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| イボ科 | |
|---|---|
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| ウオノメ | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | 子嚢菌類 |
| クラス： | ユーロチオミセテス |
| 注文： | ウオノエボシ目 |
| 家族： | ベルルカリア科 ゼンカー(1827) |
| タイプ属 | |
| 疣贅 シュラド（1794）
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| 属 | |
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テキストを参照 | |
| 同義語[1] [2] | |
イボタケ科は、イボタケ目に属する地衣類と、地衣類化していない菌類の科である。地衣類には、痂皮状、葉状、鱗片状など、さまざまな形態の葉状体がある。そのほとんどは陸上で生育し、一部は淡水に、少数は海中に生育する。多くは自由生活性だが、他の地衣類に寄生する種もおり、また、ある海生種は緑葉藻類と常に共生している。
この科は、胞子を持つ構造物である子嚢体のいくつかの特徴によって定義されており、その子嚢状形態は多かれ少なかれ球形またはフラスコ形で、開口部が 1 つあり、それ以外は壁で完全に囲まれている。単純な子嚢胞子(隔壁と呼ばれる仕切りがない) を持ち、胞子を持つ領域に藻類を持たない、有鱗片状の Verrucariaceae 科の種は、カタピレノイド地衣類として知られ、このような種は 80 種以上存在する。この科には、地衣類を形成する(地衣類に生息する) 種が数十種あり、その中には地衣類を形成する種のみを含むいくつかの属が含まれる。異常に多様な光合成生物のパートナーが記録されており、そのほとんどは緑藻類であるが、褐藻類や黄緑藻類もいる。
約 2 世紀前に限定された科は現在 56属、約 1,000 種を擁し、地衣類を形成する菌類の中で 3 番目に大きな科である。多様性が最も見られるのは北半球の温帯気候帯である。岩石と土壌はVerrucariaceae 科の最も一般的な基質であり、木材、樹皮、葉での成長はそれほど一般的ではない。いくつかの種は生物学的土壌クラストの構成要素であり、土壌の形成と安定化に寄与している。この科には、約 24 種の海洋地衣類を含む、いくつかの半水生地衣類が含まれる。伝統的に、Verrucariaceae 科の種は、主に葉状体の成長形式と胞子の隔壁に基づいて属に分類されてきた。過去 20 年間に行われた分子系統学的研究は、科の系統学的枠組みの明確化に役立ったが、多くの属はまだ十分に調査されていない。
系統学
分類学の歴史
イボタケ科の分類体系は、1824年にドイツの植物学者フランツ・ゲルハルト・エシュバイラーによって初めて提案された。彼の体系では、分類群は、葉状体の構造に基づいて、目 (「コホル」) の名前として意図された2つの分類上の階級、すなわち、イボタケ科とイボタケ亜科に分けられた。イボタケ科には鱗片状(鱗片状) および葉状(葉状) の種が含まれ、イボタケ亜科には無柄状の種が含まれていた。各コホルには複数の属が含まれていたが、[3]現在ではそのほとんどが近縁ではないことがわかっており、他の科に分類されている。エシュバイラーのリストから現在適用可能な属は、イボタケ科のイボタケ属とエンドカルポン属、イボタケ亜科のイボタケ属のみである。エシュバイラーはこれらの分類群を「コホル」として発表したため、命名規則に従った有効な発表の要件を満たしておらず、科の著者を彼に帰することはできない。[4]この科は3年後の1827年にジョナサン・カール・ゼンカーによって（Verrucariaeとして）有効に発表され、 Verrucariaがタイプ属に指定された。[5]ゼンカーの提案した分類では、この科は、 Verrucariaと他の無関係な無柄状の属を含むCryolichenes（Verrucariae）と、鱗片状および葉状の分類群を代表する属Endocarponを含むPhyllolichenes（Endocarpa）に分割された。[6]
それからほぼ1世紀後、アレクサンダー・ザールブルックナーの著書『地衣類の普遍的カタログ』（1922年）[7]は地衣類の分類において影響力のある著作となった。ザールブルックナーは地衣類目（Verrucariales）をDermatocarpacae科とVerrucariaceae科の2科に分け、後者は13属に分けられ、そのうち9属が今も科内に残っている。[6]この頃、ドイツの地衣類学者ゲオルク・ヘルマン・ツシャッケは1913年から1927年にかけて一連の出版物で地衣類科に関する最初の大規模なモノグラフシリーズを寄稿した。 [8]彼の分類体系はザールブルックナーの分類体系に似ていた。[6]
