神経ダーウィニズム

神経ダーウィニズムは、脳全体の機能を理解するための生物学的、より具体的にはダーウィン主義的かつ選択主義的なアプローチであり、もともとアメリカの生物学者、研究者、ノーベル賞受賞者^[1] ジェラルド・モーリス・エーデルマン(1929 年 7 月 1 日 - 2014 年 5 月 17 日) によって提唱されました。エーデルマンの 1987 年の著書「神経ダーウィニズム」^[2]は、脳全体の機能を説明しようとする理論 である神経集団選択 (TNGS) 理論を一般に紹介しました。

TNGS（神経ダーウィニズム理論とも呼ばれる）は、エデルマンとマウントキャッスルの1978年の著書『マインドフル・ブレイン：皮質組織と高次脳機能の群選択理論』にそのルーツを持つ。この本では、大脳新皮質内の皮質群の柱状構造について説明し、^[3]神経群の退化した一次レパートリーの間で選択プロセスが機能していると主張している。^{[4]神経ダーウィニズムの発展は、}免疫学、発生学、神経科学の分野における研究、および生物科学の統一的基礎としての選択という考えに対するエデルマンの方法論的コミットメントに深く影響を受けた。

神経ダーウィニズムは、エデルマンが彼の研究の多くで採用している自然哲学的かつ説明的な枠組みである体細胞選択システムの神経部分です。神経ダーウィニズムは、エデルマンと彼のチームが考案した包括的な一連の生物学的仮説と理論の背景であり、脊椎動物と哺乳類の神経形態、発生生物学と進化生物学の事実、そして自然選択理論^[5]を、生物学的志向のリアルタイム神経および認知機能の詳細なモデルに調和させることを目指しています。これは、自然界に現れる変異を利用してボトムアップで構築されています。これは、変異をポイントツーポイント接続を備えた 論理回路のシステム内のノイズと見なす計算的およびアルゴリズム的アプローチとは対照的です。

著書『神経ダーウィニズム - 神経細胞群選択理論』（1987 年）は、意識と動物の体型進化に関する生物学的理論をボトムアップ方式で展開する方法についてのエデルマンの考えの範囲と広さを描写するためにエデルマンが執筆した 3 部作の最初の本です。当時、初期の認知心理学を支配していたトップダウンのアルゴリズムと計算によるアプローチとは対照的に、集団生物学の原理とダーウィンの自然選択理論に従っています。

他の2冊は、動物の体型発達と、発達中の細胞表面分子の差次的発現による進化的多様化に関する形態制御仮説を提唱した『トポバイオロジー 分子発生学入門』 ^{[6] (1988年)と、「意識」の役割と機能、および認知と行動生理学との関係を理解するための新しい生物学的アプローチを提唱した}『記憶された現在 意識の生物学的理論』^[7] (1989年)である。

エデルマンは、脳がどのように機能し、意識が脳と身体の物理的組織から生じるかについての自身の考えを説明する、一般大衆向けの本をさらに4冊執筆した。『Bright Air, Brilliant Fire – On the Matter of the Mind』^[8] (1992)、『A Universe of Consciousness – How Matter Becomes Imagination』^[9] (2000)（ジュリオ・トノーニとの共著）、『Wider Than The Sky – The Phenomenal Gift of Consciousness』^[10] (2004)、『Second Nature – Brain Science and Human Knowledge』^[11] (2006)である。

神経ダーウィニズムは、生物学思想と哲学、そして基礎科学の探究です。エデルマンは、科学史、自然哲学と医学、そしてロボット工学、サイバネティクス、コンピューティングと人工知能に精通しています。神経ダーウィニズム、より正確にはTNGSのケースを展開する過程で、エデルマンは、神経系の組織と機能の問題を再考するための一連の概念を描き出します。その際、神経機能、知覚、認知、そして一次意識と高次意識をサポートできる全体的な脳機能について、正しくダーウィン主義的、したがって生物学的な説明の基礎を構築するための厳密な科学的基準を要求します。

