魚類の進化のタイムライン

魚類の進化はカンブリア紀から新生代にかけての長い期間にわたって起こり、特にデボン紀は、その期間に多くの変化が見られたことから「魚類の時代」と呼ばれている。

後期デボン紀の大量絶滅は、魚類、ひいては脊椎動物全般の進化を形作る上で重要な役割を果たした。^{[ 1 ]}魚類は古生代初期に進化し、デボン紀にはすべての現生グループ（無顎類、軟骨魚類、硬骨魚類）が既に存在していた。デボン紀の水生環境は、化石からしか知られていない板皮類や棘魚類によっても特徴づけられていた。後期デボン紀の大量絶滅で大きな損失を被った後、軟骨魚類（軟骨魚類）と硬骨魚類（硬骨魚類）の中の条鰭類が多様化した。^{[ 2 ]}

以下のセクションでは、デボン紀以前の魚類の起源、初期の四足動物による陸上進出を含むデボン紀における魚類の多様化、そしてデボン紀以降の魚類の進化について説明します。

デボン紀は前期、中期、後期に分けられます。4億1900万年前の前期デボン紀の初めまでに、顎を持つ魚類は4つの異なる系統群に分かれました。板皮類と棘鰭類（どちらも現在絶滅）、軟骨魚類と硬骨魚類（どちらも現在も生息）です。現代の硬骨魚類である硬骨魚綱は、約4億1600万年前の後期シルル紀または前期デボン紀に出現しました。軟骨魚類と硬骨魚類はどちらも、板皮類または棘鰭類のいずれかから発生した可能性があります。硬骨魚類の亜綱である条鰭類（条鰭綱）は、古生代以降および現代において支配的なグループとなり、約3万種の現生種がいます。一方、硬骨魚類の別の亜綱である肉鰭類は、陸上で支配的なグループとなりました。

デボン紀の海面は概して高かった。海洋動物相は、コケムシ類、多様で豊富な腕足類、謎めいたヘデレロイド類、ミクロコンキ類、サンゴ類が優占していた。ユリのようなウミユリ類は豊富で、三葉虫もまだかなり一般的だった。脊椎動物では、顎のない装甲魚類（甲殻類）の多様性は減少したが、顎のある魚類（顎口類）は海と淡水の両方で同時に増加した。装甲板皮類はデボン紀前期には多数存在したが、他の魚種との餌をめぐる競争のためか、後期デボン紀に絶滅した。初期の軟骨魚類（軟骨魚類）と硬骨魚類（硬骨魚類）も多様化し、デボン紀の海で大きな役割を果たした。サメの最初の豊富な属である クラドセラケは、デボン紀に海洋に出現した。当時生息していた魚の種類が非常に多様であったことから、デボン紀は一般的に「魚の時代」と呼ばれるようになった。

条鰭類と肉鰭類の 最初の硬骨魚類はデボン紀に出現し、板皮類は既知のほぼすべての水生環境を支配し始めた。しかし、硬骨魚類の別の亜綱である肉鰭類（シーラカンスや肺魚などの肉鰭類、四足動物を含む）は、デボン紀で最も多様な硬骨魚類のグループであった。肉鰭類は、基本的には内鼻孔、頑丈な内部骨格を含む肉鰭、コスモイド鱗によって特徴づけられる。

中期デボン紀（3億9300万年前～3億8300万年前）には、装甲を持つ無顎類の甲羅魚類は多様性を失いつつあり、顎を持つ魚類は海洋と淡水の両方で繁栄し、多様性を増していた。原始的な植物に囲まれたデボン紀の内陸湖の浅く温暖で酸素の少ない水は、初期の魚類が発達した肺や短時間水から陸に上がる能力といった重要な特徴を発達させるのに必要な環境を提供していた。サメ、エイ、ギンザメからなる軟骨魚類（軟骨魚綱）は、中期デボン紀の約3億9500万年前に出現した。

後期デボン紀には、陸上に最初の森林が形成され始めていました。最初の四足動物は、絶滅イベントによって始まりと終わりがマークされている期間にわたって化石記録に現れました。これは、3億5900万年前のデボン紀末まで続きました。すべての四足動物の祖先は陸上を歩くことに適応し始め、その強力な胸鰭と腹鰭は徐々に脚に進化しました（ティクターリクを参照）。^{[ 38 ]}海洋では、原始的なサメがシルル紀と後期オルドビス紀よりも多くなりました。最初のアンモナイト軟体動物が現れました。三葉虫、軟体動物のような腕足動物、巨大なサンゴ礁は依然として一般的でした。

