エピクロエ

エピクロエ
「チョーク病」：ブルーグラスのEpichloë typhina stroma
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	子嚢菌類
クラス：	ソルダリオ菌類
注文：	ヒポクレア目
家族：	クチナシ科
部族：	バランス
属:	エピクロエ (神父) Tul. & C.Tul (1865)
タイプ種
エピクロエ・ティフィナ (Fr.) Tul. & C.Tul. (1865)
多様性
37種、本文参照
同義語[1]
冬虫夏草亜属。エピクロエ 神父(1849) ハイパーダーミウム J.F. ホワイト、RF サリバン、ビルズ & ハイウェル ジョーンズ (2000) ネオティフォディウム グレン、CW ベーコン、ハンリン (1996) チフォジウム リンク（1826）[1824]

Epichloëは子嚢菌類の菌類の属で、イネ科植物と共生関係にある。草むら病は、一部のEpichloë種によってイネ科植物に引き起こされる症状で、分げつに胞子を持つマット (ストロマ)を形成し、宿主植物の花序の発達を抑制します。しかし、 Epichloë は、そのライフサイクルの大半において、イネ科植物の茎、葉、花序、種子の細胞間空間で成長し、病気の症状を引き起こすことはありません。実際、Epichloë は、草食動物を阻止するさまざまなアルカロイドの生成、ストレス耐性の向上、成長促進など、宿主にいくつかの利益をもたらします。

Clavicipitaceae科の中で、Epichloë は内生菌および植物病原菌のグループに属し、その共通祖先はおそらく動物病原菌に由来する。この属には、有性生殖 (テレオモルフ) 段階の種と無性生殖のアナモルフ種の両方が含まれる。後者は以前はNeotyphodium 属として分類されていたが、 分子系統学により無性生殖種と有性生殖種が単一の系統群に混在することが示されたため、 Epichloëに含められた。雑種分化は、この属の進化において重要な役割を果たしてきた。

エピクロエ種は、宿主植物に影響を及ぼすことから生態学的に重要です。その存在は、植物群落と食物網の構成を変えることがわかっています。共生するエピクロエ内生菌株を持つイネ科植物、特にトールフェスクとライグラスは商業化されており、牧草地や芝生として使用されています。

エリアス・フリースは1849年に初めてEpichloëをCordycepsの亜属として定義した。^[2]彼はタイプ種としてCordyceps typhinaを指定し、^[2]元々はChristiaan Hendrik Persoonによって記載された。^{[3]その後、}チャールズとルイ・ルネ・トゥラスン兄弟が1865年に亜属に昇格させた。 ^[4] Epichloë typhinaは1970年代と1980年代に家畜の中毒を引き起こす真菌性イネ科植物のエンドファイトが発見されるまで、この属の唯一の種であり続け、新種の記載が刺激された。[5] イネ科植物にストローマを形成するアフリカとアジアのいくつかの種は、1998年に別の属Parepichloeとして分割された。 [ ^{6 ]}

Epichloë属の多くの種は有性生殖する形態を持ち、また、純粋に無性生殖する種もいくつかそれらと近縁である。これらの無性生殖種は長い間別々に分類されていた。Morgan-Jones と Gams (1982) はそれらをAcremonium属のセクション ( Albo-lanosa )に集めた。^{[7] 1996 年の}分子系統学的研究で、Glenn らは同属が多系統であることを発見し、 Epichloëに近縁の無性生殖種にNeotyphodiumという新属を提唱した。^[8]多くの種が両属で記載され続けたが、Leuchtmann ら (2014) はNeotyphodium属の形態のほとんどをEpichloëに含めた。^[5]系統学的研究により両属が混在していることが示されており、命名法では2011 年以降、菌類の種の発達の全段階に 1 つの名前を使用することが義務付けられている。不明瞭なNeotyphodium starriiと無関係なN. chilenseのみがEpichloëから除外された。^[5]

2024年現在、この属には44種が認められており、1亜種と5変種が記載されている。20種、1亜種、4変種は半数体である。24種と1変種は雑種（異質倍数体）である。いくつかの分類群は無性生殖（アナモルフィック）形態としてのみ知られており、そのほとんどは以前はネオティフォディウムに分類されていた。^[5]

