拡散媒介生物

分散媒介生物は、分散単位または生物を、その出生地から個体が繁殖する別の場所または集団に移動させる生物学的分散媒介物である。 ^{[1] [2]}これらの分散単位は、花粉から種子、菌類、生物全体に及ぶ可能性がある。

分散媒介には能動的と受動的の2種類がある。能動的分散には、自身のエネルギーで移動できる花粉、種子、菌類の胞子が関与する。受動的分散には、移動するために環境の運動エネルギーに依存するものが含まれる。植物では、一部の分散単位には分散を助ける組織があり、ダイアスポアと呼ばれる。分散には、重力（圧伝播）などを利用するなど、外部要因に依存しない自己駆動型（自殖性）のものもある。他の種類の分散は、動物（動物伝播性）などの他の生物、または風（風流伝播性）や水（水伝播性）などの非生物媒介物である外部要因によるものである。^[2]

多くの場合、分散単位は最終目的地に到達するまでに複数のベクターによって分散されます。種子を近くの川に吹き飛ばし、下流に運ぶ風など、分散距離を最大化するために2つ以上の分散モードが組み合わさることがよくあります。^[3]

自殖とは、種子や胞子からなる散布単位である散布胞子の、散布エネルギーのみを用いた散布である。^[5]散布元の植物は、外部からの媒介ではなく、散布主体そのものである。^[5]種子や胞子に作用する自殖には、主に5つのタイプがある。親生物による激しい放出であるバルコリー、水平ランナーによる這い上がりであるブラストコリー、重力による散布であるバロコリー、毛状突起と呼ばれる細い毛のような構造物による這い上がりであるハーポコリー、[ ^6]湿度の変化に応じて湿潤性の芒によって地面に押し込まれたりねじれたりすること（例： Erodium cicutarium）である。

場合によっては、バロコリーは二次的な散布ベクターと組み合わせるとより効果的になることがあります。二次的な散布ベクターとは、種子や胞子を放出し、風や水を利用してより長い距離を散布するものです。^[4]

動物による分散は動物散布と呼ばれます。^[6]動物散布は、どの動物が分散媒介として作用するかによって特定できます。動物は、親生物よりも長い距離に分散単位を運ぶ能力を持っているため、重要な分散媒介です。主なグループには、鳥による分散（鳥散布）、アリによる分散（アリ散布）、哺乳類による分散（哺乳類散布）、両生類または爬虫類による分散、ミツバチなどの昆虫による分散があります。^[6]

動物もまた、動物媒介による受粉に大きく貢献しています。顕花植物は主に動物によって受粉され、その受粉の大部分には無脊椎動物が関与していますが、鳥類や哺乳類も役割を果たしています。^[7]

鳥は、一般的な媒介動物とは異なるいくつかの方法で種子散布に貢献しています。鳥は、木や低木の種子を後で食べるために貯蔵したり、隠したりします。これらの種子のうち、後で回収されて食べられるのはほんの一部なので、種子の多くは種子貯蔵の習性を利用して、母木から離れた場所で発芽することができます。 ^[6]

長距離分散は親植物のみで達成されることは稀で、鳥の渡りによって媒介される可能性がある。長距離分散は数千キロメートルに及ぶ地域に及ぶため、急速な分布域の変化を促し、種の分布を決定する。^[9]

種子散布では、消化液に抵抗できる種子を摂取すると、そのような種子は糞便中に散らばり、親生物から遠く離れた場所に分散されます。^{[1]これらの種子は、腸を通過することで、}鳥や哺乳類に摂取されたときに発芽しやすくなります。^[6]

最後に、肉食動物による草食動物の摂取は、草食動物や雑食動物などの主要な種子散布者を捕食するため、種子の散布に役立つ可能性があります。^[10]鳥が猫や他の肉食動物に食べられると、その動物は獲物が食べた種子をうっかり食べてしまいます。これらの種子は、後にディプロコリーと呼ばれるプロセスで堆積される可能性があります。これは、種子が複数の散布媒介者によって移動されるプロセスです。肉食動物は広範囲に生息し、分散した集団はより多くの遺伝子のつながりを持つため、これは種子散布の結果に大きな影響を与えます。^[10]

鳥類は他の種類の昆虫の拡散媒介者としても機能します。ハチドリはくちばしで花粉を撒き散らし、^[11]真菌の胞子は鳥の足の裏に付着することがあります。^[12]水鳥は水生無脊椎動物、特に鰓足動物、貝虫類、コケムシ類の拡散にも役立ちます。^[13]

