分類学 属名の由来となった空洞を示す臼歯 ケブカサイの化石は、この種が記載されるずっと前から知られており、いくつかの神話上の生き物の基となった。シベリアの先住民は、その角は巨大な鳥の爪だと信じていた。[ 3 ] 1335年にオーストリアのクラーゲンフルト でサイの頭蓋骨が発見され、竜 の頭蓋骨だと信じられていた。[ 4 ] 1590年には、リンドヴォルム の像の頭部の基として使われた。[ 5 ] ゴットヒルフ・ハインリヒ・フォン・シューベルトは、 角は巨大な鳥の爪だと信じ続け、この動物を「古代のグリフィン」を意味する Gryphus antiquitatis という名前で分類した。 [ 6 ]
古代のサイの種の最も初期の科学的記述の 1 つは 1769 年に行われ、博物学者のペーター・シモン・パラスが、 永久凍土で頭蓋骨と 2 つの角を発見したシベリアへの探検に関する報告書を書いた。[ 7 ] 、パラスはイルクーツク の 地元住民からサイの頭と 2 つの脚を入手し、[ 8 ] Rhinoceros lenenesis (レナ川 にちなんで) と名付けた。[ 9 ] ヨハン・フリードリヒ・ブルーメンバッハは ゲッティンゲン大学 のコレクションにあるサイの骨を研究し、学名Rhinoceros antiquitatis を提案した。[ 10 ] ハインリヒ・ゲオルク・ブロンは、 サイ Coelodonta に移した。[ 11 ] 臼歯の 構造にある窪みから、ギリシャ 語の κοιλος ( koilos 、「空洞」) と ὀδούς ( odoús 、 「歯」) に由来し、 [ 12 ] [ 13 ] Coelodonta antiquitatis 、「古代の空洞の歯」となります。[ 14 ]
進化 ケブカサイは、コエロドンタ 属の最も新しい種である。コエロドンタ 属の最も近縁な現生種はスマトラサイ であり、この属は絶滅したステファノ C. antiquitatis と他の後期更新世から最近のサイ種との関係を示す系統樹を以下に示す。[ 15 ]
アフリカサイ種を除く、形態に基づくケブカサイの系統関係：[ 16 ]
コエロドンタ の祖先は、約940 コエロドンタは ステファノリヌス から約550 [ 15 ] ・チベタナは 、 約370万年前のチベットの鮮新世 から知られており、 [ 17 ] 前期更新 世にシベリア、モンゴル、中国に存在していた。ケブカサイは、中期更新世 初期に中国に初めて出現し、ヨーロッパにおけるこの種の最古の化石は、この地域に存在した唯一のコエロドンタ の種を表しており、約45万年前のものである。[ 18 ] [ 19 ] クロノ 亜種に分けられ、C. a. 中期更新世のpraecursor と後期更新世のC. a. antiquitatis 。 [ 1 ] [ 20 ]
説明
サイズと一般的な形態 成体のケブカサイは、通常、頭から尾まで3.2～3.6 メートル（10 フィート6 インチ ～11 フィート10 インチ） 、肩までの高さが 1.45～1.6 メートル（4 フィート9 インチ ～5 フィート3 インチ） 、体重が最大1.5～2トン（1.7～2.2ショートトン） （一部の資料では、この種の最大肩高を1.88～1.9 メートル（6 フィート2 インチ ～6 フィート3 インチ） 、体重を2.4～2.9トン（5,300～6,400 ポンド）と推定している [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] ）ため、現存する最大のサイ種であるシロサイ （Ceratotherium simum ）に匹敵する大きさである。[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]
