コーカサスの狩猟採集民

コーカサス狩猟採集民（CHG ）は、サツルブリア集団とも呼ばれ、^{[1] [2]}解剖学的に現代的な人類の 遺伝系統であり、2015年の研究で初めて特定されました。 ^{[3] [1] は、}いくつかの現代西ユーラシア（ヨーロッパ、コーカサス、近東）集団の集団遺伝学に基づいています。^{[4] [5]}

これは、コーカサスの一部の後期旧石器時代および中石器時代の狩猟採集民集団で最大化された祖先を表しています。これらの集団は、イラン高原の中石器時代の狩猟採集民および新石器時代の農民とも非常に近い関係にあり、彼らはCHGグループに含まれることもあります。^{[6] [7]} CHG-イラン新石器時代農民と近い祖先は、バクトリア・マルギアナ遺跡群やハラッパー/インダス文明など、さらに東からも知られています。^{[8] [9]}コーカサスの狩猟採集民と東部の狩猟採集民は、青銅器時代からヨーロッパとアジアに広く分布していた西部ステップ遊牧民（WSH）とほぼ同じ割合で祖先です。

CHG系統は、おそらく最終氷期極大期（45,000年前から26,000年前の間）に、西洋狩猟採集民（WHG）の祖先から分岐したと考えられています。 ^{[11]彼らは後に}アナトリア狩猟採集民（AHG）系統からさらに分岐し、約25,000年前の最終氷期極大期後期と考えられています。^{[1] [12]}コーカサス狩猟採集民は、最終氷期後期以降、独自の集団として孤立して生き延びており、ガンジ・ダレで発見された新石器時代の標本など、イラン高原の中石器時代および新石器時代の集団と高い遺伝的類似性を示しています。 CHGは、ヨーロッパおよびアナトリアのグループとの遺伝的類似性がイラン狩猟採集民よりも高いため、CHGへの傾斜と遺伝子流入があり、中石器時代および新石器時代のイランのグループへの流入は少ない可能性があることを示唆しています。^{[3] [13]}

あるモデルによれば、コーカサス狩猟採集民の基底にある中石器時代/新石器時代のイラン人の系統は、祖先の大部分が基底ユーラシア人(約 38～48% ) に由来し、残りの祖先は古代北ユーラシア人または東ヨーロッパ狩猟採集民(ANE/EHG、約 52～62% ) に近いと推測されます。CHG は新石器時代のイラン人よりもANE のような要素 (約 10% ) が多く見られ、北方の東部狩猟採集民と継続的に接触していた可能性があることを示唆しています。CHG はまた、旧石器時代のコーカサス/アナトリア人の祖先も約 20% 持っています。Lazaridis ら (2016) は、CHG を新石器時代のイラン人、西部狩猟採集民、東部狩猟採集民の混合としてモデル化しています。さらに、CHGは初期のイラン農民とクラスターを形成しており、初期のレヴァント農民とは有意にアレルを共有していない。^{[3] [14] [15]}

Vallini et al. (2024) は、ANE 祖先を大量に必要としない代替モデルを提示しており、CHG の基底にある初期のイラン狩猟採集民のような集団は、主に深い古代西ユーラシア系統 (「WEC2」、約 72% ) と、さまざまな程度の古代東ユーラシア(約 10% ) および基底ユーラシア(約 18% ) の要素から形成されたと示唆しています。イラン狩猟採集民 (WEC2) に関連する古代西ユーラシア要素は、西ユーラシアコア系統 ( Kostenki-14によって表される、WEC) から分岐したと推測され、WEC2 要素はイラン高原地域にとどまり、適切な WEC 要素はヨーロッパに拡大しました。^[16]

アーヴィング・ピーズら（2024）は、CHGはアフリカ起源の集団から派生し、基底的な北ヨーロッパ人と西アジア人に分かれたとモデル化している。後者はCHGの起源である。^[17]

