが第1対です。これらの歩脚はそれぞれ鋏脚（爪）で終わっており、そのため「鋏脚」と呼ばれています。体長の6倍以上になることもありますが、一部のグループでは性的二形が見られ、雌は相対的に短い鋏脚を持っています。[ 2 ]次の3対の歩脚は鋏脚よりやや小さく、爪はありませんが、それ以外は似ています。これらは歩行に使用されます。第5対の歩脚は前の対よりもはるかに小さく、甲羅の下に目立たないように保持されています。これらはそれぞれ小さな鋏脚で終わっており、一般的には体、特に甲羅で保護された空洞にある鰓を掃除するために使用されると考えられています。 [ 2 ]
腹節は 6 つの体節からなり、各体節には一対の腹肢があり、尾節で終わります。最初の体節は、後続の体節よりも狭く、最後の腹肢は尾肢に変化し、尾節の両側に位置します。[ 2 ]腹節は通常、胸部の下に巻き込まれているため、上からは最初の 3 つの体節しか見えません。[ 2 ]腹肢の形状は性別によって異なります。雌では、最初の 1 対または 2 対が欠落しており、残りの対は単枝で、卵が付着できる長い剛毛があります。[ 2 ]雄では、最初の 2 対が生殖肢に形成され、交尾中に精包を雌に渡すために使用されます。最初の対はしばしば欠落しています。残りの腹肢は雌のものと似ている場合もあれば、サイズが小さくなっている場合、または完全に欠落している場合もあります。[ 2 ]雌雄ともに尾肢は二叉状である。[ 2 ]
これまで、外形に関して石灰化が研究されてきたが、体形の外形変化は内部の解剖学的特徴にも影響を与える。マイクロコンピュータ断層撮影と3D再構成の使用により、ガラテオイデア内の解剖学的差異が明らかになった。[ 4 ]ポーセリンクラブとスクワットロブスターの間で腹側血管系に違いが見つかっている。石灰化は、スクワットロブスターの生殖腺と腹側神経節の移動を引き起こしたカリドイド逃避反応の喪失にも関与している。[ 4 ]
繁殖力、つまり卵の数は、卵のサイズが小さくなり、親鳥の体サイズが大きくなるにつれて増加します。これは孵化時間の増加につながり、結果として卵の体積が増加します。[ 6 ]卵の数が増え、卵のサイズが小さくなる傾向は、孵化時間が長くなるため、主に低緯度で気温が低い地域で見られます。[ 7 ]
胚の発生期間は、数ヶ月続く5つの明確な段階から構成されます。5つの段階を通して、卵の直径と体積は増加します。胚発生の最初の段階では、球形の卵は均一な暗い色をしています。第II段階では、視葉と付属肢の形成が始まります。第III段階では、腹部の節と末端の棘が発達し始めます。第IV段階では、眼葉の色素沈着、顎脚の分節、心臓の動きが見られます。第5段階、つまり最終段階では、目が大きくなり、腹部が伸びます。[ 8 ]
イソガニの群集は、海底に到達する利用可能な有機粒子状炭素の量に比例すると考えられている。[ 9 ]そのため、多くの底生イソガニ種は、熱水噴出孔、冷湧水、クジラの死骸や木材の死骸などの餌場、難破船など、深海のさまざまなタイプの生産性の高い領域の周りに非常に高い個体密度の群集を形成する。イソガニがこれらの領域に集まるのは、バチモディオルス属の二枚貝やエスティメンティフェラ属の管棲ゴカイなど、これらの領域で繁栄する動物相と関連しているためと思われるが、これらの領域にある三次元構造にも引き寄せられている。巣穴、割れ目、難破船の残骸は、捕食者からの避難場所や餌の蓄積場所として機能していると考えられている。[ 7 ] Emmunida pictaと呼ばれるイセエビの一種は、ほぼ例外なく何らかの構造物、主にLophelia pertusaに生息していることがわかった。[ 10 ]
海山に生息するコイセエビ類は、隆起部や尾根の生息地と比べて、一般的に体が小さく、幼生期も短い。これは、これらの生息地の基質の違いによるものと考えられている。[ 9 ]
Pleuroncodes planipes は、発生のさまざまな段階で底生から水柱への垂直移動を行い、これは個体発生的ニッチシフトの一例である。初期の幼生段階は主に海面付近で見られるが、後期の幼生と稚魚段階は水柱全体に広く垂直分布し、成魚はほぼ完全に底生となり、残りの生涯で垂直移動はごくわずかとなる。これらの移動では、彼らは大きな群れ（垂直方向に最大 200 m、 水平方向に最大 10 km）を形成し、その中で選択的な潮流を利用して餌を食べる。 [ 7 ]
ムニダ・グレガリアは、太平洋の温暖な夏の海域で、河川のプルーム前線、岬前線、浅い内波に関連した群集を形成します。これらの群集の密度は、平均して1立方メートルあたり2700個体です。ムニダ・グレガリアは、底生のコイ科のエビ類と比較して、高速遊泳、密度の低下、形態表面積の増加による沈降速度の低下、最適化された好気性代謝など、多くの独自の特性により、外洋域で群集することができます。ムニダ・グレガリアはまた、生産性の高い沿岸域に幼生が蓄積し、成熟するにつれて大陸棚の中央部に向かって移動し、完全に成熟すると沖合に移動する、発生段階に応じた移動も示します。 [ 7 ]
