先カンブリア時代の人体図

1950 年代後半まで、先カンブリア時代に多細胞生物が存在したとは考えられていなかった。しかし、放射年代測定技術により、南オーストラリアのエディアカラ丘陵で最初に発見された化石は、先カンブリア時代後期に遡ることが判明した。これらの化石は、円盤状、葉状、そしておそらく触手であったリボン状の模様のある生物の体痕跡である。

これらは地球史上最古の多細胞生物ですが、それよりずっと前から単細胞生物が存在していました。多細胞生物になるための要件は、これらの細胞の一部、特に襟鞭毛虫の遺伝子に組み込まれています。襟鞭毛虫はすべての動物の先駆者であると考えられています。襟鞭毛虫は、最も単純な多細胞動物である 海綿動物（海綿動物）と非常に近い関係にあります。

先カンブリア時代の多細胞性への移行を理解するには、生物学的および環境的両面での多細胞性の要件を検討することが重要です。

先カンブリア時代は、地球形成の始まり（46億年前）から5億3900万年前のカンブリア紀の始まりまでを指します。 ^{[1] [2]先カンブリア時代は、}冥王代、始生代、原生代で構成されています。^[1]具体的には、この記事では、最初の多細胞生物が出現したと考えられているエディアカラ紀と、多細胞性の増加の原因について検討します。^[3] この時代は、新原生代中期のスノーボールアースの後に発生しました。「スノーボールアース」は世界的に氷河期であった時期で、多細胞生物のその後の進化において個体群のボトルネックとなったと考えられています。^[4]

地球は約46億年前に形成され、後期重爆撃期の終焉後、やや遅れて単細胞生物が出現した。後期重爆撃期は、おそらくガス巨大惑星が現在の軌道に移動したことによって引き起こされた、激しい小惑星衝突の期間であるが、多細胞性と物体は地球の歴史の中では比較的最近の出来事である。 ^{[5]物体が最初に現れ始めたのは、}先カンブリア時代の終わり頃、エディアカラ紀である。エディアカラ紀の化石は、南オーストラリアのエディアカラ丘陵で最初に発見されたため、この名前が付けられた。しかし、これらの化石は当初カンブリア紀の一部であると考えられており、1950年代後半になってマーティン・グラスナーが化石が実際には先カンブリア時代のものであると特定するまで、発見されなかった。発見された化石は約6億年前のもので、さまざまな形態で発見されている。^[5]

詳細については、エディアカラ生物群を参照してください。

発見された化石は先カンブリア時代に遡るもので、この時代には骨格が存在しなかったため、明確な構造を欠いている。^[5] 骨格は酸素濃度が上昇したカンブリア紀まで出現しなかった。これは、骨格がコラーゲンを必要とするためであり、コラーゲンはビタミンCを補因子として利用し、ビタミンCには酸素が必要となる。^[6]酸素の増加に関する詳細は、酸素の項を参照。この時代の化石の大部分は、カナダ東海岸のミステイクン・ポイントか、オーストラリア南部のエディアカラ丘陵で発見されている。^[5]

化石のほとんどは、円盤状、リボン状、または葉状の軟体生物の痕跡として発見されています。^{[3] [5]}また、これらの先カンブリア時代の生物の中には、おそらく移動可能なミミズのような生物であったという証拠となる生痕化石もあります。^[7]これらの化石のほとんどは、認識できる頭部、口、消化器官を欠いており、吸収機構と、化学合成独立栄養生物 ( Chemotroph )、光合成独立栄養生物 ( Phototrotroph ) 、または浸透圧合成独立栄養生物との共生関係を介して餌を食べていたと考えられています。 ^[1]リボン状の化石は触手生物に似ており、獲物を捕らえて餌を食べていたと考えられています。葉状の化石は、ウミウシや他の刺胞動物に似ています。痕跡化石は環形動物のような生物が存在したことを示唆しており、円盤化石は海綿動物に似ている。これらの類似点にもかかわらず、化石の構造があまり明確ではないため、同定の多くは推測に過ぎない。他の化石は既知の系統とは似ていない。^[1]

