ウロサウルス・オルナトゥス

ウロサウルス・オルナトゥス
保全状況
	; 軽度懸念（IUCN 3.1）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	有鱗目
亜目:	イグアニア
家族：	フリュノソマ科
属:	ウロサウルス
種：	U.オルナトゥス
二名法名
	ウロサウルス・オルナトゥス; （ベアード＆ジラード、1852年）
同義語
	歌のオルナタ ; ベアードとジラール、1852; ウロサウルスオルナトゥス ; — ミトルマン、1942;

ウロサウルス・オルナトゥスは、一般に装飾樹上トカゲとして知られ、フリュノソマティダエ科のトカゲの一種である。この種は、米国南西部とメキシコ北西部に生息するストレスや攻撃的な競争に関連する闘争・逃走反応中の生理学的変化の研究に使用されてきた^{。 [3]}^[4]その生涯と繁殖コストは、ニューメキシコ州とアリゾナ州の野外個体群で記録されている。^[5]^[6]この種は、（個体群内の）オスの喉の色に興味深い変異があり、それが異なる繁殖戦略と相関している可能性があるため、かなりよく研究されている^{。 [7]}^[8]

外観

オルナトゥス・オルナトゥスは、吻端から肛門までの長さ（SVL）が最大59ミリメートル（2.3インチ）に成長することがある。^[9]成体では、すべてのオスは腹部に一対の青緑色の皮膚の斑点があるが、メスは腹部にこの色彩を持たない。^[10]オスのオルナトゥス・オルナトゥスは様々な色彩で発見されている。^[11]^[7]すべての個体群が1色または2色以上を含むわけではないが、U. ornatusでは9種類の色彩タイプが記録されている。アリゾナ州ヴェルデ川で記録された個体群では、オスの45%を占めるオスのオルナトゥス・オルナトゥスに2種類の色彩パターンが見られる。1つ目は、喉の扇状部（「のど袋」）にある大きなオレンジ色の斑点の中央に青い斑点があるのが特徴である。2つ目は、喉の扇状部（「のど袋」）が一色である。オレンジがかった青色のオスはより攻撃的で、最大4匹のメスがいる縄張りを守る。^[12]オレンジ色のオスはより長くて細い体型をしており、攻撃性ははるかに低い。オレンジ色のオスは乾燥した年には遊牧民となり、雨の多い年には小さな縄張りを占有する傾向がある。^[13]

階層

喉の色の違いは、さまざまな行動に影響を与え、これらのトカゲの個体群内に階層構造を作り出すことがあります。喉の青い斑点は、年齢や性別を問わず、戦闘能力や社会的地位を示すバッジとして機能していると考えられています。 ^[14] オレンジの背景に青い斑点があるオス（OB）とオレンジの背景だけがあるオス（O）との遭遇では、ほとんどの場合、OBのオスが優位になります。2匹のOBのオスのやり取りでは、青い斑点が大きいオスがより優位になる傾向があります。斑点の有無/大きさと、トカゲの個体群内での社会的地位や優位性には直接的な相関関係があります。喉の色の変化は、異なるオス間の繁殖戦略にも影響を与える可能性があります。オレンジの背景（OB）の中に中央に緑がかった青色の斑点がある喉の色のオスは、緑がかった青色の斑点がないオス（O）よりも縄張り意識が強く攻撃的であるため、OBのオスはメスのためにより激しく戦うことが示唆されます。^[15]したがって、これら2種類のオスはその縄張り意識の違いにより、異なる生殖戦略を発揮していると考えられます。青い斑点は、メスがより大きな青い斑点を持つオスと交尾する傾向があるため、性選択に大きく寄与する特徴であると言えます。

複数の男性の性別

スタンフォード大学教授で生物学者のジョーン・ラフガーデンなど、一部の研究者は、この種には複数のオスがいると示唆している。異なる色のオスのトカゲは、ホルモンプロファイルが異なる。オスのトカゲが孵化した日に、高レベルのプロゲステロンと、その後幼体として高レベルのテストステロンがオレンジブルータイプに成長すると研究者らは考えている。一方、低レベルのプロゲステロンとその後幼体として低レベルのテストステロンがオスをオレンジタイプに成長させる可能性がある。^[16]乾燥した気象条件では、オレンジタイプのオスのコルチコステロンレベルが上昇し、テストステロンが減少し、縄張りを離れて遊牧民になる可能性が高くなる。オレンジブルーのオスは天候に対するこのホルモン反応を示さず、気候条件に関係なく縄張りにとどまる。^[13]

