西部草原の牧畜民

考古遺伝学では、西ステップ牧畜民（WSH）または西ステップ牧畜民という用語は、紀元前5千年紀の初め頃に銅器時代のステップの人々に最初に確認された独特の祖先成分に与えられた名前であり、その後、クヴァリンスク文化、レーピン文化、スレドニー・ストグ文化、ヤムナヤ文化など、遺伝的に類似または直接関連するいくつかの古代集団で検出され、ヨーロッパ、中央アジア、南アジア、西アジアの現代の集団でかなりのレベルで見つかっています。^{[ a ] [ b ]}この祖先は、ヤムナヤ祖先、ヤムナヤ関連祖先、ステップ祖先、またはステップ関連祖先と呼ばれることがよくあります。^{[ 5 ]}

西ステップ牧畜民は、東方狩猟採集民（EHG）とコーカサス狩猟採集民（CHG）の融合の子孫であると考えられている。WSH の構成要素は、EHG と CHG の祖先構成要素がほぼ等しい割合で混ざり合ったものとしてモデル化されており、 Y-DNAハプログループの寄与の大部分はEHG 男性によるものである。西ステップ牧畜民男性のY-DNAハプログループは均一ではなく、ヤムナヤ文化の個体は主にR1b-Z2103に属し、少数がI2a2であり、それより古いフヴァリンスク文化も主に R1b であるが、一部にR1a、Q1a、J、および I2a2 があり、後期の WSH 祖先の割合が高い縄目文土器文化の個体は、最も古いサンプルでは主にハプログループ R1b に属し、時間の経過とともに R1a-M417 が優勢になる。^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}

紀元前3000年頃、ヤムナヤ文化の人々 、あるいはそれと密接に関連する集団^{[ 1 ]}は、WSH祖先を多く持ち、さらに新石器時代の農耕民の混血も少しあった^{[ 4 ] [ 9 ]}が、ユーラシア大陸全体に大規模な拡大に乗り出した。これは、現代の言語学者、考古学者、遺伝学者のほとんどによって、少なくとも一部のインド・ヨーロッパ語族の拡散と関連していると考えられている。この時期のWSH祖先は、しばしばステップ初期・中期青銅器時代（ステップEMBA）祖先と呼ばれる^{[ c ] 。}

この移住は、約75%がWSHの祖先を持つ縄目文土器文化と、約50%がWSHの祖先を持つ鐘形土器文化（「東方グループ」）の両方の起源に関連しているが、これらのグループ間の正確な関係は不明である。^{[ 10 ]}

WSHの拡大により、初期ヨーロッパ農耕民（EEF）のY-DNAはヨーロッパの遺伝子プールから事実上消滅し、ヨーロッパの文化的および遺伝的景観が大きく変化した。青銅器時代には、中央ヨーロッパからの混血を伴う縄目文土器文化の人々がステップ地帯に再移住し、シンタシュタ文化と、ステップ中期・後期青銅器時代（ステップMLBA）またはシンタシュタ関連祖先と呼ばれるタイプのWSH祖先を形成した。^{[ c ]}

現代のヨーロッパの人口は、大部分がWHG（西ヨーロッパの狩猟採集民）、EEF（初期ヨーロッパの農耕民）、WSH（西ステップの牧畜民）の混合としてモデル化でき、その割合はバルト人、スラブ人、ゲルマン人などのさまざまなインド・ヨーロッパ語族グループ間で異なります。南アジアの現代のインド・アーリア人、特に上位カーストの人々は、大部分が青銅器時代のステップとインダス周辺（イランの狩猟採集民とAASI）の祖先の混合としてモデル化でき、その割合はさまざまなコミュニティ間で異なります。対照的に、非インド・ヨーロッパ語族の南アジアのドラヴィダ人は、AASI（古代南インドの祖先）とインダス周辺もかなり多く、ステップの寄与は比較的少ないです。^{[ 11 ] [ 12 ] [ 3 ]}