歴史的に、イボタケ科の属を分けるために使われてきた形態学的基準は主に3つあった。胞子の隔壁構造（隔壁による分割の程度）、葉体の構造、胞子を持つ組織である子実体における藻類の有無である。しかし、分子系統学の出現以前から、これらの形質の使用は議論の的となってきた。何人かの研究者が、これらは人為的なものであり、真の系統関係を表すものではないと考えていたからである。[9]一例として、胞子の隔壁構造の程度を属を限定する主要な形質として使用することは、場合によっては単一種内でも胞子の隔壁構造が変化することがあることが実証され、問題があることが示された。[10] 1953年、チェコの地衣類学者ミロスラフ・セルヴィートは、主に子実体の上部でしばしば色素を持つ部分である総苞の特徴に基づいた、イボタノキ科の新しい分類体系を提唱した。[11]ヨゼフ・ハルダはセルヴィートの貢献を次のように要約している。「セルヴィートの研究は、イボタノキ目全体の分類学の複雑化に貢献した。新たに記載された膨大な数の分類群（科、属、種、変種または形態）と新しい組み合わせは、新しい研究者に必要な適切な方向性をほぼ終わらせた。彼の研究はどれも、多くの属と科の枠組みの中での新しい分類群とそれらの組み合わせのさらなるリストのみを含むため、実際には改訂版ではない。セルヴィートは新しく記載された分類群に戻ることも、モノグラフでそれらを改訂することもなかった。」[12]セルヴィトの分類は後の著者に広く採用されることはなく、セシル・ゲダンとその同僚によると、ヴェルカリア科に明確な形態学的特徴が欠けていたため、分類の変更に関する将来の提案が妨げられたという。[9]
堅果性の Verrucariaceae 属（特にタイプ属Verrucaria）のほとんどは形態が比較的単純であり、またこの形態は環境条件によって変化することが多いため、この科の種の同定や境界設定は困難である。[13]多くの形態学的特徴は共形質的または相同形質的であり、属を定義する識別特性としては適していない。[14]研究では、形態だけでは判別が困難または不可能な遺伝的に異なる地衣類である隠蔽種の例がHydropunctaria属、[15] Sporodictyon 属、[16] Verrucaria属でいくつか示されている。[17] [18]これらの困難さは、これまでの地衣類学者によって記載された不確かな地位の種の数に反映されている。Zahlbruckner によって記載された 84 の Verrucariaceae 種のうち、約 37 種が現在有効な種として認められている。ツシャッケは133種を記載したが、そのうち約50種が現在認められている。一方、セルヴィトが記載した424種のうち、認められているのは約60種のみである。[13]
分子系統学
2001年から2006年にかけて発表された、ヴェルカリア科に関する最初の分子系統学的研究は、ユーロチオミセテス綱の高次の関係を示すために使用された。この研究は、ヴェルカリア目が、地衣類化しない菌類の目であるケトチリア目と姉妹関係にあることを示した。 [19] [20] [21] [ 22] [ 23] [24] [25] 2007年と2009年の論文で、セシル・ゲダンと同僚は、83のヴェルカリア科分類群の分子データを使用して、形態学的に定義された属の多くが多系統、つまり混合した進化的起源を持つことを実証した。分析では、 10の単系統サブグループを含む、科の4つの主要な系統を特定した。彼らは、形態に基づく分類を分子系統学とより密接に一致させるために、いくつかの分類上の変更を提案した。これには、新しい属Parabagliettoa、Hydropunctaria、Wahlenbergiellaといくつかの新しい組み合わせが含まれる。祖先状態の再構築分析によると、 Verrucariaceae の最も最近の共通祖先はおそらく無柄で、弱く分化した上部皮質、藻類のない子嚢層、および単純な子嚢胞子（すなわち、隔壁なし）を持っていた。[6] [9]ゲノム配列が決定された最初の地衣類形成菌類は、 Endocarponの基準種でVerrucariaceaeのメンバーであるEndocarpon pusillumの菌類共生菌であった。 [26]
語源
植物学の命名法の標準的な慣例に従い、[27] Verrucariaceae という名前は、タイプ属の名前Verrucariaに基づいており、語尾の-aceaeは科の階級を示しています。属名はラテン語のverruca (「いぼ」の意味) と接尾辞-aria (「所属する」または「所有物」の意味) に由来しています。[28]