スピードとスタミナ

喉の色の違いは、オスのトカゲのスピードやスタミナにも関係している可能性がある。OBオスまたは優位なオスは、Oオスよりも大幅に速く、スタミナの長さもOオスよりも長い。^{[17]社会的ヒエラルキーと}運動能力の関係は、優位な個体を識別するための喉の青い斑点の存在/大きさを示す一連のディスプレイにまで遡ることができる。これらの活動は、さまざまな強度と期間によって影響を受ける可能性があり、OオスがOオスよりもスピードとスタミナに優れている可能性はあるが、まれである。OBオスは縄張り意識と防御的な特徴を持っているため、Oトカゲとの戦闘やディスプレイ、優位性の主張に多くの時間を費やし、その量の体力を発揮することで、より速い速度とより長いスタミナの持続時間を開発することができる。^[17] O型オスがOB型オスと競争して負けると、O型オスはスピードとスタミナを活用する機会が得られず、スピードが低下し、スタミナの持続時間が短くなります。

喉の色の意味

このトカゲの喉の色は、その成長レベルに関する重要な情報を表しています。若いオスは、最初はオレンジの喉の色をしています。単形のオスはこのオレンジ色の喉の色を一生維持しますが、多形のオスはオレンジ色の喉の色を保持するか、成熟するにつれて黄色の喉の色が発達します。多形のオスの喉の発生時の色の変化には、重要な社会的機能があります。オレンジ色の喉の色をしたメスと若いオスは、オスの成体の攻撃性を抑えます。成長後期に異なる喉の色を発達させる優位なオスは、通常、青と青緑色の喉をしています。これは、これらの色が社会的優位性の視覚的な指標であることを示唆しています。研究者は、これらのトカゲの異なる喉の色には重要な社会的機能があると仮説を立てています。これは、オスの装飾的な樹上性トカゲの喉の色は、彼らの社会的関係に影響を与えるためです。さらに、喉の色は遺伝的に決定される特性であるため、発達段階における多型性のオスに見られる異なる喉の色は、トカゲが成熟するにつれて表現型の可塑性によって可能になる社会的役割の変化に対する反応である可能性があります。

さらに、喉の色は大きさとも関係があります。孵化したばかりのトカゲの82%は孵化後15日以内に喉の色がオレンジ色に変化しますが、喉の色が変化するのが遅れたトカゲは、年齢の割に体が小さいのが一般的です。そのため、装飾樹上トカゲのサイズは、年齢よりも喉の色を示す指標として適しています。^[18]

人口構造

ウロサウルス・オルナトゥスは複雑な社会階層を持ち、O型のオスとOB型のオスが資源をめぐって争う。トカゲの個体群の安定を可能にする社会システムは、遺伝子の継続のための混合進化的安定戦略を引き起こす。混合進化的安定戦略では、両方のモルフが異なる生活史戦略を追求し、同等の適応度を達成する。O型とOB型のオスは状況によって異なる行動をとるが、ほとんどの場合、OB型のオスがO型のオスよりも優位である。OB型のオスは社会的に優位であるが、飼育下でも野生でも、O型のオスは通常、OB型のオスよりも大きく、成長が早い。^[14] O型のオスは繁殖期前にサイズが大きくなりますが、O型とOB型のオスが成体になると、どちらも同じサイズになります。^[14]

生息地の影響

トカゲは外温動物であり、温度に依存する生活様式のため、密度依存の生息地選択モデルの予測に従わない可能性がある。これは、温度が生息地の選択と個体群構造に強く影響するためである。資源をめぐる競争は適応度の低下を引き起こす可能性があるため、個体群サイズが増加すると、個体群全体の体サイズと成長率が低下するはずである。これらのトカゲでは、この種のメスは個体群密度に依存した成長を示すが、オスはそうではない。これらのトカゲが生息する環境の温度の質も、体のサイズと構成を決定する。資源が乏しく温度が低い混雑した空間や環境で飼育・生産されたトカゲは、より適した温度と資源が豊富な質の高い環境で飼育・生産されたトカゲよりも小さくなる。^[19]