新石器時代の初め、紀元前 8000年頃には、彼らはおそらくイラン西部とコーカサスに分布していたと思われ、^[18]北コーカサスとイラン高原の狩猟採集民に似た人々は、紀元前6000年以前にパキスタンと北西インドに到着しました。^[9]ポントス・カスピ海ステップでは、CHGと東部狩猟採集民がほぼ同数合併し、西部ステップ遊牧民（WSH）が形成されました。WSHはヤムナヤ文化を形成し、その後、紀元前3000年から2000年頃の新石器時代後期から青銅器時代初期にかけて、ヨーロッパ全土に大規模に拡大しまし た。[ 19 ^]

コーカサスの狩猟採集民/イラン人のような祖先は、南コーカサスの狩猟採集民とイラン北西部、特にザグロス地方の初期の遊牧民/農民に最大限に現れていると最初に報告されたため、「 CHG/イラン人」というラベルが付けられました。 ^[20]

ジョーンズら（2015）は、コーカサス地方ジョージア西部の、後期上部旧石器時代（13,300年前）と中石器時代（9,700年前）の男性のゲノムを解析した。この2人の男性は、Y-DNA ハプログループJ*とJ2a（後にそれぞれJ1-FT34521とJ2-Y12379*に精製された）、およびミトコンドリアハプログループK3とH13cを持っていた。^{[21]彼らのゲノムは、コーカサス人と}中東人の継続的な混合が、最終氷河期の最も寒い時期が始まった25,000年前まで起こったことを示した。^[4]

CHGの祖先は、サツルブリア洞窟（紀元前11000 年頃）の後期旧石器時代の標本や、ジョージア西部のコティアス・クルデ洞窟（紀元前7700 年頃）の中石器時代の標本からも発見されている。サツルブリアの個体は、南コーカサスの現代の集団に最も近い。^[3]

マルガリアンら（2017）は、南コーカサスの古代ミトコンドリアDNAを分析し、約18,000年前の最終氷期極大期の終わりに人口が急増したことを発見しました。同じ研究では、8,000年にわたる母系の血統の連続性も発見されました。^[22]

ナラシムハンら（2019）によると、イラン農民関連の人々は、北インドで農業が始まる前の紀元前6000年以前にパキスタンと北西インドに到着した。彼らは、この「イラン農民関連の祖先は、北コーカサスとイラン高原の狩猟採集民の特徴でもあった」可能性を示唆している。^[9]

新石器時代から初期新石器時代、おそらく紀元前4千年紀に、ポントス・カスピ海ステップでコーカサス狩猟採集民（CHG）が東部狩猟採集民（EHG）と混血し、その結果、ほぼ半々がEHG、半々がCHGの集団となり、西部ステップ遊牧民（WSH）として知られる遺伝子クラスターを形成した。^{[23] [24] [25] [26] [27]}デイビッド・W・アンソニーによると、ヤムナヤ人のコーカサス狩猟採集民の祖先は50%を超えることが多い。^{[27]ヤムナヤ人はWSHの祖先が圧倒的に多いが、アナトリアとレヴァントの農民、}西部狩猟採集民（WHG）との混血も受け継いでいる。 ^{[23] [26]}

ケンブリッジ大学の共著者アンドレア・マニカ氏によると：

ヤムナヤ人がどこから来たのかという疑問は、これまで謎のままでした […] 彼らの遺伝子構成は、東ヨーロッパの狩猟採集民と、最後の氷河期の大半を明らかに孤立して生き延びたコーカサスの狩猟採集民の集団の混合であることがわかったため、その答えが今や出ました。^[4]

一部の学者は、アナトリア語族の言語を話したと思われる人々にEHGの祖先がいないことから、古代のインド・アナトリア語族（PIE）は西アジアのCHGに富む集団から生まれた可能性があると主張している。^{[28]アンソニーなどの他の学者は、インド・アナトリア語族は}東ヨーロッパに住むEHGによって話されていたと示唆している。^[29]

