漁船に釣り上げられたガラパゴスザメ 痛み は幅広い動物に見られる。身体的な痛みは一般的に、侵害受容体が 有害な刺激(過度の熱など)を感知し、その情報を脳に伝達することによって生じる。ほとんどの動物は侵害受容を 持っているが、脳がこれらの信号を主観的な痛みの感覚を引き起こす方法で処理するのか、それとも単なる無意識の反射を引き起こすのかを判断することは難しい。[ 1 ]
科学者は痛みを直接測定することはできません。動物が痛みを感じる可能性を推定するために、侵害受容と複雑な神経系の存在、毛づくろいなどの行動的証拠、または鎮痛剤の効果の有無を調べます。[ 1 ]
米国国立研究評議会実験動物の疼痛認識と緩和に関する委員会によると、哺乳類 や恐らく全ての脊椎動物 を含む多くの動物種 が痛みを経験する。[ 2 ] タコやカニなどの一部の無脊椎動物は 痛みを感じることができるという行動学的証拠があるが、昆虫などの他の動物については証拠が弱い。[ 1 ]
動物における痛覚 痛みは、国際疼痛学会によって「実際のまたは潜在的な 組織 損傷に関連する不快な感覚的および感情的経験、またはそのような損傷の観点から説明されるもの」と定義されています。 [ 3 ] しかし、特に動物がコミュニケーションできない場合、観察者が感情的経験が発生したかどうかを測定することは困難であり、可能であっても困難です。 [ 4 ] そのため、この概念は、動物の痛みの定義から除外されることがよくあります。たとえば、ジマーマン による定義では、「実際のまたは潜在的な損傷によって引き起こされる嫌悪的な感覚的経験であり、保護的な運動反応および自律神経反応を引き起こし、学習された回避をもたらし、社会的行動を含む種固有の行動を変化させる可能性がある」とされています。[ 5 ] 人間以外の動物は、言語を通じて人間に感情を伝えることはできませんが、その行動を観察することで、痛みの程度に関するいくつかの証拠が得られます。
痛み には数多くの定義がありますが、ほぼすべてに2つの重要な要素が含まれています。まず、侵害受容が 必要です。[ 6 ] これは、動物全体または影響を受けた身体の一部を刺激源から素早く遠ざける反射 反応を引き起こす有害な刺激を感知する能力です。侵害受容の概念は、不快な主観的な「感覚」を意味するものではなく、反射的な動作です。人間の例としては、熱いものに触れた指を素早く引っ込めることが挙げられます。この引っ込めは、実際に痛みを感じる前に起こります。
2つ目の要素は、「痛み」そのものの経験、つまり苦痛 、侵害受容体験の内的な感情的解釈です。これもまた人間の場合は、指を抜いた直後に痛みを感じ始めることです。したがって、痛みは個人的な感情体験です。他の動物、他の人間を含めて、痛みを直接測定することはできません。痛みを伴うと思われる刺激に対する反応は測定できますが、痛みそのものの経験を測定することはできません。他の種が痛みを経験する能力を評価する際にこの問題に対処するために、類推による議論が用いられます。これは、動物が私たちと似たような方法で刺激に反応する場合、その動物は類似の経験をした可能性が高いという原則に基づいています。
動物、あるいは他の人間が痛みを感じる能力は直接判断することはできませんが、類似した生理学的および行動的反応から推測することができます。[ 7 ] 多くの動物は人間と同様の痛みの検出メカニズムを共有し、痛みの処理に関与する脳の領域が類似しており、同様の痛みの行動を示しますが、動物が実際にどのように痛みを感じるかを評価することは非常に困難です。[ 8 ]
侵害受容 (潜在的な)傷害を引き起こす刺激を優先的に検出する侵害受容神経は、無脊椎動物を含むさまざまな動物で確認されています。薬用ヒル 、Hirudo medicinalis 、ウミウシは 、侵害受容の研究のための古典的なモデルシステムです。[ 8 ] 他の多くの脊椎動物や無脊椎動物も、私たちと同じような侵害受容反射反応を示します。
痛みの認識 侵害受容器からの神経インパルスは脳に到達し、そこで刺激に関する情報(例えば、性質、位置、強度)と効果(不快感)が記録される。関与する脳活動については研究が進められているものの、意識的な認識を支える脳のプロセスはまだ十分に解明されていない。