後期デボン紀の大量絶滅は、デボン紀最後の段階であるファメニアン動物相期（フラニアン-ファメニアン境界）の始まり、約3億7215万年前に起こった。プサムモステウス科のヘテロストラカン類を除く多くの無顎類化石魚類は、この大量絶滅の直前に最後の出現を記録している。後期デボン紀の大量絶滅危機は主に海洋生物群集に影響を与え、冷水生物よりも浅い温暖水域の生物を選択的に襲った。この大量絶滅によって最も大きな影響を受けたのは、デボン紀の巨大な礁系を形成した造礁生物群であった。

2度目の大量絶滅であるハンゲンベルク事象はデボン紀を締めくくり、脊椎動物相に劇的な影響を与えた。この事象では板皮類がほぼ絶滅し、肉鰭類、棘魚類、初期の四足動物など、海洋および陸上の生息地における他のグループのほとんどのメンバーも絶滅し、わずかな生存者だけが残った。この事象は、温帯および極地の氷河作用、そして海洋の無酸素状態や無酸素状態と関連付けられている。

最初の四足動物は、四足歩行で空気呼吸をする陸生動物で、そこから人間を含む陸生脊椎動物が派生した。これらは肉鰭類に属する肉鰭魚類から進化し、中期デボン紀に沿岸水域に出現し、最初の両生類を生み出した。^{[ 59 ]}

四足動物の祖先である肉鰭類の魚類は、リピディスティア類としてまとめられており、^{[ 60 ]}最初の四足動物は、3億8500万年前から3億6000万年前という比較的短い期間にこれらの魚類から進化しました。初期の四足動物のグループ自体は、ラビリンソドンティア類としてまとめられています。彼らは、現代の両生類にも見られる、水生の稚魚のようなオタマジャクシの形態を保持していました。1950年代から1980年代初頭にかけて、四足動物は、おそらく干上がりつつある水たまりからより深い水たまりへ移動するために、すでに陸上を這う能力を獲得していた魚類から進化したと考えられていました。しかし、1987年に発見された約3億6300万年前のアカントステガのほぼ完全な化石は、この後期デボン紀の過渡期の動物が脚と肺と鰓の両方を持っていたが、陸上で生き残ることはできなかったことを示している。その四肢と手首と足首の関節は体重を支えるには弱すぎ、肋骨は体重で肺が平らに押しつぶされるのを防ぐには短すぎ、魚のような尾びれは地面を引きずられることで損傷しただろう。現在の仮説では、体長約1メートル（3.3フィート）のアカントステガは浅瀬で狩りをする完全な水生捕食者であった。その骨格は、体が水中に沈んだまま頭を上げて呼吸できるように、ほとんどの魚類とは異なっていた。例えば、顎には空気を飲み込むことができるような変化が見られ、頭蓋骨の後ろの骨は互いにロックされており、頭を上げる筋肉の強力な付着点となっている。頭部は肩帯に繋がっておらず、明確な首がある。^{[ 61 ]} 

デボン紀の陸上植物の繁栄は、空気呼吸が有利だった理由を説明するのに役立つかもしれない。小川や川に落ちた葉は水生植物の成長を促し、それが草食性の無脊椎動物やそれを捕食する小魚を引き寄せた。それらは魅力的な獲物だったが、環境は大型の海洋捕食魚には適していなかった。これらの水は酸素が不足していたため、空気呼吸が必要だった。温水は冷たい海水よりも溶存酸素量が少なく、植物の分解によって酸素の一部が消費されたからである。^{[ 61 ]}

四足動物がどのようにして短い鰭（原始的な四肢）を進化させたかについては、主に3つの仮説がある。伝統的な説明は、アメリカの古生物学者アルフレッド・ローマーが提唱した「水場縮小仮説」または「砂漠仮説」である。彼は、古い水場が干上がるにつれて新しい水場を探す必要性から、四肢と肺が進化した可能性があると考えた。^{[ 63 ]}

2番目の仮説は、2010年にグジェゴシュ・ニェジヴィエツキ率いるポーランドの古生物学者チームが提唱した「潮間帯仮説」です。彼らは、肉鰭類は内陸の水域ではなく、潮間帯から最初に陸に上がった可能性があると主張しました。彼らの仮説は、ポーランドのザヘウミエで発見された3億9500万年前のザヘウミエの足跡に基づいています。これは、四足動物の化石としてこれまで発見された中で最も古いものです。^{[ 59 ] [ 64 ]}

3つ目の仮説である「森林仮説」は、2011年にアメリカの古生物学者グレゴリー・J・レタラックによって提唱された。彼は、四肢は根や植物で覆われた環境を移動する手段として、森林の浅い水域で発達した可能性があると主張している。彼は、過渡期の四足動物の化石が、かつて湿潤で森林に覆われた氾濫原であった生息地で一貫して発見されているという証拠に基づいて結論を下した。^{[ 65 ]}

ジェニファー・A・クラックとその同僚による研究は、アカントステガに似た最初期の四足動物は完全に水生で、陸上生活には全く適していなかったことを明らかにした。これは、魚類が最初に陸上に進出し（現代のトビハゼのように獲物を求めて、あるいは生息していた池が干上がった際に水を求めて）、その後脚や肺などを進化させたという従来の考え方とは対照的である。

