真のフクロウ

真のフクロウ 時間範囲:始新世初期から現在まで
トウブコノハズク
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	フクロウ目
家族：	ストリギダエ リーチ、1819
タイプ属
ストリクス リンネ、1758
属
約25、本文参照
同義語
Striginae sensu Sibley & Ahlquist

フクロウ類または典型的フクロウ類(メン フクロウ科) は、一般に認められている 2 つのフクロウ科のうちの 1 つで、もう 1 つはメンフクロウ科です。この大きな科には、24属230 種の現生種または最近絶滅した種が含まれます。典型的フクロウ類は世界中に分布しており、南極大陸を除くすべての大陸で見られます。

典型的なフクロウ類（以下、単にフクロウと略す）は大きさが大きく異なり、最も小さい種であるエルフクロウは、最も大きい種であるワシミミズクやシマフクロウの100分の1の大きさであるが、フクロウは一般的に非常によく似た体型を共有している。^[1]頭が大きく、尾が短く、隠れた羽毛があり、目の周りの丸い顔面円盤を持つ傾向がある。この科は一般的に樹上性（アナホリフクロウなどいくつかの例外を除く）で、飛行中に餌を得る。翼は大きく、幅広く、丸く、長い。ほとんどの猛禽類の場合と同様に、多くのフクロウ種ではメスがオスより大きい。^[2]

夜行性の習性のため、フクロウは羽毛に性的二形を示さない傾向がある。特殊な羽毛と翼の形状により、離陸、羽ばたき、滑空など飛行時に発生する騒音が抑制される。 ^[3]この静かな飛行により、フクロウは獲物に聞こえずに狩りができる。フクロウは静かに飛行できる能力に寄与すると考えられる3つの物理的特性を備えている。第一に、翼の前縁には硬い羽毛の櫛状構造がある。第二に、翼の後縁には柔軟なフリンジがある。^[4]最後に、フクロウの翼の上部には柔らかい素材が分布しており、それが柔軟だがざらざらした表面（柔らかいカーペットのような）を作り出している。これらすべての要素により、空気力学的騒音が大幅に低減される。^[5]一部の種では足指と足根に羽毛があり、高緯度に生息する種ではその傾向が強い。^[6]シラネアオフクロウ属の多くの種とクマフクロウは、頭の後ろに眼帯があり、他の鳥に常に見られていると思い込ませるためと思われます。^[要出典]夜行性の多くの種は耳房、つまり頭の側面の羽毛を持っています。これはカモフラージュ機能があり、ねぐらにいる鳥の輪郭をぼかすと考えられています。顔面円板の羽毛は、耳に届く音を増やすために配置されています。^[要出典]フクロウの聴覚は非常に敏感で、耳は非対称であるため、フクロウは複数の方向から音を特定できます。フクロウは、獲物（例えばキーキー鳴くネズミ）の位置を、その物体からの音がフクロウの耳に届くタイミングを計算することで正確に特定できます。音が最初に左耳に届いた場合、ネズミはフクロウの左側にいるはずです。フクロウの脳は、頭をネズミの正面に向けるように指示します。^[7]聴覚に加えて、フクロウは体の大きさに比べて大きな目を持っています。しかし、一般に信じられていることとは反対に、フクロウは極度の暗闇ではよく見えず、日中はよく見えます。^[1]

フクロウは、首や頭の血管を傷つけることなく、また脳への血流を妨げることなく、頭をどちらの方向にも最大 270 度回転させることができます。研究者たちは、この独自の能力を可能にする 4 つの主要な生物学的適応を発見しました。まず、首には脳に栄養を供給する椎骨動脈と呼ばれる主要な動脈があります。この動脈は椎骨にある骨の穴を通ります。これらの骨の穴は、そこを通過する動脈の直径の 10 倍大きいため (横孔に余分なスペースがある)、空気ポケットが形成され、ねじれたときに動脈がより動きやすくなります。フクロウの首にある 14 個の頸椎のうち 12 個にこの適応が見られます。この椎骨動脈は、他の鳥よりも高い位置から首に入ります。14 番目の頸椎ではなく、12 番目の頸椎に入ります。最後に、頸動脈と椎骨動脈の間の小血管接続により、2つの血管間で血液の交換が可能になります。これらの交差接続により、脳への血流が途切れることなく保たれます。つまり、頭部を激しく回転させて1つの経路が遮断されても、別の経路が脳への血液循環を継続できるのです。^[8]

