トーマス・ハント・モーガン

トーマス・ハント・モーガン フォーメモリRS
1891年のモーガン
生まれる	( 1866-09-25 )1866年9月25日 レキシントン、ケンタッキー州、米国
死亡	1945年12月4日（1945年12月4日）（享年79歳） パサデナ、カリフォルニア州、米国
母校	ケンタッキー大学 (学士) ジョンズ・ホプキンス大学 (博士号)
知られている	遺伝学における主要なモデル生物としてのショウジョウバエの確立 連鎖遺伝子
受賞歴	米国科学アカデミー会員（1909年）[1] 王立協会外国人会員（1919年）[2] ノーベル生理学・医学賞（1933年） コプリー賞（1939年）
科学者としてのキャリア
フィールド	遺伝学 発生学
機関	ブリンマーカレッジ コロンビア大学 カリフォルニア工科大学 海洋生物学研究所
博士課程の学生	ネッティ・マリア・スティーブンス ジョン・ハワード・ノースロップ ヘルマン・ジョセフ・ミュラー カルビン・ブリッジス アルフレッド・スターテヴァント チェスター・イトナー・ブリス タン・ジアジェン
サイン

トーマス・ハント・モーガン （1866年9月25日 - 1945年12月4日）^{[2]は、アメリカの}進化生物学者、遺伝学者、発生学者、科学作家であり、1933年に染色体が遺伝において果たす役割を解明した発見によりノーベル生理学・医学賞を受賞した。^[3]

モーガンは1890年にジョンズ・ホプキンス大学で動物学の博士号を取得し、ブリンマー研究所在職中は発生学を研究した。 1900年にメンデル遺伝が再発見された後、モーガンはショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）の遺伝的特徴の研究を始めた。コロンビア大学シャーマーホーンホールの有名なフライルームで、モーガンは遺伝子が染色体上に保持され、遺伝の機械的基礎であることを実証した。これらの発見は、現代遺伝学の基礎を形成した。

モーガンは輝かしい経歴の中で、22冊の本と370本の科学論文を執筆しました。^[2]彼の研究の結果、ショウジョウバエは現代の遺伝学における主要なモデル生物となりました。彼がカリフォルニア工科大学に設立した生物学部門からは、7人のノーベル賞受賞者が輩出されています。

モーガンはケンタッキー州レキシントンで、チャールトン・ハント・モーガンとエレン・キー・ハワード・モーガンの子として生まれた。 ^{[3] [4]}父方の南部のプランテーションと奴隷所有者の家系に属し、モーガンは南軍将軍ジョン・ハント・モーガンの甥であった。曽祖父のジョン・ウェズリー・ハントはアレゲニー山脈の西側で最初の億万長者の一人であった。母を通して、彼は「星条旗」の作者フランシス・スコット・キーとメリーランド州知事および上院議員ジョン・イーガー・ハワードの曾孫であった。^[4]南北戦争後、南軍を支援した人々は一時的に市民権と一部の財産権を失い、家族は苦境に陥った。彼の父は政界での仕事を見つけるのに苦労し、退役軍人の再会の調整に多くの時間を費やした。^[要出典]

モーガンは16歳で予備科に進み、ケンタッキー州立大学（現在のケンタッキー大学）に入学した。科学を専攻し、特に自然史が好きで、夏には米国地質調査所で働いた。1886年に卒業生代表として理学士号を取得して卒業した。^[5]マサチューセッツ州アニスクアムの海洋生物学学校で夏を過ごした後、モーガンは設立されたばかりのジョンズ・ホプキンス大学で動物学の大学院研究を開始した。形態学者ウィリアム・キース・ブルックスと2年間実験を行い、いくつかの出版物を執筆した後、モーガンは1888年にケンタッキー州立大学から理学修士号を取得する資格を得た。同大学では、別の教育機関で2年間学び、大学教員による試験に合格する必要があった。^[要出典]大学はモーガンに教授職を提供したが、彼はジョンズ・ホプキンスに留まることを選択^[要出典]