ミステイクン・ポイントで発見されたチャーニアなどの生物の多くは、今日見られる生物とは似ても似つかないものでした。それらは明確な体を持っていましたが、頭部と消化器官がありませんでした。むしろ、彼らの体は非常に単純なフラクタルのような分岐パターンで構成されていました。^{[8]体のあらゆる要素は細かく分岐しており、分岐を繰り返すことで成長しました。これにより、この生物は口や}消化器系を必要とせずに大きな表面積を持ち、栄養の吸収を最大化できました。しかし、遺伝情報は最小限であったため、より効率的な摂食技術を進化させるために必要な条件を備えていませんでした。つまり、彼らはおそらく他の生物に競争で負け、絶滅したのです。^[8]

南オーストラリアのエディアカラ丘陵で発見された生物は、放射状対称の体型をしていたが、スプリギナという生物は初めて左右対称の体型をしていた。エディアカラ丘陵にはかつて浅い岩礁があり、海底に光が届きやすかったと考えられている。このため、生物の多様性が高まった。ここで発見された生物は、刺胞動物、軟体動物、環形動物の近縁種に似ている。^[8]

チャーニアの化石はもともとイギリスのチャーンウッドの森で発見された、チャーニアと名付けられました。 ^[8] これらの化石は海底に生息していた海洋生物のものです。化石はフラクタルな体型をしており、葉のような形をしており、シダなどの広葉植物に似ていました。しかし、海底の暗い深みに生息していたため、植物ではなかったはずです。チャーンウッドの森では、チャーニアは孤立した種として発見されましたが、カナダ東海岸のニューファンドランド島のミステイクンポイントでは、より多くの化石が見つかっています。チャーニアは海底に付着しており、強く海流に沿っていました。これは、チャーニアの化石の底に円盤状の形状があり、チャーニアがどこに固定されていたかを示して。また、近くの化石はすべて同じ方向を向いています。ミステイクンポイントの化石は火山灰と柔らかい泥の層の下によく保存されていました。 ^[8]化石の放射年代測定により、チャーニアは約5億6500万年前に生息していたことが判明しました。 ^{[4] [9]}

ディッキンソニアの化石は、南オーストラリアとロシアで発見されたエディアカラ紀のもう一つの注目すべき化石です。 ^[10]ディッキンソニアがどのような生物であったかは不明ですが、多毛類、渦虫類/環形動物、クラゲ、ポリプ、原生生物、地衣類、キノコであると考えられてきました。 ^[10]これらは石英砂岩に保存されており、約5億5000万年前のものです。ディッキンソニアは軟体生物で、非常にゆっくりと動いていた証拠が見られます。 ^[4]岩には、ある道筋に沿ったかすかな円形の跡があり、その後、同じ道をたどって、同じ大きさのより明確な円形の跡があります。これは、この生物がおそらくゆっくりと1つの餌場から次の餌場へと移動し、栄養分を吸収していたことを示しています。この生物は、今日のヒトデのように動くことができる非常に小さな付属肢を持っていたのではないかと推測されています。 ^[11]

スプリギナの化石は、左右対称の体型を持つ最初の生物として知られている。頭、尾、そしてほぼ同一の半身を持っていた。 ^[3]おそらく頭に感覚器官、尾に消化器官があり、それによってより効率的に食物を見つけることができたと思われる。彼らは移動能力があり、海底に縛られていたり非常にゆっくりと動いていた当時の他の生物よりも有利だった。スプリギナは体が柔らかく、化石にかすかな痕跡が残る。環形動物と関連している可能性が高いが、三葉虫の化石に似ていることから節足動物と関連しているのではないかという推測もある。 ^{[3] [5]}