WSHの祖先は北ヨーロッパ、特にアイルランド人、ノルウェー人、スウェーデン人、ベラルーシ人、リトアニア人、スコットランド人、アイスランド人の間でピークに達します。^{[ 1 ] [ 13 ] [ 14 ]}南アジアでは、WSHの祖先はインド亜大陸北部、特にロール族、ジャート族、カラシュ族の間で最高レベルに達します。^{[ 3 ] [ 15 ] [ 16 ]}現代の中央アジア南部の人々、特に東イラン民族であるヤグノビ族とタジク族は、鉄器時代の中央アジア人（インド・イラン人）と強い遺伝的連続性を示します。これらは、中央アジアや中東（または西アジア）の多くの集団に見られる「ステップの祖先」の起源の代理として機能している可能性があり、^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}また、これらの集団は、重要なBMAC（バクトリア・マルギアナ考古学複合体）の遺伝的要素も持っている。^{[ 20 ]}

2015年にNatureとCellに掲載されたいくつかの遺伝学的研究の概要は、 Heyd（2017）によって示されている。

• 西ステップ牧畜民の構成要素は「南ヨーロッパでは低く、北ヨーロッパでは高い」とされており、北ヨーロッパの住民は平均して約50%の西ステップ牧畜民の祖先を持つ。（Haak et al. 2015 ; Lazaridis et al. 2016）
• これは紀元前3000年頃に遡るヤムナヤ文化の人々の移住と関連している（ Allentoft et al. 2015 ; Haak et al. 2015）。
• 紀元前3千年紀のヨーロッパ（および先史時代のヨーロッパ全般）は、「大規模な人口移動と置換を伴う非常にダイナミックな時代」であった（Allentoft et al. 2015）。
• ヤムナヤ族の移住はインド・ヨーロッパ語族の普及と関連している( Allentoft et al. 2015 ; Haak et al. 2015 )。
• ペスト（Yersinia pestis）は紀元前3千年紀にヨーロッパに広がり（Rasmussen et al. 2015）、その起源はユーラシアのステップからの移住であった。
• ヤムナヤ文化の人々は、これまで計算された中で最も高い身長に関する遺伝的選択を受けている（Mathieson et al. 2015）。

「ステップの祖先」は、少なくとも 3 つの明確なクラスターに分類できます。最も単純で初期の形態では、2 つの大きく異なる祖先成分の混合としてモデル化できます。1 つは中石器時代のヨーロッパのステップの原住民である東方狩猟採集民 (EHG) に関連する集団、もう 1 つは近東から北方に広がったコーカサス狩猟採集民 (CHG) に関連する集団です。この祖先プロファイルは「銅器時代のステップ」の祖先、または「ヤムナヤ以前の祖先」として知られており、クヴァリンスク II 遺跡とプログレス 2 遺跡の古代人によって代表されます。これらの人は、年代的には EHG と後のヤムナヤ人の間に位置し、CHG の祖先の割合が非常に変動します。^{[ 25 ] [ 26 ] [ 9 ]}

後期のヤムナヤ文化の人々は、EHG関連/CHG関連集団にアナトリア農耕民の祖先（約14%）と西方の狩猟採集民の混血が加わった集団としてモデル化することも、あるいはEHG、CHG、イランの銅器時代の祖先の混合としてモデル化することもできる。この祖先プロファイルは、初期の銅器時代のステップやステップのマイコープ文化の集団には見られない。ヤムナヤ文化の個人に加えて、アルタイ山脈近くの密接に関連するアファナシエヴォ文化や中期青銅器時代のステップのポルタフカ文化の個人にも非常によく似た祖先が見られる。この遺伝的要素は、ステップ初期から中期青銅器時代（ステップEMBA）、またはヤムナヤ関連の祖先として知られている。^{[ 25 ] [ 9 ]}