フクロウのいくつかの種は、翼の下にポルフィリンと呼ばれる蛍光色素を持っています。クロロフィルやヘム（動物の血液中）など、窒素を含むピロール環で定義される大規模な色素グループがポルフィリンを構成しています。他の鳥類は、卵管内の卵殻にポルフィリンを使用します。しかし、フクロウの種は、羽毛の色素としてポルフィリンを使用します。ポルフィリンは新しい羽毛に最も多く含まれており、日光によって簡単に破壊されます。羽毛のポルフィリン色素は紫外線下で蛍光を発するため、生物学者はフクロウの年齢をより正確に分類できます。羽毛の相対的な年齢は、初列風切羽と次列風切羽をブラックライトにさらしたときに発する蛍光の強度によって区別されます。この方法は、3 世代目と 4 世代目の羽毛の微妙な違いを検出するのに役立ちますが、摩耗や色を見ると年齢の判定が難しくなります。^[9]

アメリカワシミミズクとアメリカメンフクロウ（どちらもフクロウ科）の間ではニッチ空間をめぐる競争があることが指摘されている。この競争は森林伐採と関連しており、したがってニッチの量と質の低下につながる。この森林伐採は、より具体的には、過剰伐採と森林火災の結果である。これら2種のフクロウは伝統的に、古くて背の高い木々の成熟した森林に生息することが知られているが、現時点では、そのような森林はほとんどが公有地に限られている。これら2科でニッチの重複が起こっているため、アメリカワシミミズクがアメリカワシミミズクの北米の生息地に侵入し、アメリカワシミミズクの減少を引き起こすことが懸念されている。^[10]前述のように、これらの種は成熟した森林を好むが、森林伐採により森林の供給が限られており、森林伐採後、回復するには長い時間がかかる。アメリカワシミミズクは縄張りを共有し、他の種と競合するため、より急速に減少している。アメリカフクロウの侵略は、太平洋岸北西部で約50年前に発生し、個体数が少ないにもかかわらず、在来のアメリカフクロウに害を与えているため、外来種と見なされています。資源、狩猟場所、一般的なニッチをめぐるこの競争において、アメリカフクロウはアメリカフクロウを地域的絶滅に追い込んでいます。アメリカフクロウは健全な生態系の提供に貢献しているため、アメリカフクロウの個体数の急激な減少は栄養カスケードを引き起こすと考えられています。^[11]

フクロウは一般的に夜行性または薄明薄暮性で、一日の大半をねぐらで過ごす。飛び立つ前に人間がかなり近づくことを許すため、しばしば「飼い慣らされている」と誤解されるが、実際には静止することで発見を回避しようとしている。目立たない羽毛と目立たない場所に留まるのは、捕食者や小鳥の襲撃を避けるためである。 ^[12]

ワシミミズクなどのフクロウは、縄張りの習性と親子の交流の両方において、種内コミュニケーション（種内でのコミュニケーション）に視覚シグナルを使用します。一部の研究者は、フクロウは種内交流を含む他の状況でもさまざまな視覚シグナルを使用できると考えています。実験的証拠は、フクロウの糞や獲物の残骸が視覚シグナルとして機能する可能性があることを示唆しています。この新しいタイプのシグナル行動は、他の縄張りのフクロウや非繁殖期の浮遊物などの侵入者にフクロウの現在の繁殖状態を示す可能性があります。糞はエネルギーコストが最小限であるためマーキングに最適な素材であり、縄張り防衛以外の活動に従事しているときでも縄張りの境界を示し続けることができます。予備的な証拠は、フクロウが糞や獲物の羽を使って、同じ種のメンバーに繁殖状態を知らせることを示唆しています。^[13]