南オーストラリアのエディアカラ化石には生痕化石が含まれており、運動性の底生生物が存在したことを示しています。堆積物中に生痕化した生物はすべて、ミミズのような堆積物摂食者または堆積物の残骸を摂食する生物 ( Detritivore ) でした。節足動物の足跡に似た生痕化石もいくつかあります。節足動物のような生物が先カンブリア代に存在していたことを示す証拠があります。この証拠は、残された足跡の種類にあります。具体的には、対称的に配置された6対の印象を示す標本が1つあり、これは三葉虫の歩行跡に似ています。^[7]

地球の歴史の大部分において、生命は単細胞生物であった。しかし、単細胞生物は多細胞化の要因を備えていた。多細胞化の要因を備えていたにもかかわらず、生物は生息に適した環境条件の欠如により制限されていた。酸素の増加（大酸素化イベント）により、生物はより複雑な体制を発達させることができるようになった。多細胞化が起こるためには、生物は細胞間コミュニケーション、凝集、および特殊化した機能が可能でなければならなかった。原生動物から動物への進化の始まりとなった多細胞化への移行は、歴史上最も理解が進んでいない生命現象の 1 つである。襟鞭毛虫と海綿動物との関係を理解することは、多細胞化の起源に関する理論を立てる上で重要である^[12]

襟鞭毛虫は「襟鞭毛虫」とも呼ばれ、淡水と海洋の両方に生息する単細胞の原生生物です。^[13]襟鞭毛虫は球形（または卵形）の細胞体と鞭毛を持ち、鞭毛はアクチン微絨毛でできた襟で囲まれています。^{[13] [14]}鞭毛は運動と食物摂取を容易にするために使用されます。鞭毛が拍動すると、襟に付着した微絨毛を通して水分が取り込まれ、不要な細菌やその他の微細な食物粒子を濾過するのに役立ちます。^[13]襟鞭毛虫は約150種で構成され、単純な分裂によって繁殖します。^[15]

（別名：襟鞭毛藻類原海綿動物）

襟鞭毛藻類Salpingoeca rosetta は、ゼリー状の基質に埋め込まれた多数の細胞からなる、珍しい淡水産真核生物です。この生物は、非常に原始的なレベルの細胞分化と特殊化を示しています。^[15]これは、細胞群を水中で移動させる鞭毛細胞とそのカラー構造に見られ、内部のアメーバ状細胞は新しい細胞に分裂して群体の成長を助けます。
同様の低レベルの細胞分化と特殊化は、海綿動物でも見られます。海綿動物にも、ゼラチン状の基質に配置されたカラー細胞（襟鞭毛藻類との類似性から襟細胞とも呼ばれる）とアメーバ状細胞があります。襟鞭毛藻類Salpingoeca rosettaとは異なり、海綿動物には、異なる機能を果たすことができる他の細胞タイプもあります（海綿動物を参照）。また、海綿動物のカラー細胞は海綿動物の体の管内で拍動しますが、Salpingoeca rosettaのカラー細胞は内部にあり、内部管がありません。これらの小さな違いにもかかわらず、原海綿動物と後生動物は非常に関連しているという強力な証拠があります。^[15]

これらの襟鞭毛藻は襟状の微絨毛の対によって互いに付着することができる。^[16]

これらの襟鞭毛藻は、個々の細胞が接着できる微細な細胞間橋を介してコロニーを形成する能力がある。これらの橋は、動物の発達中の精原細胞や卵原細胞を結ぶ環状の管に似ている。^[16]