これには、種子の散布や木の葉の散布など、 アリによって引き起こされるすべての散布が含まれます。

鳥類と同様に、哺乳類も特に肉食動物を通じて長距離にわたって個体群を分散させます。肉食動物が草食動物を食べると、同じ種の異なる個体群が結びつきます。これは、捕食動物の行動範囲が獲物よりも広いためです。^{[10]哺乳類は種子、胞子、}寄生虫の分散媒介として機能することが示されています。

鳥類と同様に、草食動物による摂取は種子の散布を助け、腸を通過することで発芽率を高めます。^{[14] [15]}

有袋類、霊長類、げっ歯類、コウモリ、およびネコ亜目の一部の種（ケープグレーマングースとケープジェネット）はすべて花粉媒介者であることが判明しています。^{[7] [16]}飛べない哺乳類がオーストラリア、アフリカ、南アメリカ、中央アメリカで花粉媒介者として働くことが発見されています。一部の植物は、非常に悪臭を放つ、夜間に蜜を出す、粗い餌を食べる動物にも対応できる花を咲かせるなど、哺乳類を散布ベクターとして利用するために進化した特性を持っている可能性があります。^[16]一部の植物の花粉は哺乳類の毛皮に付着し、蜜を摂取する際に誤って摂取される可能性があります。^[16]

哺乳類は毛皮に胞子を載せてコケ植物やシダ植物の胞子散布に貢献しています。小型哺乳類は散布媒介動物として、風による輸送に比べて散布生物にとって有利な点があるかもしれません。なぜなら、哺乳類は親植物と似た生態系を共有しているのに対し、風による輸送はランダムだからです。さらに、哺乳類は生産性が低い、風に適応していない形態など、風による輸送には不向きな性質を持つ胞子を運ぶことができます。^[17]

ディクディク（Madoqua kirkii）、グラントガゼル（Gazella granti）、インパラ（Aepyceros melampus ）は、いずれも、食べた植物に寄生する線 虫に腸内で感染します。 ^[18]感染すると、排泄物中に線虫を撒き散らします。^[18]食べられると、小さな糞の山が排泄され、卵が新たな場所に広がります。^[18]

カエルとトカゲは、甲殻類やワモンアオムシ、特にアナナス科の オストラコダ（Elpidium bromeliarum）と環形動物（Dero superterrenus ）の拡散媒介動物であることがわかっています。環形動物は、湿ったカエルの皮膚に化学的に引き付けられます。これは、環境輸送中に脱水のリスクを減らすために発達した可能性があります。オストラコダは、新しい地域に定着するためにカエルに付着します。^[19]オストラコダと環形動物はどちらもトカゲにも付着しますが、カエルに付着することを好むようです。^[19]

無脊椎動物による散布の最も重要な例の一つは、ミツバチ、ハエ、スズメバチ、甲虫、蝶などの花粉媒介者である。^[7]

無脊椎動物は、植物を摂取することでシダやコケ類の胞子を拡散させる媒介動物としても働く可能性がある。[ 15 ^]

風による散布は、風によるユニットの散布です。風は長距離散布の主要な要因であり、種を新しい生息地に広めるのに役立ちます。^[20]それぞれの種には独自の「風による散布ポテンシャル」があります。これは、通常の気象条件下で移動する特定の距離よりも遠くまで移動する散布ユニット（種子、胞子、花粉）の割合です。^[21]その有効性は、風の状態と散布ユニットの適応に依存します。^[22]風による散布ポテンシャルを予測する植物の2つの主な特性は、散布ユニットの落下速度と最初の放出高さです。より速く落下する種子は一般的に重いです。それらを運ぶにはより強い風が必要なので、風による散布ポテンシャルは低くなります。^[22]散布ユニットの最初の放出高さが高いほど、風によって拾われる範囲が広くなるため、風による散布ポテンシャルは高くなります。^[23]

多くの種は風による拡散の可能性を最大化するために構造的な適応を進化させてきました。一般的な例としては、羽毛状、翼状、風船状のダイアスポアなどがあります。^[21]

羽毛状の飛散体は細い毛のような突起を持ち、高く舞い上がる。^[21]最も一般的な羽毛状の種の一つはタンポポ（Taraxacum officinale）である。羽毛状の種の風による拡散能力は、投射された羽毛の総質量と総表面積に直接関係している。^[24]