ブルックスの指導の下、モーガンはウミグモの発生学に関する学位論文を完成させた。ウミグモは1889年と1890年の夏にマサチューセッツ州ウッズホールの海洋生物学研究所で採集され、他の節足動物との系統関係を解明した。モーガンは、発生学の観点から、ウミグモは甲殻類よりもクモに近いと結論付けた。この研究の発表により、モーガンは1890年にジョンズ・ホプキンス大学から博士号を授与され、ブルース研究フェローシップも受賞した。モーガンはこのフェローシップを利用してジャマイカ、バハマ、ヨーロッパを旅し、さらなる研究を行った。^[6]

1910年から1925年にかけて毎年夏、コロンビア大学の有名なフライルームにいるモーガンと彼の同僚たちは、研究プログラムを海洋生物学研究所に移した。1890年から1942年までMBLの独立研究者であったことに加え、彼は1897年から1945年までMBLの理事を務めるなど、研究所の運営に深く関わった。^[7]

1890年、モーガンはジョンズ・ホプキンス大学の姉妹校であるブリンマー大学の生物学部長兼准教授に任命され、同僚のエドマンド・ビーチャー・ウィルソンに代わった。^[8]モーガンは形態学に関するすべてのコースを教え、学部のもう一人の教授であるジャック・ローブは生理学のコースを教えた。ローブは1年間しか留まらなかったが、これが彼らの生涯にわたる友情の始まりとなった。^[9] モーガンは生物学を週5日講義し、1日2回の講義を行った。彼は講義の中で自身の最新の研究を頻繁に取り上げた。熱心な教師であったが、彼は研究室での研究に最も興味を持っていた。ブリンマーでの最初の数年間、彼は海のドングリ、ホヤ類、カエルの記述的研究を行った。^[要出典]

1894年、モーガンは1年間の休暇を与えられ、ナポリの動物学研究所で研究を行った。この研究所はウィルソンが2年前に働いていた場所である。そこでモーガンはドイツの生物学者ハンス・ドリーシュと研究を行った。ドリーシュの実験的発生研究はモーガンの興味をそそった。その年、モーガンは有櫛動物の発生学の実験的研究を完了した。ナポリで、そしてローブを通じて、モーガンは実験生物学のEntwicklungsmechanik （大まかに言えば「発生力学」）学派に精通した。これは19世紀の形態学に非常に大きな影響を与えた生気論的な自然哲学に対する反応であった。モーガンは、伝統的な主に記述的な形態学から、生物の発生に対する物理的および化学的説明を求める実験的発生学へと研究を変えた。^[10]

当時、胚がどのように発生するかという問題については、かなりの科学的議論があった。ヴィルヘルム・ルーの発生のモザイク理論に従って、遺伝物質は胚細胞に分割され、成熟した生物の特定の部分を形成するように運命づけられていると考える人もいた。ドリーシュらは、発生はエピジェネティックな要因によるもので、卵の原形質と核と環境との相互作用が発生に影響を与えると考えていた。モーガンは後者の陣営に属し、ドリーシュとの研究で、ルーの支持者の予測（および実験的証拠）に反して、ウニと有櫛動物の卵から分離された割球が完全な幼生に発生できることを実証した。 ^{[11]関連する議論として、発生における}エピジェネティックな要因と環境要因 の役割があった。この点で、モーガンは塩化マグネシウムを加えることで、受精しなくてもウニの卵を分裂させることができることを示した。ローブはこの研究を続け、この方法を使って父親のいないカエルを作ったことで有名になった。^{[12] [13]}

モーガンは 1895 年にブリンマー大学に戻り、教授に昇進した。モーガンの主な実験研究は再生と幼生の発育に関するもので、いずれの場合も、ルー・ドリーシュ論争に光を当てるために内因と外因を区別することが目標であった。彼は最初の著書『カエルの卵の発育』（1897 年）を執筆した。彼はさまざまな生物の再生能力に関する一連の研究を開始した。彼はオタマジャクシ、魚、ミミズの接ぎ木と再生を調査し、1901 年に研究を『再生』として出版した。

1900年から、モーガンは性別決定の問題に取り組み始めた。これは、ネティ・スティーブンスがY染色体が性別に与える影響を発見した際にモーガンが以前に却下していた問題である。彼はまた、初期の研究の焦点であった進化の問題の研究も続けた。^[14]

モーガンは1904年から1928年まで24年間コロンビア大学に勤務し、その後カリフォルニア工科大学に赴任した。^[要出典]