同義語
現在ヴェルカリア科に分類されている属の中には、過去の著者によって独自の科として分類する価値があるほど特徴的であると考えられていたものもある。これらの歴史的な科名はヴェルカリア科と同義であると考えられている。[1] [2]
- エンドカルパ科Fée ex Zenker (1828) – タイプ属:エンドカルポン
- デルマトカルパ科Stizenb. (1862) [29] – タイプ属:デルマトカルポン
- Glomerillaceae Norman (1868) [30] – タイプ属: Glomerilla
- エンドピレニア科Zahlbr. (1898) [31] – タイプ属:エンドカルポン[32]
- マストディア科Zahlbr. (1908) [33] – タイプ属:マストディア
- Pyrenothamniaceae Zahlbr. (1898) [31] – タイプ属: Pyrenothamnia Tuck. (1883) 、現在はEndocarponと同義[34]
- Thelidiaceae Walt.Watson (1929) [35] – タイプ属: Thelidium
- Bagliettoaceae Servít (1954) [36] – タイプ属: Bagliettoa
- Staurotheleaceae Servít (1954) [36] – タイプ属: Staurothele
説明
Normandina pulchella (左) とFlakea papillata (右) は、珍しい葉状体の形態を持つ 2 つの Verrucariaceae 種です。
イボタケ科の種は、痂皮状、葉状、鱗片状など、さまざまな形態をとる。[37]地衣類の体、すなわち葉状体の大きさは、通常、直径数ミリメートルから約10センチメートル（4インチ）の範囲である。[6]葉状体の典型的な色は、緑がかった、茶色がかった、灰色、または黒である。[37]髄質は、皮質と藻類層の下にある真菌菌糸の内層であり、イボタケ科には3つのタイプがある。前プレクテンキマト型は緩く絡み合った菌糸と細長い細胞を持ち、傍プレクテンキマト型は密集した丸い細胞で構成され、混合型の髄質は丸い細胞と細長い細胞の両方を持つ。[38]
子嚢果は子嚢殻の形をしており、その構造はしばしば套壁状、つまり開口部の周囲に菌糸と宿主組織からなる盾状のストロマ組織が成長していることを意味する。これらの例では、総苞が典型的によく発達している。ハマテシウムとは、子嚢（胞子を持つ細胞）の間にあるあらゆる種類の菌糸やその他の組織を指す用語である。イボタノキ科では、ハマテシウムは一時的（成熟すると消失する）で、通常は半アミロイド状（まれにアミロイド状）である。[39]子嚢殻には短い偽子端があり、[39]これらの垂直な糸状の支持構造は子端に似ているが、子嚢形成前に子嚢殻腔内で下向きに成長する。[40] 2つの属、Endocarpon属とStaurothele属では、藻類細胞はハマテシウムに存在します。[39]子嚢は通常、二層構造で、機能的な子嚢壁が2層あります。[37]子嚢からの胞子の放出、すなわち裂開は、いくつかの種において外壁頂点のゲル化を伴うことが示されている。[41]子嚢胞子は通常、子嚢あたり8個あり、隔壁があり、ゼラチン状の覆いをしていることが多い。[37]
ウチワサボテン科の種の子嚢殻の解剖と発達を研究した論文がいくつか発表されている。 [42] [43] [44] [45]それにもかかわらず、この科の子嚢殻の発達が子嚢胞子型（子嚢果を形成する菌糸に包まれた特殊な菌糸の枝から形成される）と子嚢胞子型（子嚢胞子形成は小さな間質から形成され、間質組織でできた壁を持つ空洞の中で子嚢が発達する）のどちらであるべきかは明らかではない。[6]
鱗片状で、単純な子嚢胞子（隔壁なし）を持ち、子実層に藻類を持たないイモムシ科の種は、歴史的にはCatapyrenium属に分類されていた。これらの種は後に、分生子殻の構造に基づいていくつかの属に分けられ、この属分けの妥当性は系統解析によって確認された。いわゆる「カタピレニオイド」地衣類には、Anthracocarpon、Catapyrenium、Heteroplacidium、Involucropyrenium、Neocatapyrenium、Placidiopsis、Placidium、およびScleropyreniumの種が含まれ、2010年時点で81種が数えられている。[46]