オルナティツリートカゲが経験する豊富な降雨量は、このトカゲの行動にさまざまな変化を引き起こすと考えられています。テキサス州ビッグベンド国立公園のブドウの木が生い茂る丘陵地帯で行われた 4 年間の研究で、研究者らは 1974 年から 1978 年にかけてこのトカゲの行動を観察しました。1974 年と 1976 年には降雨量が豊富でしたが、1975 年と 1977 年にはほとんど降雨がありませんでした。乾燥した年には、利用可能な獲物が減少し、オルナティツリートカゲの個々の採餌成功率、成長率、体重、冬眠前の脂質レベルが大幅に低下しました。個体群密度も減少しました。これらの結果から、研究者らは、乾燥した年は、食生活、行動、および個体の健康に変化を引き起こすストレス要因であると提唱しています。干ばつは食糧不足を引き起こすため、資源をめぐる種内競争が激化します。研究により、Sceloporus merriamiとU. ornatus のトカゲも資源をめぐって種間競争していることが実証されています。資源が限られているため、両種のトカゲの個体密度は低下しています。これらの種間の競争の激しさには季節変動があり、それは食物の入手可能性と降雨量と高い相関関係にあります。降雨量が変化すると、種間競争の激しさも変化します。したがって、環境の状態は、オルナトゥス・ツリー・トカゲの競争と食物の入手可能性に直接影響します。^[20]

地理的範囲

ウロサウルス・オルナトゥスは、北米で最も広範囲に分布し、最も生息数の多いトカゲの一種である。カリフォルニア州、ネバダ州、ユタ州、コロラド州、ワイオミング州、^[21] アリゾナ州、ニューメキシコ州、テキサス州など、米国全土の広範囲に生息している。 ^[22]広範囲の生息域と生息地において、樹上性、半樹上性、または岩礁性である。メキシコのソノラ州、シナロア州、チワワ州、コアウイラ州などの地域でも見られる。

アメリカ南西部全域にわたって温度差が大きく、これらのトカゲは生息するさまざまな気候に適応しています。平均体温も生息場所によって変化します。オスのトカゲが山岳地帯や砂漠地帯に生息していた場合、体温は35度になりますが、砂漠の河岸地帯に生息していた場合、体温は約38度になります。^[23]体温の変化は生息する気候を反映しています。このような温度差はオスとメスのトカゲの間でも発生します。平均してメスの体温はオスよりも低くなります。この体温差はオスとメスの性差の有無に関係している可能性があり、卵の健康状態や卵の大きさにも影響する可能性があります。

サイズ

各トカゲの大きさは、年齢や季節的な環境状況と密接に関係しています。冬季（1月から3月）には、成体の75％と幼体の25％が活動し、春季には幼体の13％が活動します。さらに、4月初旬には、87％のトカゲ科のトカゲが繁殖状態にあります。これは、4月初旬が繁殖期の始まりとなるためです。しかし、5月までには、すべてのトカゲが繁殖能力を持ちます。^[24]

成長

トカゲは1年以内に最小の成体サイズに達する。オスのオオトカゲは1か月あたり約0.16～0.29mm成長する。しかし、春から夏にかけてはオスの成長率は平均2.1mm/月に増加する。メスのオオトカゲは成体になるとオスよりも小さくなるのが一般的である。メスが45mmに成長すると「成熟」したとみなされる。オスの場合、サイズに幅がある。研究者は、最大サイズに近づくにつれて成長率が安定すると提唱している。^[25]

移動

これらのトカゲは12月を除く毎月活動する傾向がある。オスもメスも11月と1月の最も暖かい日にのみ出現するが、2月には長期間活動する。トカゲが活動しているときは、大小の岩の開けた場所を占拠する傾向がある。^[24]

捕食者に対する防御行動

オスのウソサウルス・オルナトゥストカゲは捕食者に対して化学的、行動的反応を示す。捕食者に遭遇した際のオスの化学的反応には、テストステロンとコルチコステロンのレベルの変化が含まれるが、行動的反応としては、隠れることと逃走開始距離（FID、逃走を試みる前の動物と捕食者との距離）が見られる傾向がある。化学的反応と行動的反応の両方の発現レベルは、喉の色の変化によって異なる可能性がある。捕食者を発見すると、O型およびOB型のオスの両方で化学的レベルが大幅に変化する可能性がある。捕食者に遭遇すると、トカゲのO型およびOB型のオスのコルチコステロンレベルは両方とも急上昇するが、両タイプのオスのホルモンレベルは同じである。^[14]捕食者に遭遇した際のO型およびOB型のオスのテストステロンレベルを見ると、両オスのテストステロンレベルが急上昇したが、O型のオスのテストステロンレベルはOB型のオスよりも高かった。^[14]行動反応を見ると、隠れ時間と逃走距離にも違いがある。捕食者に遭遇した場合、O型のオスはOB型のオスに比べて逃走距離が長い。つまり、O型のオスはOB型のオスに比べて捕食者が遠くにいるときに逃げ、捕食者が逃げる前に近づくことができる。^[14]隠れ時間はO型のオスとOB型のオスで異なり、O型のオスはOB型のオスに比べて捕食者と遭遇した後の隠れ時間が有意に長かった。^[14]全体的にOB型のオスは、捕食者に遭遇した場合、O型のオスに比べて化学物質のレベルが低く、逃走距離が短く、隠れ時間が短い。