翼のある種子胞子は、種子の壁に発達し、外側に突き出た繊維組織を持っています。^[25]種子の翼は、より大きな種子の分散を高め、より大きな種子の重量を相殺するために、より大きな種子とともに進化したと考えられています。^[25]一般的な例としては、マツやトウヒなどがあります。

風船状種子は、植物が種子を守るために使用する一種の保護袋または覆いである萼が軽く膨らんでいる現象です。 ^[21]この風船のような構造により、袋の中の種子全体が突風によって散布されます。^{[21]風船状のダイアスポアの一般的な例は、} Trifolium fragiferum、またはストロベリークローバーです。

特定の種の風による分散は、人間の行動によっても影響を受ける可能性があります。^[23]人間は、生息地の断片化、化学物質の流出、気候変動の3つの主要な方法で風速に影響を与える可能性があります。^[23]

開発のために土地を開墾したり、森林を通る道路を建設したりすると、生息地の断片化につながる可能性があります。生息地の断片化により、影響を受ける個体群の数と規模が減少し、散布される種子の量も減少します。^[23]そのため、散布された種子が発芽して根付く可能性が低くなります。^[23]

肥料からの化学物質の流出、下水の漏出、化石燃料からの炭素排出も富栄養化を引き起こす可能性があり、栄養分の蓄積により藻類や外来植物の過剰な成長につながることが多い。^[23]富栄養化は、在来植物への栄養不足により種子の飛散高度が低下するため、長距離拡散の減少につながる可能性がある。^[23]しかし、飛散高度が低下するため、富栄養化は短距離拡散の増加につながることがある。^[23]

地球温暖化は風のパターンに影響を与え、平均風速を増加させる可能性があります。^{[23]しかし、}地球温暖化は気温や降雨量など、植物の成長に必要な通常の条件に影響を与えるため、個々の植物や生物の風による拡散レベルが低下する可能性もあります。^[23]

水流散布とは、海洋、河川、小川、雨などの水を利用した散布である。^[26]それは、種子、シダの胞子、動物プランクトン、プランクトンなど、さまざまな散布単位に影響を与える。

陸地に囲まれた水源は、ユニットを分散させる能力がより制限される傾向があります。^[27]山脈、農地、都市中心部などの障壁は、開放された水域で見られる分散ユニットの比較的自由な移動を妨げます。^[27] 海洋分散は、個々の分散ユニットまたは生殖繁殖体を、それぞれの大きさに応じて、元の地点からわずか数キロメートルから数百キロメートルまで移動させることができます。^{[26] [27]}

海洋生物の大部分は海流と水柱内の動きを利用して繁殖する。^{[27] [28] [29]}潜在的な子孫を水中に放出するプロセスは、ブロードキャスト産卵と呼ばれる。^{[27] [29]}受精するには両親が比較的近い距離にいる必要があるが、受精した接合子は非常に遠くまで移動させることができる。^[30]多くの海洋無脊椎動物は、ブロードキャスト産卵が発生すると、配偶子を結合するために海流を必要とする。^[31] 重要な海藻のグループであるケルプは、主に海流を利用して胞子の子孫を配布する。 ^[32]多くのサンゴ種は、配偶子を水柱に放出して繁殖し、元の配偶子が海流によって分散される前に他の地元のサンゴが同じことをすることを期待している。^[33]

ヤシやマングローブなどの水中に沈まない水生植物の中には、海流を利用して果実を散布するために海水に浮かぶ果実を発達させたものがある。^{[26]ココナッツは浮力があるため、親木から数千マイルも離れ}た場所まで移動することがわかっている。^[34] 100種以上の維管束植物が、果実をこの方法で散布している。^[26]

多くの植物は、種子、果実、または胎芽が海中で拡散する距離を最大限にするために、特別な適応を進化させてきました。水柱への沈没を防ぐため、一部の種子は外側の種皮に毛や粘液を発達させています。^[34]空気、コルク、または油で満たされた種子は、より遠くまで浮かぶ準備ができています。^[34]

分散のもう一つの側面は波と潮流です。^[35]海草などの浅瀬の生物は波に打ち寄せられ、潮流によって外洋に引き出されます。^{[35] [36]}

小さな海洋生物の中には、海流によって移動する生物的または非生物的物体であるいかだに付着することで、自らの分散を最大限に高めるものがあります。 ^[37]生物的いかだには、種子、果実、葉などの浮遊植物の一部が含まれます。^[37]非生物的いかだは通常、ブイや廃棄されたゴミを含む浮遊木材やプラスチックです。^[37]

