初期のヨーロッパの農民

初期ヨーロッパ農民（EEF）^[a]は、ヨーロッパと北西アフリカに農業をもたらしたアナトリア新石器時代農民（ANF ）の一集団であった。アナトリア新石器時代農民は、新石器時代のアナトリア（小アジアとしても知られる）の農民に最初に特定された祖先の構成員であり、ヨーロッパと北西アフリカの外では、イラン高原、南コーカサス、メソポタミア、レバントにも存在していた。中東からヨーロッパへの農業の広がりは考古学を通じて長らく認識されていたが、この広がりがこれらの農民の移動と強く相関しており、単なる文化交流ではなかったことが確認されたのは、考古遺伝学の最近の進歩によるものである。

アナトリア地方の最初期の農民の祖先の大部分（80～90%）は、この地域の地元の狩猟採集民に由来しており、少数ながらレバント人とコーカサス人の祖先も含まれていた。^[1]初期ヨーロッパ農民は紀元前7000年頃からアナトリア地方から南東ヨーロッパを経由してヨーロッパに移動し、徐々に北と西に広がり、イベリア半島を経由して北西アフリカに到達した。遺伝子研究では、後期ヨーロッパ農民は一般に、地域によってかなりのばらつきはあるものの、西部狩猟採集民（WHG）の影響もわずかに受けていることが確認されている。ヨーロッパの農民と狩猟採集民は共存し、いくつかの地域では取引を行っていたが、その関係が常に平和的だったわけではないことを示す証拠がある。その後4000年ほどの間に、ヨーロッパは農業コミュニティへと変貌し、WHGはヨーロッパ全土で事実上置き換えられた。銅器時代から青銅器時代初期にかけて、西方ステップ遊牧民（WSH）の祖先を持つ人々がヨーロッパに移住し、EEFの人々と混ざり合った。東ヨーロッパのポントスステップのヤムナヤ文化に起源を持つこれらのWSHは、おそらくインド・ヨーロッパ語族を話していた。EEFの祖先は現代のヨーロッパ人と北西アフリカの人々によく見られ、EEFの祖先は南ヨーロッパ人、特にサルデーニャ人とバスク人に最も多く見られる。

アナトリア新石器時代農民の独特な集団はアナトリア東部に広がり、イラン高原、南コーカサス、レヴァント（先土器新石器時代B）およびメソポタミアにかなりの遺伝的遺産を残した。彼らはまた、ヤムナヤ文化のWSHの民族形成において小さな役割を果たした。

ANF の祖先は、現代のヨーロッパ、西アジア、北アフリカの集団にかなりのレベルで見られ、また、中央アジアと南アジアの集団 (バクトリア・マルギアナ考古学複合体とコルドバ土器文化を通じて) にも低レベルで見られます。

アナトリア新石器時代の人口は、その祖先の大部分がアナトリア狩猟採集民(AHG) に由来しており、イラン/コーカサスおよびレバント関連の起源からの遺伝子流入がわずかであったことから、農業はこれらの狩猟採集民によってその場で採用されたもので、人口拡散によってこの地域に広まったのではないことが示唆される。 ^{[1] AHG と EEF の祖先は、}最終氷期極大期の 45,000 年前から 26,000 年前の間に西部狩猟採集民(WHG) から分岐し、25,000 年前から 14,000 年前の間にコーカサス狩猟採集民(CHG)から分岐したと考えられている。^[2]

遺伝子研究によると、紀元前7千年紀のヨーロッパへの農耕の導入は、北西アナトリアから南東ヨーロッパへの人々の大量移住と関連しており、^[3]その結果、バルカン半島の狩猟採集民の遺伝子プールのほぼすべて（約98％）がアナトリア農耕民の祖先に置き換えられました。^{[4] [5] [6]}バルカン半島では、EEFが2つの翼に分かれ、ドナウ川（線状土器文化）または西地中海（カーディアルウェア）に沿ってさらに西にヨーロッパに拡大したようです。それでも、北ヨーロッパと東ヨーロッパの大部分はEEFによって未定のままでした。中期新石器時代には、多くのEEF由来のコミュニティで主に男性主導のWHG祖先の復活があり、その結果、彼らの間で狩猟採集民の父系ハプログループの頻度が増加しました。