^{エデルマンは、同じくノーベル賞受賞者の[12]} フランク・マクファーレン・バーネットの成功と、免疫システム内の有限のリンパ球プール内の既存の変異の差別的増幅による獲得抗原免疫のクローン選択理論（CST）に触発されました。体内の変異リンパ球の集団は、生態系内の生物の変異集団を反映しています。既存の多様性は、集団の進化における適応の原動力です。

「進化論と免疫学の理論の両方から、未知の未来に直面する際に、適応を成功させるための基本的な要件は、既存の多様性であることが明らかです。」^[13] – ジェラルド・M・エデルマン（1978）

エデルマンは、バーネットが免疫システムの働きを説明する際にダーウィンの原理を利用した説明の範囲を認識し、そのプロセスを生物のすべての細胞集団に一般化しました。また、彼は生物学的観点から、自己と非自己の区別と保存が生物の完全性にとって不可欠であるという認識と記憶の問題としてこの問題を捉えるようになりました。

神経ダーウィニズム（TNGS）は、ダーウィンとバーネットの理論的アプローチの基本概念を再構築した神経細胞群選択の理論です。神経ダーウィニズムは、ダーウィンのパラダイムを身体と神経系に拡張することで、哺乳類の脳とその機能の発達と進化を説明します。

エーデルマンは、1972年にノーベル生理学・医学賞を受賞した（イギリスのロドニー・ポーターと共同受賞）当時、医学研究者、物理化学者、免疫学者、そして神経科学者を目指していた。エーデルマンの受賞理由は、構成鎖断片を結合する共有結合性ジスルフィド架橋を切断し、2つのドメインからなる軽鎖と4つのドメインからなる重鎖のペアを明らかにすることで、脊椎動物の抗体の化学構造を明らかにした研究に対するものであった。その後の分析で、両鎖の末端ドメインが抗原認識を担う可変ドメインであることが明らかになった。^[14]

ポーターとエデルマンの研究は、免疫システム内で抗体の多様性がどのように生成されるかという分子的および遺伝学的基礎を明らかにしました。彼らの研究は、デンマークの先駆的な免疫学者ニールス・K・イェルネ(1911 年 12 月 23 日 - 1994 年 10 月 7 日) が提唱した、免疫システムにおける既存の多様性に関する以前の考えを裏付けるとともに、抗原の発見後に選択された既存の変異体のクローン増殖によって、特定の外来抗原に結合できるリンパ球がどのように差別的に増幅されるかを説明したフランク・マクファーレン・バーネットの研究を裏付けるものでした。

エデルマンは、自己と非自己の認識に関連した抗原/抗体/リンパ球の相互作用の機械化学的側面、生理学的状況におけるリンパ球の退化した集団、そしてダーウィンの観点から見たこの研究の生物理論的基礎からインスピレーションを得た。

1974年までに、エデルマンは免疫学がしっかりとした理論的根拠に基づいて記述的に確立され、定量的な実験の準備ができており、観察可能な期間内での進化的選択プロセスを調査するための理想的なモデルになり得ると感じました。^[15]

免疫システムの相互作用に関する研究を通じて、彼は細胞表面と膜に埋め込まれた他の細胞や基質との相互作用の分子メカニズムの重要性を認識するようになりました。エデルマンはその後、これらのメカニズム、そして環境条件下でのそれらの遺伝的およびエピジェネティックな制御を中心に、トポバイオロジーの考えを展開しました。

1975年、分子発生学と神経科学への進出の過程で、エデルマンと彼のチームは、動物の神経系をまとめている多くの分子の1つである最初の神経細胞接着分子（N-CAM）を単離しました。N-CAMは、胚発生中に神経系と脳のニューロン群の発達と分化を導く重要な分子であることが判明しました。エデルマンが驚いたことに、遺伝子配列決定により、N-CAMは、脊椎動物の起源における一連の全ゲノム重複イベントの余波で生成された脊椎動物抗体^{[16]の祖先であることが明らかになりました[17]}。この抗体は、免疫グロブリン遺伝子のスーパーファミリー全体を生成しました。

エデルマンは、神経系における自己認識とニューロン間の接着に使用される N-CAM 分子が、その進化的子孫である抗体を生み出し、脊椎動物の抗体ベースの免疫系の起源において、抗原接着を介して自己非自己認識を進化させたと推論した。クローン選択が免疫系の働き方であるならば、それはおそらく祖先から受け継がれ、より一般的なものであり、胚と神経系で機能している。