イボタケ科の葉状体の形態的多様性には、めったに見られない形態も含まれる。例えば、Flakea papillataの葉状体は「小さな小葉の小さな芝生」と表現されるものから成り、[47]その中で藻類は隣接する細胞の網状構造に配置され、1つの細胞層の厚さになっている。Psoroglaena stigonemoidesでは、葉状体は藻類の糸の小さなサンゴのような枝から成り、その枝は突起のある（乳頭状の）菌糸の層で覆われている。不妊地衣類Normandina pulchellaでは、葉状体は小さな青緑色の鱗片から成っている。これらの鱗片は縁が上方に伸びて担子地衣類の一種Lichenomphalia hudsonianaに似た構造を形成したり、あるいはハンセン病菌Lepraria属に似たソラリアに変形したりすることがある。[47]
フォトバイオント
緑藻類の属には、ヴェルカリア科の共生菌と共生する光合成生物のパートナーになることが知られているものがいくつかある。この科で観察される光合成生物の多様性の高さはかなり異例であり、地衣類を形成する菌類のほとんどの高次の分類群は、藻類の1つまたは2つのグループとのみ優先的に共生する傾向がある。[48] [49]既知の緑藻類の仲間には、トレボウキシオフィセア綱（アステロクロリス属、アウクセノクロレラ属、クロレラ属、クロロイド属、ディプロスファエラ属、エリプトクロリス属、ミルメシア属、シュードスティココッカス属、トレボウキシア属、およびトロチシア属）、緑藻綱（コッコボトリス属）、およびアオサ綱（ディラビフィラム属）のメンバーが含まれる。[48] [39] [49]研究では、2022年に新たに記載された緑藻類の属および種であるRindifilum ramosum（Ctenocladaceae科、 Ulvales目）など、 Verrucariaの一部のメンバーと共生する新しい共生関係が明らかになり続けています。[50]
イボタケ科における共生細菌の多様性に関する研究によると、単純な無柄葉状体を持つ属（Bagliettoa、Hydropunctaria、Wahlenbergiellaなど）は、多様性が高く、共生細菌の選択が珍しいのに対し、より複雑な葉状体を持つ属（PlacidiumやDermatocarponなど）は、共生細菌の多様性が低い傾向があることが示唆されている。[48] 褐藻は、イボタケ科にとって共生細菌のパートナーになることははるかに少ない。[39]一例として、Wahlenbergiella tavaresiaeという菌類と褐藻のPetroderma maculiformeによって形成される潮間帯の海生地衣類が挙げられる。自由生活性の藻類は、上向きに成長して分岐する糸状体を生成するが、地衣類化して菌類組織に囲まれると、糸状体は下向きに成長する。[51]ヴェルカリア科は、主に地衣類を形成する科の中で、黄緑色の藻類（キサントフィセア綱、ヘテロコッカス属）と共生関係にある唯一の科である。この属は、ヴェルカリア科の無関係な3種の葉状体において共生関係にあることが示された： Hydropunctaria rheitrophila、Verrucaria funckii、およびV. hydrela。[48] 2022年には、海岸に生息する無柄なヴェルカリア科の1種が、自由生活性のマクロな属Urosporaの共生関係にある菌類として報告されたが、この属、さらにはUlotrichales目のいずれの属も共生関係にあることが記録されたのはこれが初めてであった。[52]
菌類共生生物と光共生生物の相互作用の性質は、光共生生物が菌類共生生物によって作られた菌類組織に埋め込まれている典型的な地衣類の配置とは異なる場合があります。イボタノキ科では、一部の地衣類は葉状藻類を持ち、菌類共生生物は独立して形成された藻類の葉状体内で成長します。例としては、褐藻のペルベティアとアスコフィルム、緑藻のプラシオラ クリスパがあります。[48]この最後の種は、マストディア属のタイプ種であるマストディア テッセラータの光共生生物のパートナーであり、これは葉状緑藻が関与する唯一の既知の地衣類の共生です。[53]菌類は菌糸体として藻類と密接に接触しながら独立して成長するため、アスコフィルムとイボタノキタケ菌類の相互作用は、技術的には地衣類共生とはみなされません。[54]このタイプの生物学的パートナーシップは、「親密な共生関係」 [49]または菌類共生と呼ばれています。[54]より一般的には、このタイプの緩い共生関係を持つ関連種は「境界地衣類」と呼ばれています。[55]
生息地、分布、生態