捕食者に対する行動の違いは、血漿結合グロブリンの結合能力に起因すると考えられる。結合グロブリンは、体内の行動や生理機能に対するステロイドホルモンの影響を調節し、ホルモンレベルの違いを引き起こし、それが行動の変化に影響を与える可能性がある。コルチコステロイド結合グロブリン（CBG）に結合すると、血漿コルチコステロンは標的細胞に拡散しない可能性があり、そのため、循環コルチコステロンに対する個体の感受性は、結合能力とCBGレベルに依存する可能性がある。^[14]キノボリトカゲにおけるアンドロゲン-グルココルチコイド結合グロブリン（AGBG）の結合親和性は、縄張りを持つOBオスと非縄張りを持つOオスで同様であるが、AGBGはOBオスの方が結合能力が高い。^[14]非縄張りを持つOオスは、CBGの結合能力とレベルの違いにより、ストレスの多い出来事の際に縄張りを持つOBオスよりも遊離コルチコステロンレベルが高い。この遊離コルチコステロンの違いは、捕食リスクに対する反応として、O型のオスの方がOB型のオスよりも高い行動反応性（逃走開始距離が長く、隠れる時間が長い）を示すことに寄与している可能性がある。^[14]

ダイエット

キノボリトカゲは主に昆虫とその幼虫を食べますが、植物や野菜、無生物を食料と考えて食べることも知られています。これらのトカゲは季節によって食性も変わり、食べるものや量も変わります。冬から春にかけては、同翅目、アリ科、半翅目、チョウ目昆虫の幼虫が主な食料源で、最も多く食べていました。しかし、夏になると、コウチュウ目とアリ科の昆虫が主な食料源に変わります。^{[26]キノボリトカゲの食物摂取量は変動します。複数の研究により、}Urosaurus ornatusの食性は季節によって変動し、季節の変化に応じて食性が変わるという証拠が得られています。木が多い場所に生息するため、そのニッチで入手できる食物に依存しています。季節が変わったり獲物が移動したりすると、トカゲの餌の量とその入手可能性に変化が生じます。^[27]

再生

U. ornatusの群れは、1 匹のオスと 1 匹以上のメスから成り、通常は 1 つ以上の大きな木、低木、または岩がある場所に生息します。オスは各メスと交尾し、メスは交尾後約 2 週間卵を保持します。生息域の多くの場所では、メスは 1 年に 1 回以上卵を産むことがあります。

女性の生殖

メスのトカゲの大きさと産まれる卵の数には直接的な相関関係があります。体のサイズが大きくなるにつれて卵の数も増えるため、サイズの希少性から、より大きなメスのトカゲの方が適応度が高くなります。メスのトカゲの体のサイズは、求められる特性であり、性選択や配偶者の選択の要因となる可能性があります。オスは、より大きなメスの方が子孫を多く産み、遺伝子を受け継ぐのに役立つことを知っているので、より大きなメスを狙うかもしれません。卵が孵化する環境と卵の数にも関係があります。雨の多い年に卵を産むメスは、乾燥した年に卵を産むメスよりも卵の数が多くなる傾向があります。これは、温度に依存した生殖と、環境が生殖プロセスに与える影響によるものです。卵が最大サイズに達するための最適な温度は、繁殖時の乾季に関連する温度です。

繁殖期のメスのトカゲは、通常 3 月下旬から 8 月にかけて妊娠します。さらに、メスは 1 年に 1 回、2 個から 7 個の卵を産みます。ただし、平均の産卵数は一定ではありません。メスの産卵数は季節によって異なり、メスのトカゲの地理的位置によっても異なります。繁殖期のメスが生息する緯度によって、メスの繁殖結果が変わります。メスの孵化した子は、すべて孵化後 1 年以内に性成熟に達します。メスが産んだ子は、6 月中旬から 11 月にかけて現れます。ただし、秋季は孵化が最も多くなります。メスは3 月初旬から 8 月にかけて卵胞が大きくなり、妊娠したメスの頻度は 4 月、7 月、8 月に最も高くなります。^[28]