現存するシロサイと同様に、肩は少なくとも時折、かなりのこぶで持ち上げられており、これは動物の大きな頭と角の重さを支えるために発達した可能性がある。シロサイのこぶとは異なり、ケブカサイのこぶにはかなりの脂肪蓄積（おそらく主に白色脂肪 ）があり、体全体で最も大きい。こぶは体温調節（表面積対体積比 を減らして体温を維持する効率を高める）および/または暖かい時期に得たエネルギーを蓄えて寒い時期に使うための貯蔵庫として機能したと考えられる。洞窟壁画の描写を除けば、こぶが確実に知られているのは、ミイラ化した亜成体（約4〜4.5歳）の標本1体のみであり、こぶは幼体のみの特徴であったか、こぶの大きさ/存在が季節によって変化した可能性がある。[ 27 ]
頭蓋骨と歯列 ケブカサイの頭蓋骨 頭蓋骨の長さは70 ～ 90 cm (30 ～ 35 インチ) であった。他のサイよりも長く、化石近縁種のStephanorhinus hemitoechus Elasmotherium [ 28 ] 長い後頭骨 の強い筋肉が首の飛節を形成し、巨大な頭蓋骨を支えていた。巨大な下顎は長さが最大60 cm (24 インチ) 、高さが10 cm (4 インチ) であった。[ 29 ] [ 29 ] 他のサイと同様に、成体には切歯が なかった。[ 30 ] 上下両顎に小臼歯が3 本、 大臼歯が 3本あった。大臼歯は歯冠が高く、セメント質 が厚く覆っていた。[ 12 ]
オスとメス両方にケラチン でできた2本の角があり、頭蓋骨の前方に長い鼻角が1本、両目の間に小さな後部前頭角があった。[ 31 ] [ 29 ] 1～1.35メートル（3.3～4.4 フィート）の長さで、前頭角は最大 47.5センチメートル（1.56 フィート） の長さであった[ 29 ]。 2.5～11.4キログラム（5.5～25.1 ポンド）で、平均質量は 6キログラム（13 ポンド） であった。[ 32 ] 164.7センチメートル（5.40 フィート）の長さである。 [ 32 ] [ 33 ]
ケブカサイの鼻中隔は、現代のサイとは異なり骨化し ていた。これは成体のオスで最も一般的であった。[ 34 ] [ 35 ] 前上顎骨 と融合していたが、これは古いコエロドンタ 類や今日のサイには見られない。[ 36 ] ジュニアシノニム 種名 tichorhinus の 由来となった。
外観 復元 凍結標本によると、ケブカサイの長い毛皮は成獣では茶色、幼獣では薄茶色で、厚い下毛 の下に長くて粗い保護毛 があり、肩甲骨と首の部分が最も厚かった。四肢は短い毛で覆われており、雪が付着するのを防いでいた。[ 25 ] 45～50センチメートル（18～20 インチ） の尾で終わり、尾の先端には粗い毛の房があった。[ 37 ] 乳房 に2つの乳首があった。[ 25 ]
ケブカサイには、体表面積を減らし熱損失を最小限に抑えるいくつかの特徴がありました。耳の長さは24cm （ 9 + 1 / 2 インチ） 以下でしたが、暑い気候のサイの耳は約30cm（12インチ）です。 [ 29 ]また 、 尾 5～15mm （ 1 / 4 ～ 5 / 8 インチ） で、胸と肩が最も厚かったです。[ 38 ] [ 29 ] 皮膚の下には皮下脂肪 の層があり、胸では1.5～3cm（0.59～1.18 インチ） 、下顎と背中の後部では1～ 1.5cm（0.39～0.59 インチ）の厚さでした。 [ 27 ]
古生物学と古生態学 ケブカサイは現代のサイと似たような生活史を持っていた。乳歯の研究によると、個体はシロサイとクロサイの 両方と同様に発達していたことが示されている。[ 30 ] [ 39 ] [ 25 ]
巨大な角と体格を持つ成体には天敵がほとんどいなかったが、若い個体は洞窟ハイエナ や洞窟ライオン などの捕食者に殺されて食べられていた可能性がある。[ 40 ] [ 41 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]