2020年に行われたコイセエビの研究により、これらの甲殻類はこれまで考えられていたよりもはるかに多様であることが判明しました。この研究により、Leiogalathea属に属する16の新種が記載されました。また、大西洋のコイセエビの多様性は太平洋に比べて比較的低いことも明らかになりました。[ 11 ]
休息姿勢では、コイセエビは前方の基質に爪を置きます。E . picta は、すべての条件下で爪を基質に対して垂直に水中に伸ばしているのが最も頻繁に観察されました。この研究の場合、この行動は監視潜水艇に対する回避反応であると考えられ、そのためこの行動が頻繁に観察されました。一般的に、この行動は捕食者を追い払うための攻撃的または錯覚的なディスプレイとしてコイセエビの知覚サイズを大きくするメカニズムであり、獲物を捕らえるための積極的な「釣り」戦略であると考えられています。[ 10 ]
スクワットロブスターは見た目は本物のロブスターに似ているが、ヤドカリに近い。背中に貝殻を背負う代わりに、体を隙間に押し込み、捕食者や他のスクワットロブスターから身を守るために爪を露出させている。[ 1 ]
ヤリイカ類は一般的に互いに攻撃的ではありませんが、特定の状況下では攻撃的な行動が見られることがあります。密集した個体群では、攻撃的な相互作用を最小限に抑えるために、餌を狩るか堆積物を食べるかを決定します。 [ 6 ]一般的に、ヤリイカ類は永続的な優劣関係を示さず、縄張り行動も行いません。[ 12 ]配偶者や餌をめぐる競争の結果として攻撃的な行動が見られる場合、その攻撃行動は70%の確率で無視され、20%の確率で服従し、10%の確率で相互攻撃を受けます。[ 12 ] 2001年の研究では、 Munida quadrispinaにおけるセロトニン系とオクトパミン系の効果を調べたところ、セロトニンを注射すると、本物または人工のイセエビに対する攻撃的な反応の可能性と強度の増加など、攻撃的な姿勢と行動が誘発される一方、オクトパミンを注射すると、逃避反応の可能性の増加など、攻撃的な行動の発生が減少することがわかりました。[ 12 ]
イソガニ類は様々な食物を摂食し、濾過摂食を行う種もあれば、デトリタス食、藻類食、腐肉食、捕食、そして時には共食いをする種もある。高度に特化した種もあり、例えばムニドプシス・アンダマニカは深海に生息する種で、海に流された木や難破船の木材など、沈んだ木材だけを食べる。イソガニ類は食物連鎖の頂点捕食者に捕らえられるほど大きいため、食物連鎖の底辺にいる一次生産者と頂点にいる肉食動物との間に「直接的な栄養経路」を形成する可能性がある。 [ 6 ]
ヤリイカ類、特にCervimunida johniとPleuroncodes monodon は、脱皮間期に交尾することが知られています。ヤリイカ類の交尾は、他の多くの甲殻類とは異なり、雌の脱皮期間とは無関係であることが示されています。交尾は、ほとんどの雌が卵を抱卵しており、脱皮活動がないか、ごくわずかしかない、つまり脱皮間期に起こります。[ 13 ]これらのヤリイカ類は、交尾間隔、つまり交尾の間隔も非常に短く、一般的に数日以内です。[ 13 ]
これらの動物の肉は、レストランで「ラングスティーヌ」として商業的に販売されることが多く、シーフード料理に使われる場合は、不誠実にも「ロブスター」と呼ばれることもあります。[ 14 ]食用として利用されるだけでなく、イセエビの肉は養魚場やエビ養殖場での飼料としても需要があります。これは、養殖サーモンやマスの肉の色付けに役立つ色素であるアスタキサンチンが含まれているためです。[ 15 ]
世界中に分布し、個体数も多いにもかかわらず、コイセエビ類を対象とした漁業はほとんど行われていない。アルゼンチン、メキシコ、ニュージーランドなどいくつかの国で試験的な漁業が行われているが、商業的な漁業はラテンアメリカ、特にチリに限られている。主な対象種は、Pleuroncodes monodon、P. planipes、Cervimunida johniである。[ 15 ]
中央アメリカでは、漁業で主に漁獲されるイセエビ類は、Pleuroncodes属の一種です。学名と一般名の両方で大きな混乱があり、正確な種が不明な場合も少なくありません。たとえば、エルサルバドルでは、商業漁獲物は一般的に「 P. planipes 」と呼ばれていますが、実際にはP. monodonです。[ 15 ]エルサルバドルでのイセエビ類の商業漁業は 1980 年代初頭に始まり、2001 年シーズンに生産量が著しく増加し、その後も増加を続け、現在ではエルサルバドルで水揚げされる底生資源の 98% を占め、年間漁獲量は2005 年に13,708 トンでピークに達しました。[ 15 ]コスタリカでは、イセエビ類が網を詰まらせることを漁師が恐れているため、イセエビ類の群れは避けられています。[ 15 ]ニカラグアでは、特に2007年の漁期に漁獲努力が大幅に増加した後、コイセエビが乱獲されている。[ 15 ]パナマでは、2008年に生産量が492トンに達した。 [ 15 ]チリのコイセエビ漁業は、1953年に始まり、当初はCervimunida johniを対象としていた。1960年代半ばまでに、漁獲努力は主にP. monodonに切り替わった。資源を保護するために、チリ政府はコイセエビの漁獲割当を導入し、漁業は厳しく監視されている。[ 15 ]ニュージーランドでは、Munida gregariaは、特に養殖のキングサーモン（Oncorhynchus tshawytscha ）の餌として、潜在的な漁業資源として考えられてきた。[ 15 ]