フクロウのいくつかの種は渡りをする。そのような種の一つであるノコギリフクロウは、北に食物や資源が豊富にあるときでも南へ移動する。^[14]

フクロウの中には、原生林と他の植生が混在する生息地で生存率が高く、繁殖する可能性がより高い種もいる。原生林は、フクロウが捕食者から身を隠すのに十分な暗い場所を提供する^[15]多くの生物と同様に、アカフクロウは生息地を作り、餌を探す場所を提供するために森林火災に依存している。残念ながら、気候変動と意図的な火災抑制により、自然の火災習性が変化してしまった。フクロウはひどく焼けた場所を避けているが、火災によって作られた異質な生息地のモザイクから恩恵を受けている。これは、すべての火災がフクロウにとって良いと言っているわけではない。フクロウが繁栄できるのは、火災の激しさがそれほどでなく、フクロウにとって不適切な大きな樹冠の隙間を生み出す大規模な林分置換（ほとんどの植生を燃やす激しさの高い火災）ではない場合のみである。^[16]

鳥マラリア、またはPlasmodium relictum はフクロウに影響を与え、特に、北方およびカリフォルニアのアカフクロウの 44% が 17 種の寄生虫を保有しています。上記のニッチ競争のセクションで述べたように、アカフクロウとアメリカフクロウは競争関係にあるため、ニッチの重複により、マラリア原虫の宿主が集中している地域に増えている可能性がありますが、これは確実ではありません。^[17]

フクロウの主な天敵は他の種類のフクロウです。その一例は、アメリカ北部に生息し、主に杉林の茂みの地面近くで生活するノコギリフクロウです。このフクロウはネズミを食べ、目の高さの木に止まります。主な天敵はアメリカフクロウとアメリカワシミミズクです。^[18]

ストリジダエ科は、1819年に出版された大英博物館所蔵の案内書の中で、イギリスの動物学者ウィリアム・エルフォード・リーチによって紹介されました。^{[19] [20]}

2020年に発表されたジェシー・ソルターと共同研究者によるフクロウの分子系統学的研究では、フクロウ科は2つの姉妹系統群に分かれており、従来の属のいくつかは側系統であることが判明しました。3つの単型属の配置は、利用可能なDNAの劣化のため不確かなままでした。^[21]これらの結果に基づいて、フランク・ギル、パメラ・ラスムッセン、デビッド・ドンスカーは、国際鳥類委員会（IOC）に代わって維持している世界の鳥類のオンラインリストを更新しました。^[22]

以下の系統樹は、2020年に発表されたソルターと共同研究者による研究結果に基づいています。[ ^21]亜科は、エドワード・ディキンソンとジェームズ・ヴァン・レムセン・ジュニアによって2013年に定義されたものです。 ^[23] 2021年に発表された遺伝子研究では、スコトペリア属がケトゥパ属に組み込まれている可能性があることが示唆されました。^[24]

現存または最近絶滅した235種は23属に分類されている。^[22]