退化と変異との関係は、神経ダーウィニズムの重要な概念です。理想的な形から逸脱すればするほど、その逸脱を不完全性として表現したくなります。一方、エデルマンは、神経系の構造的および動的な可変性を明確に認めています。彼は、人工システムの冗長性と生物システムの退化の違いを対比することが好きです。彼は、計算およびアルゴリズム的アプローチの「ノイズ」が、潜在的認識要素の幅広い、退化した配列を提供することで、体細胞選択システムに実際に有益であることを証明します。^[18]

エデルマンの主張は、人工システムでは、

• 既知の問題に直面する
• 論理的な解決策が考案される
• 問題の解決を実行するための策略が構築される

ソリューションの堅牢性を保証するために、重要なコンポーネントは正確なコピーとして複製されます。冗長性により、重要なコンポーネントに重大な障害が発生した場合にフェイルセーフ バックアップが提供されますが、交換が行われた後は同じ問題に対して同じ応答が行われます。

問題が予測可能で事前にわかっている場合、冗長性は最適に機能します。しかし、生物システムは、事前に知ることができない時空イベントのオープンで予測不可能な領域に直面します。この領域では冗長性は機能せず、間違った問題に対する応答が設計される可能性があります。

変異は退化を促進します。退化は、体細胞選択システムに、問題を解決する複数の方法と、他の問題に解決策を再利用する傾向を提供します。退化のこの特性により、システムは予期しない不測の事態に直面しても適応的に堅牢になります。特定の解決策が予期せず失敗した場合、同じ目的を達成するために使用できる、影響を受けない他の経路があります。エデルマンは、初期の段階で、退化と冗長性、ボトムアップとトップダウンのプロセス、および生物学的現象の選択主義的説明と指示主義的説明を対比するのにかなりの時間を費やしています。

エデルマンは、免疫学における以前の論争をよく知っていました。その論争とは、免疫システムのリンパ球が抗原について学習または指示され、それから反応を考案すると信じる指示主義者と、リンパ球は既存の集団内にすでに抗原に対する反応を持っており、抗原と接触すると集団内で差別的に増幅されると信じる選択主義者の間での論争です。そして、選択主義者が証拠を味方につけていることも彼はよく知っていました。

エデルマンの神経ダーウィニズムにおける理論的アプローチは、神経機能を説明するトップダウンのアルゴリズム的、計算的、および指示主義的アプローチに対抗して考案されました。エデルマンは、そのパラダイムの問題を有利に転じようとし、生物学で見られるようなボトムアップのプロセスと、工学アルゴリズムで見られるようなトップダウンのプロセスの違いを強調しました。彼は、ニューロンを、ローカルな生態系内で協力的かつ競争的に機能する生きた有機体とみなし、脳をコンピューター チップやアルゴリズムで編成されたマシンの論理ゲートとして見るモデルを拒否します。

エデルマンは、生物学のダーウィン的基礎に対する傾倒、研究対象とした 2 つの分子間の進化的関係についての新たな理解、そして免疫学のバックグラウンドから、神経系と脳の働きを計算やアルゴリズムの用語で説明しようとする試みに対して、ますます批判的になり、不満を抱くようになった。

エデルマンは、生物学を非生物学的なものとして説明する計算的アプローチを明確に否定しています。エデルマンは、脊椎動物の神経系内に系統発生組織と構造の保存があることを認めていますが、局所的に自然の多様性、変化、退化がたくさんあることも指摘しています。神経系内のこの変化は、厳密なポイントツーポイント接続、計算、またはコードに基づく論理回路に基づく理論にとって混乱を招きます。このノイズを理解しようとすると、トップダウンのアルゴリズム的アプローチが困難になり、問題の 生物学的性質に関する基本的な事実が否定されます。

エデルマンは、計算回路論理パラダイムの問題のある煩わしいノイズは、集団生物学の観点から再解釈できると考えました。つまり、選択主義の観点から見ると、信号またはアーキテクチャのその変化は、実際には創意工夫と堅牢性の原動力であるということです。