海綿動物は地球上で最も古く、最も遍在する動物の一つである。海綿動物の骨針化石の出現は、約5億8千万年前の先カンブリア時代にまで遡る。^[17]これらの化石の集合体は、中国南部の斗山島層で発見されている。南オーストラリアのエディアカラ丘陵で発見されたいくつかの円形の圧痕も、海綿動物であると報告されている。海綿動物は、この時代から生き残り続け、比較的変化していない数少ない後生動物の系統の一つである。^{[17] [18]海綿動物がこのような成功した生物であるのは、その単純でありながら効率的な}形態 によるものである。海綿動物には口や消化器系、神経系、循環器系がない。代わりに、海綿動物は濾過摂食者であり、つまり水中の栄養素から食物を得る。^{[19]彼らには}孔と呼ばれる孔があり、水はそこを通って海綿腔と呼ばれる部屋に移動し、口と呼ばれる部屋から出ていきます。^[19]この水ろ過システムを通じて、彼らは生存に必要な栄養素を得ています。具体的には、彼らは細胞内で細菌、微細藻類、またはコロイドを消化します。^[20]

海綿動物の骨格は、海綿状または石灰質と珪質の骨針と、いくつかのコラーゲン分子が点在する構造をしています。 ^[21]コラーゲンは海綿細胞をまとめています。海綿動物の異なる系統は、骨格の構成に基づいて区別されます。海綿動物の3つの主要なクラスは、普通海綿類、六放海綿類、および石灰質です。

人間が使用する海綿動物の中で最もよく知られているのが、デモンスポンジです。2本または4本の放射状の骨針を持つ珪質の骨格を持ち、スポンジンというタンパク質を含んでいます。

六放海綿動物はガラス海綿とも呼ばれ、6 条のガラス骨格で区別されます。これらの海綿動物は活動電位を伝達することもできます。

石灰質海綿動物は炭酸カルシウム骨格を特徴とし、海綿動物全体の5％未満を占める。^[21]

海綿動物には、異なる機能を果たすことができる約6種類の細胞があります。^[21]海綿動物は、細胞が互いに通信して再集合することができるため、多細胞性の起源を研究するための良いモデルです。 1910年にヘンリー・ヴァン・ピーターズ・ウィルソンが行った実験では、分離した海綿動物の細胞が信号を送り、お互いを認識して新しい個体を形成できることが分かりました。^[22]これは、海綿動物を構成する細胞が独立して生活できることを示していますが、多細胞性が可能になると、集まって1つの生物を形成する方が効率的な生活方法になりました。

海綿動物の最も顕著な細胞型は、襟細胞と呼ばれる杯状の細胞で、襟鞭毛藻類との類似性からその名が付けられている。^[21]この2種類の細胞型の類似性から、科学者は襟鞭毛藻類が後生動物の姉妹分類群であると考えている。これらの細胞の鞭毛が、海綿動物の体内の水の流れを駆動する。^[23]襟細胞の細胞体は、栄養吸収を担っている。一部の種では、これらの細胞は配偶子に発達することができる。^[21]

ピナコサイトはスポンジの外側にあり、細胞体を覆っている細胞です。ピナコサイトは密集しており、非常に薄いです。^[21]

間葉組織は、有棘細胞と襟細胞の間の領域を覆っており、タンパク質と骨針で構成されたマトリックスを含んでいます。^[21]

古細胞は、他のすべての細胞型に形を変えることができるという点で、特別なタイプの細胞です。古細胞は、食物を摂取して消化したり、栄養素を海綿体内の他の細胞に輸送したりするなど、海綿体内で必要なことを行います。これらの細胞は、一部の海綿動物種では配偶子に発達する能力もあります。^[21]

硬細胞は骨針の分泌を担う。石灰質や珪質の骨針の代わりにスポンジンを使用する海綿動物の種では、硬細胞がスポンジン細胞に置き換えられ、スポンジン骨格繊維を分泌する。^[21]

筋細胞と孔細胞はスポンジの収縮を担っています。スポンジには筋肉がないので、これらの収縮は他の生物の筋肉の収縮に似ています。これらはスポンジを通る水の流れを調節する役割を担っています。^[21]