• 属Uroglaux – パプアワシミミズク
• ニノックス属– オーストラリアのフクロウ、37種のうち1種は最近絶滅した
• マルガロビアス属– ハダカフクロウまたはキューバコノハズク
• Taenioptynx属– 以前はGlaucidiumに分類されていた2種
• ミクラテネ属– エルフフクロウ
• 属Xenoglaux – ヒゲが長いフクロウ
• Aegolius属– ミミズク類、5 種のうち 1 種は最近絶滅した
• アテネ属– 9種
• Surnia属– クマフクロウ
• Glaucidium属– コビトフクロウ、29 種
• Otus属– コノハズク類、58 種あり、うち 3 種は絶滅種で、以前はMascarenotus 属に分類されていた。
• Ptilopsis属– シロフクロウ、2 種
• アシオ属– ミミズク類、9種
• Jubula属– タテガミフクロウ
• フクロウ属– ワシミミズク、ミミズク、シロフクロウ、10種
• スコトペリア属– 漁りフクロウ、3種
• ケトゥパ属– シマフクロウ類とワシミミズク類、12種（以前ブボに分類されていた9種を含む）
• シロフクロウ属– ヒメフクロウ
• Genus Gymnasio – プエルトリコのフクロウ
• メガスコップス属– アメリカコノハズク、25種
• フクロウ属- メガネフクロウ、3種
• Lophostrix属– カンムリフクロウ
• フクロウ属- 22種（以前はCiccabaに分類されていた4種を含む）

• Grallistrix属– シギフクロウ類、4 種
  • カウアイ島セイタカシギフクロウ、Grallistrix auceps
  • マウイセイタカシギフクロウ、Grallistrix erdmani
  • モロカイ セイタカシフクロウ、Grallistrix geleches
  • オアフ島セイタカシギフクロウ、Grallisttrix orion
• オルニメガロニクス属– カリブ海のオオフクロウ、1種または2種
  • キューバオオフクロウ、Ornimegalonyx oteroi
  • Ornimegalonyx sp. – おそらくO. oteroiの亜種
• アスファルトグラックス属
  • アスファルトミニチュアフクロウ、Asphaltoglaux cecileae
• オラリストリクス属
  • ラ ブレア フクロウ、Oraristrix brea

• ミオグラックス（後期漸新世？～西ヨーロッパ中新世前期） – 「Bubo」poirreiriを含む
• イントゥルラ（WCヨーロッパの前期/中期中新世） - 「Strix/Ninox」ブレビスを含む
• ヤルケン（アルゼンチン中期中新世） ^[25]
• アラシオ（フランス、ヴュー・コロンジュの中期中新世） - 「Strix」collongensisを含む

ストリギフォルメスの化石データベースは非常に多様で、約60MYAから更新世にかけての起源を示しています。ストリギフォルメスの系統の最大年齢範囲は68.6MYAに及びます。^[26]

配置が未解決:

• 「Otus/Strix」ウィンタースホーフェンシス–化石（ドイツ、ウィンタースホーフ西部の前期/中期中新世） – 現生のニノックス属に近い可能性がある^[27]
• 「Strix」edwardsi –化石（フランス、グリヴ＝サン＝タルバンの中期中新世）
• 「アシオ」ピグマウス–化石(ウクライナ、オデッサの鮮新世前期)
• ストリギダエ属など。インデット。 UMMP V31030 (米国カンザス州鮮新世後期 Rexroad) – Strix / Bubo ? ^[28]
• イビサフクロウ、Strigidae gen.など。インデット。 –先史時代(更新世後期/完新世、イビサ島エス・ポウアス) ^[29]

化石とされるサギ「 Ardea」lignitum（ドイツの鮮新世後期）は、どうやら堅いフクロウで、おそらくBuboに近いものだった。^[30]中西部ヨーロッパに生息する始新世初期から中期にかけてのPalaeoglaux属は、ここに置かれることもあるが、その年代を考えると、当面は独自の科として考えた方がよいだろう。

• オルソン、ストーズ L. (1985)。鳥類の化石記録。ファーナー、DS、キング、JR、パークス、ケネス C. (編)：鳥類生物学8 : 79–238。アカデミック プレス、ニューヨーク。

ウィキメディア・コモンズには、スジ科に関連するメディアがあります。

• ITIS – ストリギダエ科の分類
• インターネット鳥類コレクションの典型的なフクロウのビデオ
• フクロウに関するページ – 写真、鳴き声、本、アート、神話など。