トポバイオロジーにおいて、エデルマンはダーウィンの自然選択理論における形態学と発生学の関係の探求について考察している。彼は、ダーウィンが重要だと考えていた形態学の発達と進化における未解決の問題を4つ挙げている。^[19]

• 先カンブリア時代以降に現れた有限数の体制を説明する。
• 地質学的に比較的短い期間にわたる大規模な地形変化を説明します。
• 体の大きさと相対成長の基礎を理解する。
• 適応的適応度が複雑な身体構造の出現につながる選択をどのように説明できるか。

その後、エデルマンは『明るい空気、輝く火』の中で、進化生物学における行動と形態のルールを完全に理解するための「ダーウィンのプログラム」について説明しています。^[20] 彼は4つの必須要件を特定しています。

• 遺伝が行動に与える影響、そして行動が遺伝に与える影響についての説明。
• 選択が行動にどのように影響するか、そして行動が選択にどのように影響するかについて説明します。
• 行動が形態によってどのように可能になり、制約されるかについての説明。
• 発達と進化において形態形成がどのように起こるかについての説明。

これらの要件は遺伝子ではなく遺伝によって直接述べられていることに注意することが重要です。ダーウィン自身がメンデル遺伝学の重要性を直接認識していなかったと思われることを考えると、これは理解できます。1900年代初頭までに状況は変わり、ネオダーウィンの総合によりメンデル遺伝の集団生物学とダーウィンの自然選択が統合されました。1940年代までには、これらの理論は古生物学と比較形態学と相互に一貫性があり首尾一貫していることが示されました。この理論は、ジュリアン・ハクスリーの1942年の著書『進化：現代の総合』のタイトルに基づいて現代の総合として知られるようになりました。^[21]

現代統合は、遺伝の構造的基礎が DNA の形で発見されたことで本格的に始まりました。現代統合は、ゲノム科学、分子生物学の台頭、および計算技術の進歩と個体群動態をモデル化する能力によって、大幅に加速され、拡大しました。しかし、進化発生生物学者にとって、非常に重要なことが欠けていました... - それは、生物学の創始部門の 1 つである発生学の組み込みでした。胚から接合子、胚、幼体、成体への経路を明確に理解することが、統合に欠けていた要素でした。エデルマンと彼のチームは、これらの技術的進歩と科学的課題を最大限活用できる時間と空間に配置されていました - 彼の研究は、ダーウィンの観点から行動と認知の神経生理学的側面の細胞および分子的基盤へとどんどん深く進んでいきました。

エデルマンは、「ダーウィンの計画」の目的を、遺伝子、分子生物学、およびダーウィンが利用できなかった他の科学に関する現代の理解の観点から再解釈しています。彼の目的の 1 つは、生殖系列 (精子、卵子、受精卵) にある集団 (ゲノム) 内の遺伝子と、胚から適応すれば最終的に生殖する成体へと変化するにつれて退化した表現型 (体細胞) を発達させる集団内の個体との関係を調和させることです。選択は表現型 (体細胞) に作用しますが、進化は種のゲノム (生殖) 内で発生します。

エデルマンは、アメリカの遺伝学者で進化生物学者のリチャード・レウォンティン（1929年3月29日 – 2021年7月4日）の研究を踏襲しており、特に1974年の著書『進化の変化の遺伝的基礎』からインスピレーションを得ている。^[22]エデルマンは、レウォンティンと同様に、私たちを次のような変化（T）から導く完全な記述を求めている。^[23]

• ゲノム生殖（接合子） - 受精卵では、父親と母親の遺伝子の寄与が、母親のタンパク質、mRNA、その他の発達要素の賦与とともに組み合わされますが、個体の新たに形成された二倍体遺伝子補完はまだ接合子を制御していません。これは、接合子の進行中の母親から受け継いだ代謝と生理機能に活性化またはブートストラップされる必要があります。組み換え後すぐに、接合子は形質転換（T1）を経て、接合子の遺伝子制御が個体に引き渡される時点まで進みます。
• 表現型体細胞（胚） - 遺伝子、細胞の行動、自然のエピジェネティックな偶然性の関係を支配するルールに従って（T2）に変化する胚は、
• 表現型体細胞（成体） - 成体で、別の個体と生殖（T3）し、それぞれが配偶子を形質転換して新しい遺伝子組み換えをもたらす。
• ゲノム生殖（配偶子） - 精子と卵子。形質転換された両親の半数体遺伝子の寄与を含みます（T4）。
• ゲノム - 胚（接合子） - 受精卵内の遺伝子が二倍体セットになり、すぐに新しい個体の接合子になります。