適応値 侵害受容の適応的価値は 明らかです。生物は有害な刺激を感知すると、直ちに四肢、付属肢、または全身をその刺激から遠ざけ、それによってさらなる(潜在的な)損傷を回避します。しかし、痛み(少なくとも哺乳類の場合)の特徴は、痛みが痛覚過敏 (有害な刺激に対する感受性の亢進)やアロディニア (有害な刺激以外の刺激に対する感受性の亢進)を引き起こす可能性があることです。このような感受性の亢進が起こると、適応的価値はそれほど明確ではなくなります。第一に、感受性の亢進から生じる痛みは、実際に引き起こされた組織損傷に不釣り合いになる可能性があります。第二に、感受性の亢進は慢性化し、組織の治癒後も長く続く可能性があります。これは、実際の組織損傷が痛みを引き起こすのではなく、感受性の亢進による痛みが問題となる可能性があることを意味します。そのため、感受性亢進のプロセスは、時に不適応的と 呼ばれることがあります。痛覚過敏やアロディニアは、治癒中に生物が身を守るのに役立つとよく言われるが、これを裏付ける実験的証拠は不足している。[ 10 ] [ 11 ]
2014年、このイカの天敵であるクロダイ (Centropristis striata )とヒレヒレイカ (Doryteuthis pealeii )の捕食関係を利用して、傷害による感作の適応的価値が検証された。傷害を受けたイカがクロダイに狙われると、傷害を受けていないイカよりも早く防御行動を開始した(警戒距離が長く、逃走開始距離が長いことで示される)。傷害前に麻酔薬(1%エタノールとMgCl2)を投与すると、 感作が阻止され、行動への影響が遮断された。著者らは、この研究は、侵害受容性感作が実際には傷害に対する適応反応であるという主張を裏付ける最初の実験的証拠であると主張している。[ 12 ]
類推による論証 他の種が意識的に痛みを感じる能力を評価するために、類推による議論 に頼る。つまり、動物が人間と同じように刺激に反応する場合、同様の経験をした可能性が高い。チンパンジーの指にピンを刺して、チンパンジーが素早く手を引っ込めた場合、類推による議論を用いて、チンパンジーも私たちと同じように痛みを感じたと推論する。一貫性を保つためには、ゴキブリがピンで刺された後に身悶えするとき、意識的な痛みを経験していると推論する必要があると主張することもできるかもしれない。一般的な反論は、意識の生理学は理解されていないものの、比較的単純な生物には存在しない複雑な脳プロセスが明らかに関与しているというものである。[ 13 ] 他の類推も指摘されている。例えば、食べ物の選択肢を与えられた場合、痛みの臨床症状のあるラット[ 14 ] やニワトリ[ 15 ] は、痛みのない動物よりも鎮痛剤を含む食べ物を多く食べる。さらに、跛行した鶏における鎮痛剤カルプロフェン の摂取量は、跛行の重症度と正の相関があり、摂取によって歩行が改善された。このような擬人化 論は、痛みを示す身体的反応は意識状態の原因でも結果でもない可能性があるという批判に直面しており、このアプローチは擬人化解釈という批判を受ける。例えば、アメーバのような単細胞生物は、侵害受容がないにもかかわらず、有害な刺激にさらされた後に身をよじることがある。
歴史 動物は人間 のように痛み や苦しみを 感じないかもしれないという考えは、少なくとも17世紀のフランスの哲学者ルネ・デカルト にまで遡り、彼は動物には意識がないと 主張した。[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] 研究者たちは1980年代まで動物が痛みを感じるかどうか確信が持てず、1989年以前に米国で訓練を受けた獣医師は動物の痛みを無視するように教えられていた。[ 19 ] 科学者や他の獣医師との交流の中で、ベルナール・ロランは 動物が意識を持っていることを「証明」し、動物が痛みを感じると主張する「科学的に受け入れられる」根拠を提供するよう定期的に求められた。[ 19 ] 動物が痛みを異なる方法で感じるという見解は、今では少数派の見解であると述べる著者もいる。[ 16 ] このトピックに関する学術的なレビューはより曖昧で、一部の動物は少なくとも単純な意識的な思考や感情を持っている可能性が高いものの、[ 20 ] 一部の著者は動物の精神状態をどれほど確実に判断できるか疑問を呈し続けている。[ 17 ] [ 21 ]