多細胞性の形成は、地球上の生命の進化における極めて重要なポイントでした。多細胞性が出現して間もなく、カンブリア紀の初めにカンブリア爆発と呼ばれる生物の多様性が大幅に増加しました。多細胞性は、生物にとって有益な生命戦略であったため、地球上で複数回進化したと考えられています。^[24]多細胞性が発生するには、細胞が自己複製、細胞間接着、細胞間コミュニケーションを行う必要があります。また、環境に酸素と選択圧が存在していなければなりません。

フェアクロフ、デイエル、キングの研究によると、S. Rosetta は単細胞形態、または 4～50 個の細胞のコロニーとして存在し、密集した球体を形成することが示唆されている。^[16]これは、単細胞 S. Rosetta生物のサンプルに餌となる細菌Algoriphagus種を導入し、12 時間にわたって活動をモニタリングする実験を行うことで確立された。この研究の結果、細胞コロニーは細胞凝集ではなく、最初の単独の S. Rosetta 細胞の細胞分裂によって形成されたことが実証された。細胞増殖の理論を裏付けるさらなる研究は、細胞分裂を阻害する薬剤アフィジコリンを導入してから除去することによって行われた。薬剤を導入すると、細胞分裂が停止し、細胞凝集によってコロニー形成が起こった。薬剤を除去すると、再び細胞分裂が優勢になった。^[16]

科学者たちは、襟鞭毛藻類「モノシガ・ブレビコリス」のゲノムを調べることで、襟鞭毛藻類が多細胞性の発達に重要な役割を果たしていると推測している。 ^[13]ニコール・キングは、モニシガ・ブレビコリスゲノムを調べる研究を行い、後生動物と襟鞭毛藻類に共通する重要なタンパク質ドメインを発見した。これらのドメインは、後生動物における細胞シグナル伝達と接着プロセスで役割を果たす。襟鞭毛藻類にもこれらの遺伝子があるという発見は、細胞間コミュニケーションと凝集を担う遺伝子は後生動物だけにあるとこれまで考えられていたため、驚くべき発見である。これは、これらのドメインが単細胞生物（襟鞭毛藻類）を多細胞生物（後生動物）に結び付けるため、多細胞性の起源において重要な役割を果たしていることを示唆している。これは、多細胞性に必要な要素が後生動物と襟鞭毛藻類の共通祖先に存在していたことを示している。^[13]

海綿動物も扁形動物のTrichoplax adhaerensもニューロン シナプスを備えていないようですが、どちらも同じシナプス機能に関連するいくつかの因子を持っています。^{[25]そのため、シナプス伝達に関与する中枢機能}は 、後生動物の進化の初期、おそらく地球上の生命の多くが多細胞性に移行していた頃に出現したと考えられます。Munc18 /シンタキシン1複合体は、 SNAREタンパク質の生成に重要な成分である可能性があることがわかりました。シナプス小胞からのSNAREタンパク質の分泌は、ニューロン間のコミュニケーションに不可欠であると考えられています。M. brevicollisで見つかったMunc18 / シンタキシン1複合体は、構造的にも機能的にも後生動物の複合体に類似しています。これは、それがSNAREアセンブリへの反応経路における重要なステップを構成することを示唆しています。鞭毛藻類と後生動物の共通の祖先は、この原始的な分泌機構をシナプス伝達の前身として利用していたと考えられています。このメカニズムは最終的に動物の細胞間コミュニケーションに利用されました。^[25]

原核細胞には多細胞化に必要な構成要素が含まれていたにもかかわらず、この移行は最初の真核細胞の起源から約15億年後まで起こりませんでした。^[12]科学者は、地球上の生命の出現後、多細胞化がこれほど遅くまで続いた理由について、2つの主要な理論を提唱しています 。