Jones et al . (2015)によると、コーカサスの狩猟採集民 (CHG) の「ゲノムは、紀元前 3,000 年頃にヨーロッパに移住したヤムナヤ草原の遊牧民に大きく貢献し、この重要な初期青銅器時代の文化に対するコーカサスの形成的影響を裏付けています。CHG は、インド・アーリア語族の到来と相関して、コーカサス、中央アジア、南アジアの現代の人々に痕跡を残しました。」^[30]たとえば、アルメニア人の祖先の約 50～70% は CHG に由来し、新石器時代から現在まで存続しています。^[31] Wang et al. (2018)は、紀元前4千年紀から紀元前1千年紀の北コーカサスの化石の遺伝子データを分析し、南コーカサスの現代のグループとの相関関係を発見し、「今日とは異なり、コーカサスは人類の移動に対する乗り越えられない障壁ではなく、橋渡しとして機能していた」と結論付けました。^{[32] Allentoft} et al. (2024)によると、CHGとカスピ海ステップ文化の到来と混合は約7,300年前にさかのぼり、ゴルバヤ・クリニツァの18～24％の混合を示す2つの古代サンプルに見られます。^[10]

CHGは、青銅器時代のヤムナヤの牧畜民を通じてヨーロッパ大陸の人口に貢献しただけでなく、東ヨーロッパの狩猟採集民（EHG）の祖先を持たずに独自にエーゲ海に到達し、ミノア人の祖先の約9〜32％を提供したようです。このCHG構成要素の起源は中央アナトリアであった可能性があります。^[33]

遺伝子分析によると、ミノア文明やミケーネ文明と関連して中期青銅器時代までにエーゲ海に広まっていたイラン関連の祖先は、少なくともミケーネ人の時代までにはかなりの割合でシチリア島まで西に広がっていた。この祖先がミケーネ文化の拡大とともに西に広がった可能性もある。^[34]ペロポネソス半島を含むバルカン半島南部から南イタリアにCHG関連の要素が到達したことは、2つの地域を結ぶ遺伝子回廊の特定やイタリアにおける南ヨーロッパの古代の痕跡の存在と一致する。^[35]紀元前900年から200年（共和政時代を含む）の鉄器時代の個人から収集されたデータは、銅器時代からの明らかな祖先シフトを示しており、ADMIXTUREはこれをステップ関連の祖先要素の追加と新石器時代イラン要素の増加と解釈している。^[36]

CHG/イラン高原新石器時代のような祖先は、中央アジアのプレステップ混合の銅器時代および青銅器時代（紀元前4500～2000年）の集団で顕著であり、例えばバクトリア・マルギアナ考古学複合体（アナトリア新石器時代農民関連の祖先もいた）^[9]や、北西インド亜大陸、例えばインダス文明内またはその隣接地の遺跡（CHG関連と古代祖先南インド系の祖先が混ざっている）で顕著である。^{[8] [9]} CHG/イラン高原関連の祖先がインド亜大陸へ東方へと拡散したのは、農耕民の移住によるものか、あるいは後に農耕を始めた狩猟採集民の拡散によるものかは不明だが、この拡散は紀元前6000年以前に起こった可能性が高い。これは、古代南アジア人にはアナトリア農耕民関連の祖先が見られなかったが、この時期以降のイラン高原には存在しているためである。このプレステップCHG関連の祖先は、現代南アジア人の祖先のかなりの部分を占めている。^[9]重要なCHGの祖先を持つWSHも、後に中央アジアとインド亜大陸に移住した。^[37]

• 先史時代のコーカサス

• アンソニー、デイヴィッド（2019年春夏）。「ステップにおける考古学、遺伝学、言語：ボンハルトへのコメント」インド・ヨーロッパ研究ジャーナル。 2020年1月9日閲覧。
• アンソニー、デイビッド W. (2019)。「古代 DNA、交配ネットワーク、アナトリアの分裂」。セランジェリ、マティルデ、オランダー、トーマス (編)。分散と多様化: インド・ヨーロッパ語族の初期段階に関する言語的および考古学的観点。BRILL。pp . 21–54。ISBN 978-9004416192。

• コーカサス狩猟採集民の祖先とインド・ヒッタイト 2019年4月25日アーカイブ、Wayback Machine