腕、手、指の相同性については、過去 130 年間に2 つの考え方がありました。1 つは指が四肢動物に特有のものであるというもの^{[ 66 ] [ 67 ]} 、2 つは初期の肉鰭類魚 の鰭にその祖先が存在していたというものです^{[ 68 ]} 。最近まで、「遺伝子と化石のデータは、指が進化上の新奇物であるという仮説を支持している」と考えられていました^{[ 69 ] p.  640。しかし、3億8500 万年前の}デボン紀の沿岸魚であるパンデリクティスの 3 次元復元図を作成した新しい研究によると、これらの動物はすでに四肢を持つ脊椎動物の前肢に存在する相同骨の多くを持っていたことが示されています^{[ 70 ]} 。たとえば、彼らは痕跡的な指に似た橈骨を持っていましたが、それは鰭の腕のような基部に位置していました。^{[ 70 ]}このように、四肢動物 の進化において、鰭の最も外側の部分が失われ、最終的に初期の指に置き換わるという変化が生じた。この変化は、条鰭類、サメ、肺魚の研究から得られた、四肢動物の指がより原始的な魚類に存在する既存の遠位放射骨から生じたという追加的な証拠と一致している。^{[ 70 ] [ 71 ]}魚類と陸生動物の間のミッシングリンクとみなされることが多い脊椎動物であるティクターリクは、パンデリクティスに見られる指のような放射骨を欠いたずんぐりとした脚のような四肢を持っていたため、論争は依然として存在する。論文の研究者らは、「この形質分布が、ティクターリクが固有派生形質であること、パンデリクティスと四足動物が収斂進化していること、あるいはパンデリクティスがティクターリクよりも四足動物に近いことを意味するのかどうかは判断しにくい。いずれにせよ、魚類から四足動物への移行は、機能的に重要な構造において顕著な形質の不一致を伴っていたことを示している」とコメントした。^{[ 70 ] p.638 。} 

デボン紀末から石炭紀中期にかけて、化石記録には3000万年の空白期間がある。この空白期間はローマーの空白と呼ばれ、祖先四足動物の化石や陸上生活によく適応しているように見える他の脊椎動物の化石が存在しないことが特徴である。^{[ 72 ]}

デボン紀後期までに、陸上植物が淡水生息地を安定させ、最初の湿地生態系が発達し、ますます複雑な食物網が新たな機会をもたらしました。淡水生息地は、有機物で満たされ、水辺近くに密生した植生を持つ植物で覆われた水が見つかる唯一の場所ではありませんでした。浅い湿地、沿岸ラグーン、大きな汽水河川デルタなどの沼地生息地もこの時代に存在しており、四足動物が進化したのはこのような環境であったことを示唆する証拠が数多くあります。初期の四足動物の化石は海洋堆積物から発見されており、原始的な四足動物の化石は一般的に世界中に散らばって発見されているため、海岸線に沿って広がったに違いありません。淡水だけで生息していたとは考えられません。

• 化石が鰭から四肢への進化を解明する サイエンティフィック・アメリカン、2004年4月2日。

• 石炭紀の間、魚類の多様性は減少し、ペルム紀には低いレベルに達したようである。^{[ 2 ]}
• 中生代は約 2 億 5200 万年前に地球史上最大の大量絶滅であるペルム紀-三畳紀イベントの後に始まり、約 6600 万年前に白亜紀-古第三紀イベントで終わりました。このイベントは、鳥類以外の恐竜や他の植物や動物種を絶滅させた別の大量絶滅です。爬虫類が当時の脊椎動物の支配的であったため、しばしば爬虫類の時代と呼ばれます。中生代では、超大陸パンゲアが徐々に分裂して別々の陸塊になりました。気候は温暖期と寒冷期が交互に訪れ、地球は全体的に今日よりも温暖でした。ペルム紀末イベントが硬骨魚類の多様性に及ぼした影響は依然として不明です。大きな多様性の喪失はなかったようですが、それは化石記録が不十分な結果である可能性があります。^{[ 80 ] [ 81 ]}

中生代には、全骨魚類と硬骨魚類からなる新鰭類魚類の多様化が見られました。それらのほとんどは小型でした。^{[ 80 ]}三畳紀、ジュラ紀、白亜紀前期の新鰭類魚類の体形の多様性が記録されており、^{[ 82 ]}硬骨魚類における新しい体形の蓄積は、この 1 億 5000 万年 (2 億 5000 万年前 - 1 億年前) を通じて主に漸進的であったことが明らかになっています。全骨魚類は、三畳紀前期からトアルシアン期にかけて体形の多様性 (いわゆる差異) を蓄積したようで、その後、体形の多様性の量は白亜紀前期末まで安定していました。^{[ 82 ]}

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