約7,500年前、イベリア半島を起源とするEEFが北西アフリカに移住し、この地域に農業をもたらしました。彼らはマグリブの新石器化プロセスの重要な要素であり、地元の狩猟採集民のコミュニティと混ざり合っていました。^[7]

新石器時代のブリテン諸島の農民は、紀元前4000年頃の大量移住によってこの地域に入ってきた。彼らは約80%のEEFと20%のWHGの祖先を持ち、イベリア半島の新石器時代の人々と密接な関係にあることが判明しており、これは彼らが地中海沿岸に沿ってバルカン半島から西に移動した農耕民の子孫であることを示唆している。農耕民の到来により、ブリテン諸島の先住民であるWHGはほぼ完全に置き換えられ、その後数世紀にわたって遺伝的復活は見られなかった。^[8]ブリテンの新石器時代の遺伝子プールの90%以上は、紀元前2500年頃のベル・ビーカー族の到来によって置き換えられた。 ^[9]彼らの祖先は約50%のWSHであった。^[10]

新石器時代のアイルランドに埋葬された人々は、主にEEFの祖先（WHGの混血）であり、新石器時代のイギリスやイベリア半島の人々と密接な関係があることが判明しました。アイルランドの新石器時代の人々は、急速な海上植民地化を通じて、先住民のアイルランド狩猟採集民をほぼ完全に置き換えたことが判明しました。^[11]

スカンジナビア南部のファネルビーカー文化の人々は、ほとんどがEEFの子孫で、わずかに狩猟採集民の混血であったことから、スカンジナビアの新石器時代の出現は南からの人類の移住の結果であったことが示唆されている。ファネルビーカーは、近隣の狩猟採集民であるピットウェア文化の人々とは遺伝的に大きく異なっていることが判明した。後者はEEFの混血を持たず、代わりに他のヨーロッパの狩猟採集民と遺伝的に類似していた。^[12]

EEFの中で最も一般的な父系ハプログループはハプログループG2aであったが、ハプログループE1b1とR1bも見つかっている。^[13]母系ハプログループは主にハプログループH2、I、T2を含む西ユーラシア系統で構成されていたが、中央ヨーロッパの農民の多くは東アジアの母系系統N9aに属していた。これは現代のヨーロッパ人にはほとんど存在しないが、東アジアでは一般的である。^{[13] [14] [15]}しかし、カルパティア盆地の新石器時代文化における東アジアのミトコンドリアハプログループN9aの高頻度は、別の研究で異論が唱えられた。^[16]

銅器時代から初期青銅器時代にかけて、ヨーロッパのEEF由来の文化は、ポントス・カスピ海ステップからの西部ステップ遊牧民（WSH）の相次ぐ移住によって圧倒された。彼らは東部狩猟採集民（EHG）とコーカサス狩猟採集民（CHG）の祖先をほぼ同数持っていた。これらの移住により、ヨーロッパのEEF父系DNA系統はWSH由来の父系DNA（主にEHG由来のR1bとR1aのサブクレード）にほぼ完全に置き換えられた。EEF母系DNA（主にハプログループN）も大幅に置き換えられ、ステップ系統に取って代わられた。^{[17] [18]}これは、移住にステップ出身の男性と女性が関与していたことを示唆している。^{[19] [20]}