1904年、友人のジョフィ・ジョセフが結核で亡くなり、モーガンは彼女を悼むべきだと感じたが、当時まだ若い友人のために道を切り開いていたEB・ウィルソンが、モーガンをコロンビア大学に招いた。この移籍により、モーガンは実験研究に完全に集中することができた。^[15]

モーガンは実験動物学の教授に就任すると、遺伝と進化のメカニズムにますます重点を置くようになりました。彼は『進化と適応』 (1903) を出版しました。当時の多くの生物学者と同様に、彼は生物学的進化の証拠 (類似種の共通の起源など) を認めましたが、ダーウィンが提唱した、絶えず生み出される小さな変異に作用する自然選択のメカニズムを否定しました。

生物測定学の広範な研究は、連続的な自然変異には明確な限界があり、遺伝的変化を表さないことを示しているように思われた。胚発生は、モーガンの見解ではさらなる問題を提起した。なぜなら、選択は、目のような高度に複雑な器官の初期の不完全な段階には作用できないからである。ダーウィンの理論で顕著に取り上げられた、ラマルクの獲得形質の遺伝メカニズムという一般的な解決策は、生物学者によって次第に否定されていった。モーガンの伝記作家ガーランド・アレンによると、彼は分類学に対する見解によっても妨げられていた。彼は、種は完全に人工的な創造物であり、実際の形態の連続的に変化する範囲を歪めていると考えていたが、より大きな分類群については「類型論的」な見解を持ち、そのようなグループが別のグループに変化する方法はないと考えた。しかし、モーガンは長年自然選択に懐疑的であったが、彼の遺伝と変異の理論は、メンデル主義への転向によって根本的に変化した。^[16]

1900年にカール・コレンス、エーリッヒ・フォン・チェルマック、ヒューゴ・ド・フリースの3人の科学者がグレゴール・メンデルの研究を再発見し、遺伝学の基礎を築いた。ド・フリースは、ラマルク説やダーウィン説を必要とせず、突然変異によって新種が生み出されるという説を提唱した。モーガンは両方の進化論を退けていたため、実験的遺伝研究でド・フリースの突然変異説を証明しようとしていた。彼は当初、自然淘汰の根拠になると考えられていたメンデルの遺伝法則（および関連する染色体による性別決定説）に懐疑的だった。

CWウッドワースとウィリアム・E・キャッスルに続いて、1908年頃、モーガンはショウジョウバエのキイロショウジョウバエの研究を始め、学生たちにもそうするように勧めた。フェルナンダス・ペインとともに、彼は物理的、化学的、放射線的手段によってショウジョウバエに突然変異を起こさせた。 ^{[17] [18]}彼は遺伝性突然変異を見つけるために交配実験を始めたが、2年間は目立った成果がなかった。^[17]キャッスルもまた、非常に小さなショウジョウバエの突然変異を特定するのに苦労していた。ついに1909年、一連の遺伝性突然変異体が現れ、そのいくつかはメンデルの遺伝パターンを示した。1910年、モーガンは赤い目の野生型の中に白い目の突然変異体の雄がいることに気づいた。 白い目のハエを赤い目の雌と交配させると、その子孫はすべて赤い目になった。 2 代目の交配で、白い目のオスが誕生しました。これは伴性劣性形質で、モーガンはこの遺伝子を白と名付けました。モーガンはまた、異なる遺伝パターンを示すピンク色の目の突然変異体を発見しました。1911年にScience 誌に発表された論文で、彼は (1) いくつかの形質は伴性である、(2) この形質はおそらく性染色体の 1 つで運ばれる、(3) 他の遺伝子もおそらく特定の染色体で運ばれる、という結論を下しました。

モーガンと彼の学生たちは、突然変異したハエを見つけることにさらに成功し、何千匹ものショウジョウバエの突然変異の特徴を数え、その遺伝を研究した。彼らは複数の突然変異体を蓄積するにつれて、それらを組み合わせてより複雑な遺伝パターンを研究した。性染色体上に存在しながらも、メジロ突然変異とは独立して分類されることがあるミニチュアウィング突然変異体の観察から、モーガンは遺伝的連鎖というアイデアに至り、交差という現象の仮説を立てた。彼は、ルーヴェン大学のベルギー人教授、フランス・アルフォンス・ヤンセンスの発見に頼った。ヤンセンスは1909年にこの現象を説明し、キアズマタイプと名付けていた。モーガンは、連鎖した遺伝子間の交差の量は異なり、交差頻度は染色体上の遺伝子間の距離を示すのではないかと提唱した。後のイギリスの遺伝学者JBSハルデンは、連鎖の測定単位をモルガンと呼ぶことを提案した。モーガンの弟子アルフレッド・スターテヴァントは1913年に最初の遺伝子地図を作成した。 ^[19]