エピクロエ属の種は、植物と全身的かつ恒常的な（長期的）共生関係を形成・維持するように特化しており、宿主に病気を引き起こすことはほとんどないか、まったくない。^[9]これらの共生菌の中で最もよく研​​究されているのはイネ科植物やスゲ科植物に生息する菌類で、植物細胞の間で増殖する（内生成長）か、クチクラの上または下の表面で増殖する（着生成長）ことで、葉やその他の地上組織に感染する。感染した植物1つ1つは通常、遺伝的に単一のクラビキピタケ科共生菌のみを宿すため、植物と菌類のシステムは、シンビオタ（複数形：symbiota）と呼ばれる遺伝的単位を構成する。

真菌感染の症状や徴候は、もし現れるとしても、真菌のストローマまたは菌核が出現する宿主の分げつにおける特定の組織または部位にのみ現れる。ストローマ（複数形はストローマ）は、最初に無性胞子（分生子）を生じ、次に有性子実体（子嚢果、子のう殻）を生じる菌糸のクッションである。菌核は固く休止している構造で、後に（地上で培養された後）発芽して柄のあるストローマを形成する。菌類の種によって、ストローマまたは菌核が生成される宿主組織は、若い花序と周囲の葉、個々の小花、節、または葉の小さな断片である場合がある。若いストローマは透明（無色）で、成熟するにつれて暗い灰色、黒、または黄橙色に変わる。成熟したストローマは減数分裂で生じた胞子（子嚢胞子）を放出し、これが大気中に放出されて新たな植物感染（水平伝播）を引き起こす。場合によってはストローマや菌核が生成されないが、菌は感染した植物が生産した種子に感染し、それによって次の宿主世代に垂直伝播する。ほとんどのEpichloë種およびすべての無性種は垂直伝播できる。

この共生生物のグループでは、菌糸の栄養繁殖が垂直伝播、すなわち菌の成長が新たに成長する宿主の分げつ（＝個々のイネ科植物）によって起こるため、分類上の二分法が特に興味深い。重要なことに、多くのEpichloë種は、イネ科植物の宿主の種子に成長し、成長中の苗に感染することによってのみ、新しいイネ科植物に感染する。^{[10] [11]} Epichloë種にのみ発生する有性生殖状態の発現は、 「チョーク病」、つまりイネ科植物の花序が急速に成長する菌類の増殖によって飲み込まれ、間質を形成する状態を引き起こす。菌類の間質は宿主の種子生産を抑制し、最終的に減数胞子（子嚢胞子）を放出して、菌類を新しい植物に水平（伝染性）に伝播させる。^[10]そのため、2つの伝播モードは互いに排除し合いますが、多くのイネ科植物とEpichloëの共生菌では、菌がいくつかの分げつを窒息させ、窒息していない分げつによって生産された種子を伝播させることで、実際には両方の伝播モードを同時に示しています。

自然界では絶対共生生物であるが、ほとんどのエピクロアは、ジャガイモデキストロース寒天培地や、チアミン、糖類または糖アルコール、有機窒素またはアンモニウムを添加した最小塩分培地で実験室で容易に培養可能である。^[12]

エピクロエ属菌類は、一般的にボタノフィラ属のハエによって拡散します。ハエは成長中の菌類組織に卵を産みつけ、幼虫はそれを餌とします。^[13]

エピクロエは、そのイネ科植物の宿主との非常に強力で古い関係を示唆するいくつかの中心的な特徴を示す。共生は、今日のプイドイネ科植物を生み出した初期のイネ科植物の進化の段階ですでに存在していたようである。これは、エピクロエ種とその生息するイネ科植物の宿主との共分岐が優勢であることを示す系統学的研究によって示唆されている。 ^[14]菌類の共生菌の成長は、そのイネ科植物の宿主内で非常に厳密に制御されており、これは、ほとんど分岐しない菌糸の形態と、イネ科植物の葉と菌類の菌糸の伸長の顕著な同期によって示されている。 ^{[15] [16]後者は、内生菌の菌糸の伸長誘発性または}介在伸長を伴うメカニズムを介して発生するようであり、これはこれまでのところ他の菌類種では見られないプロセスであり、菌類が宿主内の動的な成長環境に特殊適応していることを示している。^[17]エピクロエ属植物の複雑なNADPHオキシダーゼ酵素に基づくROS生成システムは、この成長同期の維持に不可欠です。したがって、エピクロエフェストゥカエでこれらの酵素をコードする遺伝子を欠失すると、イネ科植物の組織における真菌の成長が著しく乱れ、イネ科植物が死滅することさえあることが実証されています。^{[18] [19]}

分子系統学的証拠は、無性生殖のエピクロエ種は有性生殖のエピクロエ種から派生したものであるか、より一般的には2つ以上の祖先エピクロエ種の雑種であることを示しています。^{[20] [21]}