男性の生殖

6月から11月にかけて、オスのオオトカゲは性成熟に達し、精巣が大きくなります。1月にオスが羽化すると、精巣は小さくなりますが、2月、3月、4月にかけて、平均精巣サイズは徐々に大きくなります。4月までに、精巣サイズは横ばいになり、6月までに、オスの精巣サイズは一般的に最大になります。7月までに、精巣サイズはわずかに小さくなり、8月と9月までに、精巣は急速に小さくなります。^[28]

再生のための資源配分

装飾樹木トカゲの資源が乏しくなると、この種は多くの重大な課題に遭遇する。資源をめぐってメスのトカゲの生殖システムと免疫システムの間で直接的な競争が起こる。メスの装飾樹木トカゲの繁殖のために食物摂取量が操作されると、体内の資源の割り当てに変化が生じる。メスが無制限に食物を摂取できる場合、生殖システムと免疫システムは容易に維持され、健康である。これは、これらのメスが生殖と免疫システムに多くのエネルギーを投入できるためである。したがって、これらのメスは生殖すると同時に、体の傷を治すことができる。メスが制限食を摂取すると、生殖機能と免疫機能に変化が生じる。生殖中のメスが生殖システムと免疫システムにエネルギーを投入しなければならない場合、トレードオフが生じる。したがって、これらのメスは傷を負っていないメスよりも卵胞が小さくなる。しかし、メスが食物へのアクセスを拒否されると（極端な食物制限）、生殖システムや免疫システムにエネルギーを投入しなくなります。 ^[29] そのため、これらのメスは生殖システムと免疫システム間の資源競争の影響を受けます。ただし、この競争は資源が限られている場合にのみ現れ、このトレードオフの強さは資源の豊富さに依存します。資源の豊富さは絶えず変化する環境のために柔軟であるため、トレードオフの強さも柔軟です。

領土性

この種の多くのオスにとって、縄張り意識は繁殖の重要な部分である。オスは他のオスを攻撃的に排除することで縄張りを守ることが多い。この攻撃性は、ステロイドホルモンであるテストステロンとプロゲステロンの濃度が高いと、ある程度高まる。^[30]メスは行動圏を持っているが、縄張りを守ることはない。メスを排除することでオスの縄張りにいるメスの数を実験的に減らすと、オスは縄張りを放棄する可能性が高くなる。^[31]

表現型と生殖

メスの喉の色も様々ですが、これについては十分に研究されていません。卵を抱えているメスはオレンジ色か赤色になる傾向があります。 ^[32]最近の実験では、メスは異なるオスのタイプに対して交配や交尾の好みを持っており、このメスの好みはメス自身の喉の色と、メスが出会った2匹のオスの色によって変わることも示唆されています。^[33]

亜種

名目上の亜種を含め、 10の亜種が有効であると認められている。^[2]

うおーornatus ( Baird & Girard、1852) – テキサスツリートカゲ
うおーカエルレウス ( HM スミス、1935)
U. o. chiricahuae (ミッテルマン、1941)
U. o. lateralis ( Boulenger , 1883)
うおーリーバイス ( Stejneger、 1890 年) – 滑らかな木のトカゲ
U. o. linearis (Baird, 1859) – ラインドツリートカゲ
U. o. schmidti (Mittleman, 1940) – ビッグベンドツリートカゲ
U. o. schottii (Baird, 1858) –ショットのキノボリトカゲ
U. o. symmetricus (Baird, 1858) – コロラド川キノボリトカゲ
U. o. wrighti ( Schmidt , 1921) – キタキノボリトカゲ

注意:括弧内の三名法の典拠は、その亜種がもともとウロサウルス以外の属で記述されていたことを示しています。

語源

亜種名の「シュミッティ」はアメリカの爬虫類学者カール・P・シュミットにちなんで名付けられた。^[34]

亜種名のschottiiは、ドイツ系アメリカ人の博物学者アーサー・カール・ビクター・ショットにちなんで名付けられた。^[34]

亜種名のwrightiはアメリカの爬虫類学者アルバート・ヘイゼン・ライトにちなんで付けられた。^[34]

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外部リンク

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