1915年、モーガン、スターテヴァント、カルビン・ブリッジス、HJ・ミュラーは、画期的な著書『メンデル遺伝のメカニズム』を執筆した。^[21]遺伝学者カート・スターンは、この本を「新しい遺伝学の基本教科書」と呼んだ。^[22]

その後の数年間、ほとんどの生物学者はメンデル染色体理論を受け入れるようになった。メンデル染色体理論は、ウォルター・サットンとテオドール・ボヴェリが1902年から1903年にかけて独立に提唱し、モーガンとその弟子たちが詳細に展開した。ガーランド・アレンは、1915年以降の時代を「『遺伝学者』の活動は、1910年から1915年の間に発展したメンデル染色体理論の詳細と意味をさらに解明することを目指していた」通常科学の時代と特徴づけた。しかし、ますます複雑になる理論の詳細、および遺伝子の概念とその物理的性質は、依然として議論の的となっていた。W・E・キャッスルなどの批評家は、他の生物における反対の結果を指摘し、遺伝子は互いに相互作用することを示唆したが、リチャード・ゴールドシュミットらは、遺伝子を染色体上に存在する個別の単位と見なす説得力のある理由はないと考えていた。^[24]

モルガンのショウジョウバエでの劇的な成功により、世界中の他の多くの研究室がショウジョウバエの遺伝学に取り組むようになった。コロンビアは非公式の交換ネットワークの中心となり、有望なショウジョウバエの突然変異株が研究室から研究室へと移された。ショウジョウバエは最初のモデル生物の一つとなり、しばらくの間は最も広く使われた。^[25] モルガンのグループは高い生産性を維持したが、モルガンはハエの研究から大部分手を引き、研究室のメンバーに独自の実験を設計し実行するかなりの自由を与えた。

彼は発生学に戻り、他の生物への遺伝学研究の普及と、すべての生物学分野への機械論的実験アプローチ（ Enwicklungsmechanik ）の普及を促進するために活動した。 ^[26] 1915年以降、彼はまた、人種差別的な「人類の改善」の見解を支持するために遺伝学的アプローチを採用した、拡大する優生学運動の強力な批判者となった。^[27]

コロンビア大学でのモーガンのフライルームは世界的に有名になり、資金や客員教授の誘致も容易になりました。コロンビア大学で25年間勤務し、定年が近づいた1927年、モーガンはジョージ・エラリー・ヘイルからカリフォルニアに生物学部を設立しないかという申し出を受けました。

1928年、モーガンはカリフォルニア工科大学の教授となり、14年後の1942年に退職するまでその職に留まりました。

モーガンは1928年にカリフォルニア工科大学の生物学部門の責任者に就任するためカリフォルニアに移った。生物学部門を設立するにあたり、モーガンは遺伝学と進化学、実験発生学、生理学、生物物理学、生化学を研究の重点とし、ジョンズ・ホプキンス大学やコロンビア大学のプログラムと差別化を図ろうと考えた。また、コロナ・デル・マール 海洋研究所の設立にも尽力した。カリフォルニア工科大学の生物学部門に優秀な人材を惹きつけたいと考え、コロンビア大学からブリッジス、スターテヴァント、ジャック・シュルツ、アルバート・タイラーを迎え、テオドシウス・ドブジャンスキーを国際研究員として迎えた。ジョージ・ビードル、ボリス・エフルシ、エドワード・L・テイタム、ライナス・ポーリング、フリッツ・ウェント、エドワード・B・ルイス、シドニー・W・バイアンスなど、さらに多くの科学者が生物学部門で働くようになり、モーガンはその名声により、アメリカの科学団体で数々の名誉ある地位に就いた。モーガンは1927年から1931年まで米国科学アカデミーの会長を務め、1930年にはアメリカ科学振興協会の会長となり、1932年にはニューヨーク州イサカで開催された第6回国際遺伝学会議で議長を務めた。1933年、モーガンはノーベル生理学・医学賞を受賞した。この賞は1919年と1930年にも同じ研究でノミネートされていた。モーガンは自身の発見が共同作業によるものであることを認め、賞金をブリッジス、スターテヴァント、そして自身の子供たちに贈った。モーガンは1933年の授賞式への出席を辞退したが、1934年には出席した。1933年にショウジョウバエの唾液腺で巨大な多糸染色体が再発見されたことが、この選択に影響を与えた可能性がある。それまで、研究室の結果は表現型の結果から推測されていたが、目に見える多糸染色体によって、結果を物理的に確認することができた。モーガンのノーベル賞受賞スピーチ「生理学と医学への遺伝学の貢献」では、遺伝カウンセリングを超えて遺伝学が医学にもたらす貢献を軽視していた。1939年、彼は王立協会からコプリー賞を受賞した。 ^[要出典]