異なる種において
魚 典型的なヒトの皮膚神経には、83% のC 型外傷受容体 (ヒトが耐え難い痛みと表現する信号を伝達するタイプ) が含まれています。先天的に痛覚が鈍い ヒトの同じ神経には、わずか 24 ~ 28% の C 型受容体しかありません。[ 22 ] ニジマスには約 5% の C 型線維があり、サメやエイには 0% しかありません。[ 23 ] それにもかかわらず、魚類には損傷刺激に敏感で、生理学的にヒトの侵害受容体と同一の感覚ニューロンがあることが示されています。[ 24 ] 痛みを伴う出来事に対する行動的および生理学的反応は、両生類、鳥類、哺乳類に見られるものと類似しているようで、鎮痛薬の投与は魚類のこれらの反応を減少させます。[ 25 ]
動物福祉擁護者たちは、釣りによって魚が苦しむ可能性について懸念を表明している。ドイツなど一部の国では特定の種類の釣りが禁止されており、英国動物虐待防止協会(RSPCA)は 現在、魚に残酷な行為をする個人を正式に訴追している。[ 26 ]
無脊椎動物 ほとんどの無脊椎動物は痛みを感じないという主張があるものの、[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] 無脊椎動物、特に十脚甲殻類 (カニやロブスターなど)や頭足類 (タコなど)は、この経験を持つ能力があることを示す行動的および生理学的反応を示すという証拠がある。 [ 13 ] [ 30 ] [ 31 ] 線虫 、環形動物 、軟体動物には 侵害受容器が 見つかっている。[ 32 ] 昆虫も通常は侵害受容器を持っている。[ 33 ] 脊椎動物 では、内因性オピオイド はオピオイド受容体と相互作用することで痛みを緩和する神経化学物質である。オピオイドペプチドとオピオイド受容体は、線虫[ 34 ] [ 35 ] 、軟体動物[ 36 ] [ 37 ] 、昆虫[ 38 ] [ 39 ] 、甲殻類 [ 40 ] [ 41 ] に自然に存在する。甲殻類にオピオイドが存在することは、ロブスターが痛みを感じることができる可能性を示唆するものと解釈されてきたが、「現時点では確実な結論は出せない」と主張されている[ 42 ] 。
無脊椎動物の痛覚を否定する理由の一つとして、無脊椎動物の脳が小さすぎるという説が挙げられている。しかし、脳の大きさは必ずしも機能の複雑さと等しいわけではない。[ 43 ] さらに、体重比で見ると、頭足類の 脳は脊椎動物の脳と同じ大きさで、鳥類や哺乳類の脳よりは小さいが、ほとんどの魚類の脳と同等かそれ以上の大きさである。[ 44 ] [ 45 ] 驚くべきことに、認知テストで示されているように、頭足類の知能は5歳の人間の子供に匹敵する。[ 46 ]
2010年9月以降、EUで科学目的で使用されるすべての頭足類は、EU指令2010/63/EUによって保護されており、同指令は「頭足類が痛み、苦しみ、苦痛、および永続的な危害を経験する能力があるという科学的証拠がある」と規定している。[ 47 ] 英国では、動物保護法[ 48 ] により、科学目的で使用される頭足類は、苦痛を最小限に抑えることが知られている規定の方法(「スケジュール1の安楽死方法」として知られる)に従って人道的に殺処分されなければならない。[ 49 ]
畜産業において 毎年800億頭以上の陸上動物が食肉のために屠殺されている。[ 50 ] [ 51 ] 2023年には、陸上家畜全体の74%が工場式畜産で飼育されて いると推定されている。米国では、2017年には家畜全体の99%が工場式畜産で飼育されていると推定された。[ 52 ] 工場式畜産、または集約型畜産は、動物が密集した状態で飼育されることが特徴であり[ 52 ] 、以下のような様々な問題が伴う。