全体として、イボタノキ科は世界中に分布しているが、その種の大半は温帯気候に生息する。岩石と土壌が最も一般的な基質であり、木材や樹皮での成長はそれほど一般的ではない。[37]岩に生息する種には、エピリス（表面で成長する種）とエンドリス（岩の「内部」、つまり水晶の下と周囲で成長する種）の両方がある。石灰質岩は岩に生息する生物にとって最も一般的な基質であるが、特に水生または半水生の生息地では、一部は珪質岩で成長する。[6]いくつかの種はコケで成長し、[56] [57]また、葉で成長する種もあり、これにはPhylloblastia属のすべての種が含まれる。[58]いくつかのイボタノキ科の種は生物学的土壌クラストの構成要素であり、特にやや乾燥した地域で土壌の形成と安定化に寄与している。例としては、エンドカルポン属やカタピレニウム属の種が挙げられる。[59]ほとんどの種は陸生であるが、半水生種も存在し、淡水と海水の両方に分布する。[39] 2015年の時点で、26種の海洋性Verrucariaceaeが知られており、 Hydropunctaria属（6種）、Mastodia属（1種）、Verrucaria属（16種）、およびWahlenbergiella属（3種）に分布している。[60]これらの海洋地衣類のいくつかは、沿岸水質汚染の生物指標として使用するのに適しているかどうかを判断するために予備調査されている。[61]
ベルカリア科のいくつかの属は、完全に地衣類性菌類で構成されています：Bellemerella、Clauzadella、Haleomyces、Halospora、Norrlinia、Phaeospora、Telogalla。地衣類性菌類は、他の属にも少量存在します。Heteroplacidium、Placidiopsis、Placocarpus、Placopyrenium、Thelidium、Verrucaria、Verruculopsisなどの属には地衣類性地衣類が含まれます。[62]
畝状のイボタノキ科の種は、岩の上に生息し、目立たないため、地方や国のチェックリスト（特定の地域のすべての種のリスト）では十分に代表されていないことが多い。例えば、日本（2018年のチェックリストでは77種）を除いて、東アジアのイボタノキ科の種の数はあまり知られていない。[13]
用途
イボタノキ科には、経済的に大きな意義を持つ種は存在しない。[37]この科の地衣類で伝統医学で使用されていることが記録されているのは、Dermatocarpon miniatumのみである。中国伝統医学では、「白石耳」（皮果衣、pí guǒ yī）として知られるこの地衣類は、高血圧、利尿剤、寄生虫駆除、小児の栄養失調、赤痢、消化促進、腹部膨満の治療に使用されている。[63]
属
これらは、2021年の真菌分類のレビューによると、Verrucariaceaeに含まれる属（各属の推定種数を含む、合計1017種）です。[64]属名の後には、分類学上の権威（属を最初に限定した人。標準化された著者略語が使用されています）、出版年、推定種の数が続きます。[64] Verrucariaceae分類群の数に関するその他の最近の推定値は次のとおりです：46属931種（2008年）、[65] 48～54属850～870種（2016年）、[39]および43属943種（2017年）。[66] GBIFは60を超える属と約1000種の種を受け入れています。[67] 2022年9月現在[アップデート]、生命のカタログに掲載されているSpecies Fungorumでは、Verrucariaceae科に56属575種（8変種6形態を含む）が認められている。このうち最大のものはタイプ属のVerrucariaで、 146種が認められている。[68] [注1] Verrucariaceae科は、 Parmeliaceae科とGraphidaceae科に次いで、地衣類を形成する菌類の中で3番目に大きな科である。[66]
左上から時計回りに: Bagliettoa marmorea (無柄、石内性)、Dermatocarpon luridum (葉状/臍状)、Heteroplacidium compactum (無柄/輪状)、Hydropunctaria maura (無柄、石上性)
左上から時計回りに: Placidium arboreum (鱗片状、皮質)、Placocarpus schaereri (皮質/輪状、石上)、Staurothele elenkinii (皮質、石上)、Wahlenbergiella mucosa (皮質、石上)
- Agonimia Zahlbr. (1909) [69] – 約20種
- アントラコカルポン ・ブレウス（1996）[70] – 1種
- Atla S.Savić & Tibell (2008) [71] – 10 spp.
- Awasthiella Kr.P.Singh (1980) [72] – 1 sp.