彼はカリフォルニア工科大学での契約を2度延長されましたが、最終的には1942年に退職し、教授および名誉学部長になりました。ジョージ・ビードルは1946年にカリフォルニア工科大学に戻り、モーガンの後任として学部長に就任しました。モーガンは退職していましたが、学部の向かい側にオフィスを構え、研究を続けました。退職後、彼は性分化、再生、および発生学の問題に取り組みました。

モーガンは生涯を通じて慢性十二指腸潰瘍に悩まされていた。1945年、79歳のとき、重度の心臓発作を起こし、動脈破裂で亡くなった。

モーガンは生涯を通じて進化論に興味を持ち続けた。彼はウミグモ（ピクノゴニド）の系統発生に関する論文を書き、進化に関する4冊の本を書いた。『進化と適応』（1903年）では、わずかな個体差に作用して淘汰がまったく新しい種を生み出すことはあり得ないという反ダーウィニズムの立場を主張した。^[28]彼はダーウィンの性淘汰理論^[29]と新ラマルクの獲得形質の遺伝理論を否定した。^{[30]モーガンは自然淘汰を攻撃した唯一の科学者ではなかった。1875年から1925年の期間は「}ダーウィニズムの衰退」と呼ばれている。 ^[31]ショウジョウバエで多くの小さな安定した遺伝性突然変異を発見した後、モーガンは徐々に考えを変えた。突然変異が進化に関係するのは、遺伝した形質だけが進化に影響を与えることができるということである。モーガンは遺伝の問題を解決した（1915年）ため、ダーウィンの自然選択理論を批判的に検討できる独自の立場にあった。

モーガンは『進化論批判』 （1916 年）で、「選択は進化において何らかの役割を果たしているのか？ 選択はどのようにして新しいものを生み出すのか？ 選択は不適格者の排除にすぎないのか？ 選択は創造力なのか？」といった疑問を論じた。いくつかの誤解を解消し、メンデル遺伝学とその染色体の基礎という新しい科学を詳細に説明した後、モーガンは「野生の動物や植物、および家畜化された種の特徴は、メンデルの法則に従って野生でも家畜化された形態でも受け継がれることが証拠によって明らかに示されている」と結論付けている。「進化は、生物の生命と生殖に有益な突然変異が種に組み込まれることによって起こった」^[32] 。有害な突然変異が定着する可能性は事実上ない。^[33] 1916 年の本のタイトルが示唆するように、モーガンは進化を否定するどころか、遺伝学の科学の基礎を築いた。彼はまた、進化のメカニズムである自然淘汰の理論的基礎も築いた。遺伝はダーウィンの自然淘汰理論の中心的柱であったが、ダーウィンは遺伝の実用的な理論を提供できなかった。正しい遺伝理論なしにはダーウィニズムは発展できなかった。その基礎を築くことで、モーガンはキャリアの初期にダーウィンを批判していたにもかかわらず、新ダーウィニズムの総合化に貢献した。進化的総合化については、まだ多くの研究が残されていた。