監禁方法 – 採卵鶏など多くの動物は、動き回るスペースが限られたケージに閉じ込められています。同様に、妊娠中の豚は、動物が向きを変えることさえできないほど狭い妊娠用檻に入れられることがよくあります。 [ 53 ] 攻撃性 – 知的刺激のない密集した環境では、動物は攻撃的になりやすく、時には共食いをすることもある。[ 54 ] 切断 – これらの処置は、多くの場合、これらの環境における攻撃性を軽減することを目的としており、通常は麻酔なしで行われます。例としては、鶏 のくちばしの切断 [ 55 ] や子豚の歯と尾の切断[ 56 ] [ 57 ] などがあります。子豚は、肉に発生することがある悪臭を避けるために、去勢されることもよくあります。日常的な尾の切断は豚にとってトラウマとなる行為と考えられており、ヨーロッパでは禁止されていますが、実際には禁止が無視されることがよくあります[ 58 ] 。 遺伝的選抜 – 家畜は通常、生産性を高めるために遺伝的に選抜されます。たとえば、鶏は不自然な体重のために立つのに苦労することが多く、心臓や肺の問題を引き起こすこともあります。[ 59 ] 病気 – 遺伝的多様性の欠如と飼育密度の高さは病気の蔓延につながり、その中には人間に伝染する病気もある。[ 60 ] 人工授精 – 動物は、人間が行う人工授精によって頻繁に妊娠させられる。[ 61 ] 母親との早期分離[ 61 ] ストレス[ 61 ] 膨大な数にもかかわらず、工場式畜産動物は比較的無視されている。魚や昆虫など、人間とは大きく異なる種は特に見過ごされがちである。[ 62 ] [ 63 ] 畜産動物の苦痛を軽減するための提案されている解決策の1つは、動物性製品の植物由来 および培養 代替品を開発することである。[ 64 ]
野生で カリフォルニアハタネズミ を食べる若いアカオノスリ 野生動物の苦しみ とは、病気、怪我、寄生虫感染、飢餓、脱水症状、天候、自然災害、捕食、精神的ストレスといった自然現象の結果として野生動物が経験する苦しみを指します。このテーマは、こうした被害の程度、その倫理的位置づけ 、そして人間がそれらに対応すべきかどうかといった点に関わっています。
医学と研究において
疼痛測定 疼痛測定法 (dolor :ラテン語で痛み、悲しみを意味する)は、人間を含む動物の痛みの反応を測定する方法である。医学分野では診断ツールとして時折用いられるほか、痛みに関する基礎科学の研究や鎮痛剤の有効性試験において日常的に利用されている。
人間の強い社会性と、他者の身体的な痛みの兆候を容易に認識し、共感 する 性質は、痛みの研究を定量化することを極めて困難にしてきた。実際、動物の痛みを研究する多くの研究者は、発表する研究論文で「痛み」という言葉を使うことを避けている。彼らはこの用語を非科学的で人間の感情に基づくものと考え、「ストレス」や「回避」といった別の用語を好む。動物の主観的な経験は合理的な評価に非常に抵抗するため、有害刺激に対する痛みのない反射反応(侵害受容 )と人間が理解する痛みとの主観的な違いを決定的に判断することはほぼ不可能であった。
このため、動物の痛みの性質に関する科学的研究は、基本的にすべて、いわゆる痛みの代理指標に依存してきました。これには、怯える、足を踏み鳴らす、鳴き声、耳の合図など、明らかな行動の変化 だけでなく、負傷したニワトリやラットが鎮痛剤入りの餌をそうでない餌よりも選ぶといった、より微妙な変化も含まれます。科学者が最も重視するのは、心拍数の 上昇やストレスホルモン の血清 濃度の上昇など、定量化可能な生理学的変化です。これらの生理学的代理指標が評価されるのは、評価が機械によって行われ、研究対象の変数の大きさを人間が判断する必要がないためです。行動的痛みの代理指標の場合は、ほとんどの場合、研究者が「反応なし」から「強い反応」までの数値尺度で採点するため、このようなことはめったにありません。[ 66 ]