この理論は、多細胞性が獲物が捕食から逃れるための手段として生まれたと仮定している。獲物が大きいほど捕食される可能性は低く、捕食者が大きいほど獲物を捕まえる可能性が高くなります。したがって、最初の捕食者が進化したときに多細胞性が生まれた可能性が高い。より大きな多細胞生物として集まることで、獲物は捕食者の攻撃から逃れることができる。^[12]したがって、多細胞性が単細胞性よりも選択的に好まれた。これは、Boraas et al. (1998) が行った簡単な実験で確認できます。^[26]捕食性原生生物Ochromonas valenciaがChlorella vulgarisの獲物集団に導入されたとき、獲物の種の 100 世代以内に藻類の多細胞成長形態が優勢になったことが確認されました。これは興味深いことです。なぜなら、捕食者が導入される前、クロレラ・ブルガリスの個体群は数千世代にわたって単細胞の成長形態を維持していたからです。捕食者によって引き起こされた選択圧が導入されていなかったら、単細胞のまま無期限に残っていた可能性があります。捕食者との複数世代の後、藻類種は8〜10個の細胞の成長形態を維持しました。これは捕食者を回避するのに十分な大きさでしたが、各細胞が栄養素にアクセスできるほど小さいものでした。^[26]この捕食者と被食者の関係は、生物が多細胞であることが有益であった理由の可能性が高い理由を提供します。

生物が多細胞になる可能性があったにもかかわらず、実際には新原生代後期までそれは不可能だったようです。これは、多細胞性には酸素が必要であり、新原生代後期以前は酸素の利用可能性が非常に限られていたためです。^[12]新原生代中期に「スノーボールアース」が溶けた後、氷に閉じ込められていた栄養素が海に溢れました。^[8]生き残った細菌は栄養レベルの上昇により繁殖しました。これらの微生物の中にはシアノバクテリアやその他の酸素産生細菌があり、酸素レベルの大幅な上昇をもたらしました。酸素の利用可能性が高まったことで、細胞はそれを利用してコラーゲンを製造できるようになりました。コラーゲンは細胞凝集の重要な成分であり、細胞を「結びつける」ロープのような分子です。 コラーゲンの合成には酸素が必要です。なぜなら、このプロセスの発生にはアスコルビン酸（ビタミンC ）が不可欠だからです。 ^[6]アスコルビン酸分子の主要成分は酸素（化学式C ₆ H ₈ O ₆）である。^[27] したがって、酸素の増加はコラーゲンの合成に不可欠であるため、多細胞性の増加にとって重要なステップであることは明らかである。^[8]

コラーゲンは哺乳類に最も多く含まれるタンパク質であり、骨、皮膚、その他の結合組織の形成に不可欠な分子です。海綿動物を含むすべての多細胞生物には、さまざまな種類のコラーゲンが見つかっています。

海綿動物には基底膜の診断特性であるIV型コラーゲンをコードする遺伝子配列があることが分かっている。^[28]

ヒトには29種類のコラーゲンが存在することも判明している。この膨大なグループは、その一次構造と超分子組織によってさらにいくつかのファミリーに分けられる。多くの種類のコラーゲンのうち、海綿動物と刺胞動物には、原繊維コラーゲンと基底膜コラーゲン（IV型）のみが見つかっており、これらは最も早く分岐した後生動物の系統である。研究は原繊維コラーゲン分子の起源に焦点が当てられてきた。海綿動物には、A、B、Cの3つの原繊維分子系統が存在する。B系統の原繊維コラーゲンだけが、海綿動物からヒトに至るまで、その特徴的なモジュール構造を維持していると提案されている。^[29]

哺乳類では、横紋線維の形成に関与する線維性コラーゲンは、I～III型、V型、XI型である。II型とXI型コラーゲンは、軟骨に存在する線維を構成している。これらは、I型、III型、V型コラーゲンを含む非軟骨組織に存在するコラーゲンとは区別できる。^[29]

スポンジタンパク質に関する追加研究では、分析された42のスポンジタンパク質のすべてに、ヒトに見られる相同タンパク質があることがわかりました。スポンジとヒトのタンパク質の類似性には53％の同一性スコアが与えられましたが、同じ配列をC.エレガンスのそれと比較した場合のスコアは42％でした。^[30]