モーガンは遺伝学に重要な遺産を残した。コロンビア大学とカリフォルニア工科大学でモーガンの教え子だったジョージ・ウェルズ・ビードルやヘルマン・ジョセフ・ミュラーなど、後にノーベル賞を受賞した者もいる。ノーベル賞受賞者のエリック・カンデルはモーガンについて次のように書いている。「ダーウィンの動物種の進化に関する洞察が19世紀の生物学を記述科学として初めて一貫性を持たせたのと同様に、遺伝子とその染色体上の位置に関するモーガンの発見は生物学を実験科学へと変えるのに貢献した。」^[34]

• ジョンズ・ホプキンス大学はモーガン氏に名誉法学博士号を授与し、ケンタッキー大学は名誉博士号を授与した。
• 彼は1909年に米国科学アカデミーの会員に選出された。 ^[1]
• 彼は1915年にアメリカ哲学協会に選出された。^[35]
• 彼は1919年に王立協会の外国人会員（ForMemRS）に選出された^[2]
• 1924年にモーガンはダーウィンメダルを受賞した。
• 彼は1928年にアメリカ芸術科学アカデミーに選出された。 ^[36]
• ケンタッキー大学のトーマス・ハント・モーガン生物科学部は彼にちなんで名付けられました。
• アメリカ遺伝学会は毎年、遺伝学の科学に多大な貢献をした会員に、彼の名を冠したトーマス・ハント・モーガン・メダルを授与しています。
• トーマス・ハント・モーガンの発見は、1989年にスウェーデンで発行された切手に描かれ、ノーベル賞を受賞した8人の遺伝学者の発見が描かれました。^[要出典]
• ワシントン州ショアラインの中学校は、20 世紀後半にモルガンに敬意を表して命名されました。^{[出典が必要]}

1904年6月4日、モーガンはリリアン・ヴォーン・サンプソン（1870年 - 1952年）と結婚した。リリアンはモーガンが教授に就任したのと同じ年にブリンマー大学の生物学大学院に入学していた。サンプソンは結婚後16年間、科学研究を休んで4人の子供を産んだ。後に彼女はモーガンのショウジョウバエ研究に大きく貢献した。4人の子供（1男3女）の1人がイザベル・モーガン（1911年 - 1996年）（マール・マウンテン）で、ジョンズ・ホプキンス大学のウイルス学者となり、ポリオ研究を専門とした。モーガンは無神論者だった。^{[37] [38] [39] [40]}

• ミルドレッド・ホーグ・リチャーズ、生徒

• アレン、ガーランド E. (1978)。トーマス・ハント・モーガン：その人間と科学。プリンストン大学出版局。ISBN 0-691-08200-6。
• アレン、ガーランド E. (2000)。「モーガン、トーマス・ハント」。アメリカ国立伝記。オックスフォード大学出版局。
• コーラー、ロバート E. (1994)。『ハエの王：ショウジョウバエの遺伝学と実験的生命』シカゴ大学出版局。ISBN 0-226-45063-5。
• シャイン、イアン B; シルビア・ロベル (1976)。トーマス・ハント・モーガン: 遺伝学のパイオニア。ケンタッキー大学出版局。ISBN 0-8131-0095-X。
• スティーブンソン、ウェンデル H. (1946 年 4 月)。「トーマス・ハント・モーガン: ケンタッキー州が生物科学に与えた贈り物」。フィルソンクラブ歴史季刊誌。20 (2) 。2012 年 2 月 22 日閲覧。^{[永久リンク切れ‍ ]}
• スターテバント、アルフレッド H. (1959)。「トーマス・ハント・モーガン」。米国科学アカデミー伝記。33 : 283–325。

ウィキメディア・コモンズには
、 トーマス・ハント・モーガン (カテゴリ)に関連するメディアがあります。

ウィキソースには、トーマス・ハント・モーガンに関する原著作品があります。

• Nobelprize.org の Thomas Hunt Morgan1934年6月4日のノーベル賞受賞講演「遺伝学と生理学および医学の関係」を含む
• ケンタッキー大学トーマス・ハント・モーガン生物科学棟
• トーマス・ハント・モーガン
• トーマス・ハント・モーガン –米国科学アカデミーの伝記
• プロジェクト・グーテンベルクのトーマス・ハント・モーガンの作品
• インターネット アーカイブにある Thomas Hunt Morgan の著作または Thomas Hunt Morgan に関する著作
• LibriVoxの Thomas Hunt Morgan の作品(パブリック ドメイン オーディオブック)