ヤムナヤ文化に関連する集団が東欧および中央ヨーロッパに拡大した結果、EMBAステップ文化と初期ヨーロッパ農耕民の祖先が混在する集団が形成され、縄目文土器文化や鐘形ビーカー文化の古代人がその例である。東部縄目文土器文化では、ファチャノヴォ・バラノヴォ集団がステップおよびさらに東への逆移住の起源となり、スラブナヤ文化、シンタシュタ文化、アンドロノヴォ文化の形成につながった可能性がある。これらの文化の古代人が代表する遺伝的クラスターは、ステップ中期から後期青銅器時代（ステップMLBA）祖先として知られている。^{[ 25 ] [ 9 ]}

アメリカの考古学者デイビッド・W・アンソニー（2019）は、WSHに関する最近の遺伝子データをまとめた。アンソニーは、WSHはドニエプル・ドネツ文化とヤムナヤ文化の父系系統間で遺伝的連続性を示しており、両文化の男性は主にR1bの保因者であり、程度は低いもののI2の保因者であったことがわかっていると指摘している。^{[ 31 ]}

ドニエプル・ドネツ人のミトコンドリアDNAはEHGとWHGに関連付けられているU型のみであるのに対し、ヤムナヤ人のミトコンドリアDNAにはCHGとEEFによく見られる型も含まれている。アンソニーは、WSHはポントス・カスピ海草原でヤムナヤ文化に先行したスレドニー・ストグ文化とフヴァリンスク文化で以前に発見されていたと指摘している。スレドニー・ストグは主にWSHでわずかにEEFが混入していたのに対し、さらに東に住んでいたフヴァリンスク人は純粋にWSHであった。アンソニーはまた、フヴァリンスクの先祖とは異なり、ヤムナヤ人のY-DNAはEHGとWHGのみであると指摘している。これは、ヤムナヤの有力な氏族がEHGとWHGの起源であったことを示唆している。^{[ 35 ]}

WSHのわずかなEEF祖先は中央ヨーロッパに由来することが判明しており、ヤムナヤではCHG Y-DNAが検出されていないため、アンソニーはマイコープ文化がWSHの文化やCHG祖先に大きく貢献したとは考えられないと指摘している。アンソニーは、EHGとCHGの混血は紀元前5000年頃に東ポントス・カスピ海ステップで最初に起こり、EEFとの混血はそれより少し後にポントス・カスピ海ステップの南部で起こったと示唆している。^{[ 6 ]}

ヤムナヤのY-DNAはEHGとWHG型のみであることから、アンソニーは、混血はEHGとWHGの男性とCHGとEEFの女性の間で起こったに違いないと指摘している。アンソニーはこれを、インド・ヨーロッパ語族が当初東ヨーロッパに住むEHGの間で話されていたという追加的な証拠として挙げている。このことから、アンソニーは、WSHが持ち込んだインド・ヨーロッパ語族は当初、「音韻論、形態論、語彙においてコーカサスのような要素を吸収したEHGが話していた支配的な言語」（CHGが話していた言語）の結果であると結論付けている。^{[ 6 ]}

銅器時代と青銅器時代初期の間、ヨーロッパの初期ヨーロッパ農耕民（EEF）文化は、WSHの度重なる移住によって圧倒されました。これらの移住により、ヨーロッパのEEF父系DNA系統は、ほぼ完全にEHG/WSH父系DNA（主にR1bとR1a ）に置き換えられました。しかし、EEF mtDNAは依然として頻繁に見られ、WSH男性とEEF女性の間で混血があったことを示唆しています。^{[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]}