2017年の研究では、ステップ地方の血統を持つ青銅器時代のヨーロッパ人は、X染色体上のEEFの血統が高いことがわかり、ステップ地方の血統が女性の祖先よりも男性の祖先に多く受け継がれているという性別による偏りを示唆している。 ^[21]しかし、この研究結果は、イオシフ・ラザリディスとデイビッド・ライヒによる追跡研究では再現できず、著者らがサンプルの混合率を誤って測定したことが示唆されている。^[22]

EEFの祖先はヨーロッパ全土に広く分布しており、地中海付近では約60%（サルデーニャ島で65%のピーク）で、北に向かうにつれて減少し、スカンジナビア北部では約10%となっている。^[23]しかし、最近の研究によると、現代ヨーロッパ人におけるEEFの祖先の割合が最も高いのは、現代のサルデーニャ人、イタリア人、イベリア人で67%から80%を超え、現代ヨーロッパ人におけるEEFの祖先の割合が最も低いのは、現代のフィンランド人、リトアニア人、ラトビア人で35～40%である。^{[24] [25] EEFの祖先は、}モロッコ人やアルジェリア人などの現生北西アフリカ人にも顕著に見られる。^[26]

ヨーロッパの狩猟採集民は EEF よりはるかに背が高く、ヨーロッパの狩猟採集民が EEF に取って代わられた結果、ヨーロッパ全土で遺伝的身長が劇的に低下した。新石器時代の後期には、ヨーロッパの農民の身長が増加したが、これはおそらく狩猟採集民との混血が進んだためだろう。後期新石器時代と青銅器時代には、ステップ関連の祖先を持つ人々の移住によりヨーロッパで EEF 祖先がさらに減少したことが、身長のさらなる増加と関連している。^[27]南ヨーロッパにおける EEF 祖先の頻度が高いことが、ステップ関連の祖先の割合が高い北ヨーロッパ人と比較して南ヨーロッパ人の身長が低い理由の一部であるかもしれない。^[28]

初期ヨーロッパの農民は、ほとんどが黒髪、黒目、そして明るい肌だったと考えられており、^{[29] [30] 、}派生したSLC24A5はアナトリア新石器時代に固定されましたが、^{[31] EEFの祖先の}銅石器時代のミイラであるアイスマンのエッツィの遺伝子研究では、彼の肌の色は同時代の南ヨーロッパ人よりも暗いことがわかりました。^[32]ヨーロッパ全土のさまざまなEEFの遺骨に関する研究では、彼らのほとんどが「中間から明るい肌の色」であったと結論付けられました。^[33] 2024年の論文では、気分関連の表現型のリスク対立遺伝子が新石器時代の農民の祖先に豊富に含まれていることがわかりました。^[34]

EEFとそのアナトリア人の先祖は、タウリン牛^[35]、豚^{[36] 、羊[37]}、ヤギ[38]を家畜として飼育し、小麦などの穀物を栽培していました。^[38]

新石器時代の墓で発見された人々の遺伝子分析によると、少なくとも一部の東ヨーロッパ人は父系（男性の家系をたどる）であり、墓の住人は主に単一の男性共通祖先の男性の子孫とその子供たち、そして夫とは遺伝的に無関係な妻で構成されていたことから、女性同士の婚姻関係があったことが示唆されている。 [ ^{39] [40]}

ニューグレンジに埋葬された新石器時代の王族は、高度に近親交配されており、おそらく近親相姦関係の産物であったことが判明しており、このコミュニティは社会的に高度に階層化されており、強力な「神王」の系譜によって支配されていたことを示唆している。^[11]

全体の規模で見ると、ウクライナ西部のタリアンキ（人口約15,000人）など、ククテニ・トリピリア文化の一部の集落は、肥沃な三日月地帯のシュメールの都市国家と同程度の大きさで、これらの東ヨーロッパの集落はシュメールの都市より半世紀以上も古い。^[41]研究によると、集落には3段階の集落階層があり、国家レベルの社会があった可能性がある。発掘された巨大建造物は、会議や儀式のための公共の建物が存在していたことを示唆している。^[42]

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