大まかに、スクワットロブスターは、Chirostyloidea と Galatheoidea の 2 つの上科に分類されます。[ 16 ] Chirostyloideaには、 Chirostylidae科、Eumunididae 科、およびKiwaidae科が含まれます。Galatheoidea には、 Galatheoidae 科、Munididae 科、Munidopsidae 科、およびPorcellanidae科が含まれます。スクワットロブスターの系統学と深海のスクワットロブスターの分類は、化石記録が限られているため、活発な研究が行われている分野です。[ 17 ]深海性スクワットロブスターは水深200メートル以上に存在し、ガラテオイデ上科のムンディディアエおよびムニドプシダエ科に分類される。[ 16 ]深海に生息するコイセエビ類は、浅海に生息する同種のコイセエビ類と比較して、形態的差異が大きく、遺伝的差異は小さい。[ 18 ]初期の分類では、コイセエビ類は、カニ科のカニ類とともに、ガラテオイデア上科に分類されていた。しかし、この関係は21世紀初頭に再検討された。[ 19 ]分子データと形態データは、ガラテオイデア上科が単系統群ではないことを示している。ガラテオイデア科、カニ科、キワイ科、およびチロスチル科は独立した起源を持つ。[ 19 ]ガラテオイデア上科は異尾下目の中で最大の科であり、この「上科」に属する種の生息地の広さに反映されている。[ 19 ]形態学的特徴で、コイセエビ類を異尾下目（Anomura）の他の科と区別するものはほとんどありません。そのため、深海に生息するコイセエビ類は、DNA シーケンス解析によりコイセエビ類が単系統群ではないことが示されたため、2012 年に Chirostyloidea 上科に分類されました。[ 19 ]例えば、Chirostylidae 科と Kiwaidae 科は他のコイセエビ類とは遠縁で、ヤドカリ類やタラバガニ類（Paguroidea上科）、スナガニ類（ Hippoidea上科） 、および小型のLomisidae科とAeglidae 科と近縁です。[ 19 ]コイセエビ類は、Chirostyloidea 上科と Galatheoidea 上科の両方で引き続き記載されています。[ 16 ]
ヤリイセエビ類には合計約 60 属があり、[ 20 ] [ 21 ] 900 種以上が認識されています。未記載種は120 種以上存在する可能性があります。[ 22 ]ヤリイセエビ類は進化の歴史の中で複数回深海に定着したと考えられます。[ 18 ]ヤリイセエビ類は南西太平洋で始まり、さまざまな選択圧により、漸新世後期から中新世にかけて急速に多様化しました。[ 17 ]ガラテオイドヤリイセエビ類の化石は、ヨーロッパの中期ジュラ紀に遡る地層から発見されています。[ 23 ] 現在、化石は Chirostyloidea に分類されていません。[ 22 ] Pristinaspina はKiwaiidae科またはChirostylidae科のいずれかに属する可能性があります。[ 22 ]
一般的に、深海に生息するコイセエビの種の豊富さは、赤道と西太平洋に近づくにつれて増加する。[ 24 ]ガラテア科の動物相は、種の豊富さがはるかに少ない東太平洋と西太平洋の間で分かれている。[ 24 ]コイセエビの多様性の中心は、「サンゴ礁の三角地帯」、つまりインド・オーストラリア諸島であり、特にニューカレドニア地域（300種以上）とインドネシアおよびフィリピン 地域である。[ 22 ]この地域では高い固有性が報告されており、これは多くの独立した進化によるものと推測されている。[ 24 ]この地域では、地球温暖化、地殻変動、海流によって高い多様化がもたらされている。[ 17 ]現代のコイセエビの種分化が進んでいる地域には、西太平洋の海溝近くの海山が含まれるが、コイセエビは大陸棚、海嶺、深海底などさまざまな生息地で見られる。[ 16 ]浅瀬におけるコイセエビのホットスポット分布は、深海種の分布を反映しているようだ。[ 24 ]
2022年3月、南極で1915年に沈没したエンデュランス号の残骸で、おそらくムニドプシス属のイセエビが撮影されたと報告された。これはウェッデル海で生きたイセエビが記録された最初の事例である。[ 25 ]
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WikispeciesにおけるChirostyloideaに関するデータWikispeciesにおけるガラテオイデアに関するデータ
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