実験動物 動物はさまざまな理由で実験室で飼育されていますが、その中には痛み、苦しみ、またはストレスを伴うものもあれば、そうでないもの(例えば、繁殖に関わる多くのもの)もあります。動物実験が 実験動物にどの程度痛みや苦しみを与えるかは、多くの議論の対象となっています。[ 71 ] マリアン・スタンプ・ドーキンスは 、実験動物の「苦しみ」を「非常に不快な主観的(精神的)状態の幅広い範囲」のいずれかを経験することと定義しています。[ 72 ] 米国国立研究評議会は、 実験動物の飼育と使用に関するガイドライン[ 73 ] 、および脊椎動物の痛みの認識と緩和に関する報告書 [ 74 ] を公表しています。米国農務省は、 動物実験における「痛みを伴う処置」を、「その処置が適用された人間に、軽微または一時的な痛みやストレス以上のものを引き起こすことが合理的に予想されるもの」と定義しています。[ 75 ] 動物福祉 への意識が高まった時代に育った研究者は、逆説的ではあるが、自分たちが動物に苦痛を与えている人間だとは見たくないという理由だけで、動物が苦痛を感じていることを否定する傾向があると批判する者もいる。[ 76 ] しかしPETAは、実験室の動物が苦痛を与えられていることは疑いの余地がないと主張している。[ 77 ] 英国では、「痛み、苦しみ、苦痛、または永続的な害」を引き起こす可能性のある動物実験は1986年動物(科学的手順)法 によって規制されており、米国では、痛みを引き起こす可能性のある研究は1966年の動物福祉法によって規制されている。
米国では、実験動物に鎮痛剤を投与すると実験に支障をきたす場合、研究者は鎮痛剤を投与する義務はない。実験動物獣医師のラリー・カーボーンは次のように書いている。「現在の公衆衛生政策では、人間が実験動物に緩和されない痛みを与えることが認められている。動物福祉法、実験動物の飼育と使用に関するガイド 、および現在の公衆衛生局の方針はすべて、いわゆる『カテゴリーE』研究、つまり動物が重大な痛みや苦痛を受けることが予想されるが、痛みの治療は実験に支障をきたすと予想されるため、治療されないまま放置される実験の実施を認めている。」[ 78 ]
重症度スケール 11か国が、研究に使用される動物が経験する痛みや苦しみの国家分類システムを持っています。オーストラリア、カナダ、フィンランド、ドイツ、アイルランド共和国、オランダ、ニュージーランド、ポーランド、スウェーデン、スイス、および英国です。米国にも義務付けられた国家科学動物使用分類システムがありますが、鎮痛薬が必要であったか、または使用されたかを報告する点で、他の国とは著しく異なります。[ 79 ] 最初の重症度スケールは、1986年にフィンランドと英国によって導入されました。重症度カテゴリーの数は、3(スウェーデンとフィンランド)から9(オーストラリア)まであります。英国では、研究プロジェクトは、研究を実施する研究者が引き起こす可能性があると言う苦痛の観点から、「軽度」、「中等度」、「重度」に分類されます。4番目のカテゴリーである「分類なし」は、動物が麻酔をかけられ、意識を回復することなく殺されたことを意味します。英国の制度では、多くの研究プロジェクト(例えば、遺伝子組み換え育種、不味い餌の給餌)は、1986 年動物(科学的手順)法 に基づく許可が必要となりますが、痛みや苦痛はほとんど、あるいは全く生じない可能性があることを覚えておく必要があります。2001 年 12 月には、有効なプロジェクト許可の 39%(1,296 件)が「軽度」、55%(1,811 件)が「中等度」、2%(63 件)が「重度」、4%(139 件)が「分類なし」に分類されました。[ 80 ] 2009 年に発行されたプロジェクト許可のうち、35%(187 件)が「軽度」、61%(330 件)が「中等度」、2%(13 件)が「重度」、2%(11 件)が「分類なし」に分類されました。[ 81 ]
米国では、「実験動物の飼育と使用に関するガイド」が 動物実験規制の基準を定めています。このガイドには、「痛みを感じ、それに対して反応する能力は動物界に広く見られる…痛みはストレス要因であり、緩和されないと動物に許容できないレベルのストレスや苦痛をもたらす可能性がある」と記載されています。 [ 82 ] このガイドで は、動物の飼育や使用に携わる人々にとって、さまざまな種の痛みの症状を認識する能力が不可欠であるとされています。したがって、動物の痛みや苦痛、および鎮痛剤や麻酔によるそれらの治療の可能性に関するすべての問題は、動物実験計画の承認 に必要な規制事項です。
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