- バリエットア A.マサル。 (1853) [73] – 17 spp.
- ベレメレラ 海軍 - ロス& Cl.Roux (1997) [74] – 4 spp.
- カタピレニウム・ フロート。 (1850) [75] – 6 種
- クラウザデラ 海軍 - ロス。 & Cl.Roux (1996) [76] – 1 sp.
- クラヴァスシディウム ・ブレウス（1996）[70] – 9種
- デルマトカルポン エシュウ（1824）[3] – 20種
- Diedermyces Etayo (1995) [77] – 2 種。
- Endocarpon Hedw. (1789) [78] – 約75種
- Flakea O.E.Erikss. (1992) [79] – 1 sp.
- グロメリラ ・ノーマン（1869）[30] – 1種
- Haleomyces D.Hawksw. & Essl. (1993) [80] – 1 sp.
- Halospora ( Zschacke ) Tomas. & Cif. (1952) [81] – 4 種
- ヘンリカ B.de Lesd. (1921) [82] – 4 spp.
- Heterocarpon Müll.Arg. (1885) [83] – 1種
- ヘテロプラシディウム ・ブレウス（1996）[70] – 12種
- Hydropunctaria C.Keller、Gueidan & Thus (2009) [9] – 8 種。
- インボルクロピレニウム ・ブリュス（1996）[70] – 9種
- マストディア ・フックf. & Harv. (1847) [84] – 5種
- モリオラ ・ノーマン（1872）[85] – 約15種
- Muellerella Hepp ex Müll.Arg. (1862) [86] – 9 spp.
- ネオカタピレニウム H.Harada (1993) [87] – 5 spp.
- ネソテレ オレンジ（2022）[13] – 5種
- ノルマンディナ ・ニル。 (1855) [88] – 3 spp.
- Norrlinia Theiss. & Syd. (1918) [89] – 2 種
- Parabagliettoa Gueidan & Cl.Roux (2009) [9] – 3 spp.
- Phaespora Hepp ex Stein (1879) [90] – 14 spp.
- フィロブラスティア・ ヴァイン。 (1921) [91] – 12 spp.
- Placidiopsis Beltr. (1858) [92] – 20種
- プラシジウム A.マッサル。 (1855) [93] – 28 spp.
- Placocarpus Trevis. (1860) [94] – 5種
- プラコピレニウム・ ブリュス（1987）[95] – 22種
- Placotherium Müll.Arg. (1893) [96] – 1 sp.
- プルリスペルマ ・シヴァン。 (1970) [97] – 1 sp.
- ポリブラスティア A.マッサル(1852) [98] – 約40 + 約50が孤児になった[注 2]
- Psoroglaena Müll.Arg. (1891) [99] – 17 spp.
- Rhabdopsora Müll.Arg. (1888) [100] – 2 種
- スクレロピレニウム H.Harada (1993) [87] – 2 種
- セルヴィティア修士 課程キリスト。 & Alstrup (2001) [101] – 1 sp.
- Spheconisca ( Norman ) Norman (1876) [102] – 約20種
- スポロディクティオン A.マサル。 (1852) [103] – 5 spp.
- スタウロテレ ノーマン(1852) [104] – 1852 年頃40種
- テロガラ・ ニック・ホフム。 & Hafellner (2000) [105] – 2 spp.
- テリディオプシス・ ヴェイン。 (1921) [91] – 4 種
- テリジウム A.マッサル。 (1855) [106] – 1855 年頃50+約50 孤児
- トリムマトテレ・ ノーマン元ザールブル。 (1903) [107] – 3 種
- Turgidosculum Kohlm. & E.Kohlm. (1972) [108] – 1 sp.
- 疣贅 シュラッド。 (1794) [109] – 1794 年頃300個
- Verrucula J.Sreiner (1896) [110] – 22 spp.
- Verruculopsis Gueidan、海軍、ロス。 & Cl.Roux (2007) [111] – およそ10種
- Wahlenbergiella Gueidan & Thus (2009) [9] – 3 spp.
- Willeya Müll.Arg. (1883) [112] – 12 spp.
注記
- ^ Species Fungorum が認める Verrucariaceae 科の種は、分類学上の意見を表明したものであり、必ずしも科内の種の総数を表すものではありません。
- ^ 「孤児」種とは、命名され正式に記載されているが、属の改訂後に更新および再評価されていない種である。
参考文献
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