ケブカサイは角を戦闘に用いていた可能性があり、洞窟壁画に記録されているように同種間の戦闘 も含まれていたと考えられます。また、冬には雪をかき分けて植生を露出させるためにも角を使っていた可能性があります。[ 38 ]また、交尾相手を引き付けるためにも使われていた可能性があります。 [ 34 ] オスのケブカサイは、現代の同種と同様に縄張り意識が強く、特に発情 期には競争相手から身を守っていたと考えられます。 化石の頭蓋骨には他のサイの前角による損傷が見られ、[ 40 ] 下顎と背側の肋骨には骨折と再形成の痕跡があり、これも戦闘によるものと考えられます。[ 44 ] 最近のサイと比較して同種間の戦闘が頻繁に見られたことは、おそらく最後の氷河期における急速な気候変動の結果であり、その時期には他の大型 草食動物との競争によるストレスが増大したと考えられます。[ 35 ]
成長と病理 ヤクートで発見された成体の雌は、現代の近縁種と同様に、約40年以上の寿命があった可能性を示唆している。[ 32 ] [ 40 ] 1.2メートル（3.9 フィート） 、肩までの高さが 72センチメートル（2.36 フィート） であった。ケブカサイの成長が最も活発だったのは、3～4歳頃の幼年期で、肩までの高さは1.3メートル（4.3 フィート） であった。 7～10歳になると、ケブカサイは肩高1.4～1.5メートル（4.6～4.9 フィート） の若年成獣になる。14歳を過ぎると、ケブカサイは完全に成熟した老齢成獣となり、肩高は1.6メートル（5.2 フィート） になる。[ 21 ]
C. antiquitatis の高齢個体は、集約的な放牧生活による歯の摩耗の結果、前臼歯の広範囲にわたる摩耗と喪失が見られる。[ 51 ]
絶滅 核ゲノムの解析によると、ケブカサイの個体数は約3万年前に増加し始めたことが示唆されている。[ 75 ] ウラル山脈 と、約1万4000年前の北東シベリアからのものである。この種の最も新しい記録は、約1万4700年前に始まったベーリング・アレルード温暖化 の開始と一致しており、おそらく降水量 （降雪を含む）の増加をもたらし、ケブカサイが好む背の低い草やハーブの生息地を、低木や樹木が優占する生息地に変えたと考えられる。[ 38 ] [ 76 ] (補足資料を参照) ケブカサイは、短い四肢では雪の中を移動するのに非効率的であったため、深い雪に耐えられなかった可能性が高い。[ 76 ] 個体群の分断が 絶滅の一因となった可能性が高い。[ 77 ] 北海 産の標本に見られる異常な頸肋骨 の数は、現生のサイに見られる数よりもはるかに多く、個体群の規模が小さいか厳しい環境条件による近親交配の結果である可能性がある。[ 78 ]
シベリア北東部で発見された、絶滅の数千年前、およそ18,500年前のケブカサイの遺骸の遺伝子研究では、この地域で人間と長期間共存していたにもかかわらず、個体数は安定しており、比較的大きかったことが分かった。[ 75 ] シベリア北東部のトゥマト 地域で永久凍土に凍った若いオオカミの胃の中に保存されていた14,400年前のケブカサイの筋肉組織の標本は、この種の標本の中で最も若いものの1つであり、18,500年前の標本と同様の遺伝的多様性を示しており、この地域のケブカサイの個体数は、おそらくボーリング・アレルード温暖化の時期に急速に減少するまで安定していたことを示唆している。[ 79 ] 北東シベリアのコリマ 地域の堆積物から、9,800 ± 200年前のケブカサイの環境DNA が発見されたことから、完新世におけるこの種の生存が示唆されている。[ 80 ] しかし [ 81 ] [ 82 ] [ 76 ] [ 76 ]
ケブカサイの絶滅は、更新世後期から完新世初期にかけての広範な更新世末期絶滅イベントの一部であり、1トンを超えるものの80%を含む、ほとんどの 陸生 大型動物が絶滅した。ケブカサイの場合と同様に、人間と気候要因が絶滅の主な原因であったと考えられている。[ 83 ]
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外部リンク ポーランドで発見された、完全に保存されたタールピットに閉じ込められたサイの化石の写真（ポーランド語） ベルギーで発見されたケブカサイの化石頭蓋骨 ドイツで発見されたケブカサイの化石頭蓋骨 国際サイ財団：ケブカサイ