多くのエピクロエ内生菌は、広範囲の草食動物に対して生物学的活性を持つ多様な天然化合物を生成する。 ^{[22] [23]}これらの化合物の目的は、昆虫および哺乳類草食動物に対する毒性または摂食抑止力としてである。^[24]エルゴリンアルカロイド（麦角アルカロイドであり、エピクロエの近縁種である麦角菌、Claviceps purpureaにちなんで名付けられた）は、4-プレニルトリプトファン由来の環系を特徴とする。^[25]エピクロエ共生草類に最も多く含まれる麦角アルカロイドはエルゴバリンであり、エルゴリン部分がアミノ酸L-プロリン、L-アラニン、およびL-バリンを含む二環式トリペプチドに結合している。麦角アルカロイドの生合成に重要な遺伝子と酵素は、epichloaeで同定されており、ジメチルアリルトリプトファン合成酵素をコードするdmaWと非リボソームペプチド合成酵素lpsAが含まれています。^[25]

エピクロエアルカロイドの別のグループには、ロリトレムBなどのインドールジテルペノイドがあり、プレニルトランスフェラーゼやさまざまなモノオキシゲナーゼなどのいくつかの酵素の活性から生成されます。^[26]エルゴリンアルカロイドとインドールジテルペノイドアルカロイドはどちらも、哺乳類の草食動物に対して生物学的活性があり、一部の昆虫に対しても活性があります。^[22] ペラミンは、グアニジニウム基含有アミノ酸L-アルギニンとL-プロリンの前駆体であるピロリジン-5-カルボキシレートから生合成されると考えられているピロロピラジンアルカロイドであり、[ ^{27] [28]}昆虫の摂食阻害物質である。 ^[28]ペラミン合成に必要な遺伝子の1つは、perAは、田中ら2005 年に発見されました^[28]ロリンアルカロイド^[29]は、橋頭保炭素 2 と 7 を酸素原子でつなぐ 1-アミノピロリジジンであり、アミノ酸L-プロリンとL-ホモセリン。^[30]ロリンは、ニコチン殺虫作用と昆虫忌避作用を。^[29]ロリンの蓄積は、若い成長組織で強く誘導されます^[31]または植物菌類共生系への損傷によって誘導されます。^[32]すべてではありませんが、多くのエピクロアエは、さまざまな組み合わせと量でこれらのアルカロイドを最大 3 つのクラスまで生成します。^[22]Epichloë uncinata の感染とロリン含有量により、 × Festulolium草が黒い甲虫 ( Heteronychus arator ) から保護されることが示されました。^[33]

エピクロエの多くの種は、麦角アルカロイド、インドールジテルペノイド（例：ロリトレムB）、ロリンアルカロイド、珍しいグアニジニウムアルカロイドであるペラミンなどの生物学的に活性なアルカロイドを生成します。 ^[22]

垂直伝播する共生菌は、その生殖適応度が宿主のそれと密接に結びついているため、相利共生菌へと進化するはずだと提唱されている。 ^[34]実際、宿主植物に対するエピクロエの肯定的な効果には、成長の促進、干ばつ耐性、草食動物および病原体に対する抵抗力などがある。^{[10] [35]}草食動物に対する抵抗力は、共生するエピクロエが産生するアルカロイドによるものだと考えられている。 ^{[22]多くの野生および栽培イネ科植物において、イネ科植物とエピクロエの共生は}相利共生であることが広く認識されているが、その相互作用は非常に多様で、特に土壌の栄養分の乏しい条件下では、時には拮抗的になることもある。^[36]

エピクロエを宿すイネ科植物の種の数が比較的多く、それらが発生する環境も多様であるため、エピクロエとイネ科植物の共生関係の有益または拮抗的な結果の背後にあるメカニズムを、自然環境でも農業環境でも描写することは困難です。^{[10] [37]}いくつかの研究では、草食動物による放牧と、それらが食べるイネ科植物へのエピクロエの蔓延の増加との間に関係があると示唆されていますが、^{[38] [39]}他の研究では、草食動物や環境条件に応じて植物種と真菌共生者との間の複雑な相互作用が示唆されています。^[40]エピクロエによって生成されるいくつかの生理活性化合物の強力な抗草食動物活性^{[22] [27]}と、エピクロエが植物の成長と生理機能に直接及ぼす影響が比較的控えめであること^{[41] [42]}は、これらの化合物が共生関係の持続に大きな役割を果たしていることを示唆しています。