ヤムナヤ文化のような青銅器時代初期のステップ地帯の人々は、肌の色が中間色で、茶色の目と黒髪だったと考えられているが、^{[ 30 ] [ 39 ] [ 40 ]}縄目文土器文化の人々は青い目の割合が高かったが、^{[ 41 ] [ 42 ]}おそらく青い目が主流だった西ヨーロッパの狩猟採集民との混血によるものと考えられる。^{[ 43 ] [ 44 ]}ヨーロッパでは、西ヨーロッパの狩猟採集民に加えて、西ヨーロッパのステップ地帯の牧畜民は、西ヨーロッパの狩猟採集民とは異なり肌の色が明るい初期ヨーロッパ農耕民（EEF）とも大きく混血しており、^{[ 45 ] [ 46 ]}派生遺伝子SLC24A5はアナトリアの新石器時代に固定された。^{[ 47 ]}この混血により、後のインド・イラン原始シンタシュタ_MLBA集団（金髪約38.5%、青い目約30.8%、青白い肌約7.7%）^{[ 48 ]}および並行するシンタシュタに似たステップ文化において、より明るい表現型が増加し、この傾向はケルト人および一部のゲルマン人の祖先であるビーカー文化でピークに達した。^{[ 49 ]}しかし、Lazaridisら（2022）は、金髪、青い目、青白い肌という複合表現型は、後の青銅器時代のステップ集団全体でも、1人の個人では極めてまれであったと指摘している。^{[ 50 ]}同研究では、初期のWSHの人々の肌の色は茶色の目、茶色の髪、中間的な肌の色であったことも示唆されている。著者らは、「中間的な」肌の色調表現型の使用は、現代の地中海沿岸の人々によく見られるものであり、現代の北ヨーロッパ人に見られる「色白」の表現型とは対照的であると指摘した。後者は、長期間にわたる継続的な選択圧の結果である。 ^{[ 40 ]}

メラノサイトの発達とメラニン合成を制御するKITLG遺伝子のrs12821256アレルは^、金髪と関連があり、紀元前 15,000 年頃のシベリアの古代北ユーラシア人の個体で最初に発見され、その後、サマラ、モタラ、ウクライナの³人の東部狩猟採集民、および WSH の祖先を持つ数人の後世の個体で発見されました。^{[ 31 ]}遺伝学者のDavid Reichは、古代北ユーラシア人の祖先を持つ人々の大規模な移動がこの変異をヨーロッパにもたらした可能性が高く、現代のヨーロッパ人にこのSNPのコピーが数億個ある理由を説明しています。^{[ 52 ]}

一般的に、南部弧の住民は、北部（南部弧以外のヨーロッパとユーラシア草原）の住民よりも平均的に肌の色が濃かった。複合的な色素沈着表現型を調べたところ、平均的な色素沈着は確かに南部弧と北部の集団を区別していたが、明るい表現型は両地域で同様の早い時期に発見され、最近の数千年の歴史の中で並行して成長しており、西ユーラシアの明るい色素沈着は、時間を通じて一定の選択圧の結果であると研究者は観察した。^{[ 40 ]}

2015年の研究では、ヤムナヤ人はこれまで計算されたどの古代集団よりも身長に関する遺伝的選択が最も高かったことが判明した。^{[ 27 ] [ 41 ]} 2024年の研究では、北ヨーロッパ人と南ヨーロッパ人のヤムナヤ/ステップのような祖先の割合の違いが身長の差の原因であると主張している。^{[ 53 ]}さらに、「骨学的証拠に基づくと、ヤムナヤ人は背が高く、長頭型頭蓋骨を持っていた（男性の平均身長は175.5センチメートル（69.1インチ））のに対し、カタコンベ文化の代表者はよりずんぐりしていて、短頭型頭蓋骨を持っていた。」^{[ 54 ]} 

ある研究では、ヤムナヤ遺跡から出土した5つの古代DNAサンプルに、乳糖耐性を成人期まで維持するラクターゼ持続性に関連する対立遺伝子の頻度が25%以上あった。^{[ 55 ]} ヤムナヤのようなステップ由来の集団は、この形質をユーラシアのステップからヨーロッパにもたらしたと考えられており、この形質を持たないヨーロッパの集団よりも生物学的に有利だった可能性があると推測されている。^{[ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]}

ユーラシアステップの集団は、ステップの混血を持たないヨーロッパの農耕民や狩猟採集民よりも乳糖耐性アレル頻度が高い。^{[ 59 ]}

• スカンジナビアの狩猟採集民