海氷もまた重要な分散媒介物である。ミジンコのような北極の生物の中には、卵を分散させるために海氷に依存している種もいる。 ^{[38]漂流は、上で述べたように、海洋哺乳類が効率的に移動するのに役立ちます。}生息地の最深部にいる潮間帯の無脊椎動物は、海氷を利用して最大数キロメートル移動することが示されています。 ^[39]

淡水による分散は、主に流水が分散単位を輸送することによって起こる。^[38]恒久的な水域は、生物多様性を維持するために外部からの分散形態を必要とするため、淡水を介した水流輸送は、陸地に囲まれた水源の繁栄に不可欠である。^[40]湖は、川が新しい生物多様性の源とつながっているおかげで、遺伝的に多様性を保っている。^[38]川がつながっていない湖では、一部の生物は、水域にいる間に風を利用して生殖単位を分散させる適応を発達させている。^[41]このような場合、分散単位は、生息地の水ではなく風を利用して新しい水生生息地に移動される。

流水は淡水源に存在する唯一の長距離拡散形態であるため、河川は主要な水生陸生拡散ベクターとして機能します。^[42]海洋生態系と同様に、生物はいかだに乗って漂う受動輸送を介して流水を利用します。^{[43]浮遊または漂流する生物が移動する距離は、その生物またはユニットが}浮力を持つことができる時間に依存します。^[44]

淡水は非水生陸生生物の拡散にも重要である。コケ植物は有性生殖をするために外部の水源を必要とする。コケ植物の中には、雨滴を利用して胞子をできるだけ遠くまで拡散させるものもいる。^{[45] [46]}

異常気象（熱帯低気圧、洪水、大雨、ハリケーン、雷雨）は、水が媒介物として機能する最も激しい例です。^[26]これらの現象に伴う激しい大雨は、長距離の拡散を促進します。^[26]

氾濫は、特定の地域に大雨が降ったときに起こる副作用です。 [ ^{41 ]氾濫は、一時的な湖や池の}生物多様性を高めるのに効果的であることが証明されています。 [40] プールの水の氾濫は、それが媒介物として作用する場合、重要な受動的な形態の水流作用となり得ます。 ^[47]洪水は、氾濫の発生の有無にかかわらず、植物や生物を移動させます。^{[42]洪水の脈動は、}動物プランクトンのような小さな水生植物や生物を運ぶことがあります。^[42]

ハリケーンも散布媒介物となり得る。2004年にハリケーン・チャーリーがフロリダを襲った後、より多くの赤いマングローブの繁殖体が散布された。^[48]夏の終わりにハリケーンが襲来すれば、より多くの繁殖体が散布されると予想される。しかし、早い時期にハリケーンが襲来すると未熟な繁殖体が流され、その季節の成熟した繁殖体の散布量が減少する可能性がある。^[48]

異常気象が開放された水域で発生すると、激しい波が発生します。これらの波は、局所的な水の動きを変化させ、水柱内で大規模な拡散を引き起こします。しかし、小さな生物の拡散距離も短くなります。^[28]

漁業は新しい水分散方法を導入した。餌バケツの水は漁師が餌を持って行くあらゆる場所に餌を運び、餌水がこぼれると外来種がその地域に持ち込まれる可能性がある。^[38]このアイデアは、はるかに大規模に船のバラストタンクに適用されている。^[38]ウィリアムズ大学のジェームズ・カールトンによる研究では、毎日3000種以上の生物がバラストタンクで海を渡っていると報告されている。 ^[49]

人間が作った人工水路も、新しいタイプの水の拡散を促進している。端脚類は、新しく建設された運河のおかげで、以前は渡ることができなかった地域を渡り、新しい排水管に入ることができることがわかった。^[38]このような水路は、地理的に近いコミュニティを結びつけるだけでなく、遠くのコミュニティから侵入種を運び込むこともできる。^[40]侵入種の分布は、部分的には、地元の海洋状況と海流によって制御されている。^[29]

木の板やビニール袋などの人間が生み出した廃棄物が水源に投入されたことで、散布に利用できるいかだの数が増加しました。^[50]

人間は地球上を移動し始めてからずっと、外来植物や動物を持ち込み、拡散媒介者としての役割を果たしてきました。都市化の傾向が強まるにつれ、都市環境は種子を拡散させ、外来種を持ち込むことに役立っています。多くの外来種は都市環境に存在し、都市部に出入りするのが非常に速いです。そのため、外来種は近隣の環境に非常に速く拡散します。^[51]

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• 海洋への拡散
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• 花粉媒介者