レウォンティンは、ゲノム空間と表現型空間の間のこれらの変換を、地質学的進化の時間スケールで生物を形作る主要な選択圧の観点から探求しました。一方、エデルマンのアプローチはより機械的で、現在ここにあり、発達の過程で胚と成体内の細胞の一部に生じるエピジェネティックな行動を導く選択プロセスの遺伝的に制約された機械化学に焦点を当てています。

エデルマンは NCAM を分離したことから、リアルタイムおよび進化の過程の両方で動物のボディプランの形成における細胞接着分子 (CAM) と基質接着分子 (SAM) の役割について理論化しました。トポバイオロジーは主に、神経ダーウィニズムの理解と TNGS の主要レパートリーの形成の基礎となるこの問題に取り組んでいます。

エデルマンは、調節因子仮説において、胚発生における細胞表面分子の役割と、胚内の時間と場所におけるこれらの分子の発現の変化がパターンの発達にどのように影響するかについて仮説を立てています。^{[24]その後、彼はこの仮説を}形態調節仮説へと拡張します。 ^[25]彼は、胚細胞集団が間葉系または上皮細胞として組織化されていると説明しています。

エデルマンは、2 つの人口タイプを次のように特徴づけています。

• 上皮 – 一貫した組織に組織化された細胞集団であり、確立された CAM パターンと、細胞と細胞外マトリックス間の基質接着の安定したパターンを備えています。
• 間葉系 – 胚の他の細胞集団内で同種親和性および異種親和性の勾配に追従できるように CAM 分子と SAM 分子を収縮 (または局在化) させた、緩く関連し移動する細胞集団。

彼は、胚の発達が胎児期に進むにつれて、細胞集団が上皮間葉転換を介して間葉と上皮の間を行ったり来たり変換する、CAMとSAM主導のサイクルを想定しています^[26]。CAMとSAMの発現は遺伝的制御下にあります。しかし、これらの分子の細胞膜と細胞外マトリックスへの分布は、歴史的にエピジェネティックなイベントに依存しており、神経系やその他の組織内で既存の多様性を生み出す主要な基盤の1つとして機能しています。

考慮すべき発達上の疑問は数多くありますが、エデルマンは問題を簡潔にまとめ、明確な説明の道筋を示しています。発達遺伝学の疑問が問題を定義し、彼にとっての理論的アプローチも定義しています。

「一次元遺伝暗号はどのようにして三次元の動物を特定するのか？」^{[27] – ジェラルド・M・エデルマン、}トポバイオロジーの用語集より

1984 年までに、エデルマンはこの疑問に答え、神経系における退化と体細胞選択に関する以前の考えと組み合わせる準備が整いました。エデルマンは、トポバイオロジーでこの問題を再検討し、進化論的アプローチと組み合わせ、体制形成と進化に関する包括的な理論を模索しました。

1984 年、エデルマンは、動物の体制の発達と進化における CAM と SAM の作用に関する 調節因子仮説を発表しました。

エデルマンは、神経ダーウィニズムの本の中で、一次レパートリーにおける退化したニューロン群形成のメカニズムを支持するために、この仮説を繰り返し述べています。調節因子仮説は主に CAM の作用に関するものでした。彼は後に、トポバイオロジーでこの仮説を拡張し、より多様で包括的な形態調節分子のセットを含めました。

エデルマンは、ダーウィンのプログラムを本当に完成させるためには、発生の問題を進化生物学のより大きな問題に結び付ける必要があることに気づいた。

「発達遺伝学の疑問（qv）に対する答えは、比較的短い進化の期間に起こる比較的急速な形態の変化とどのように調和するのでしょうか？」^{[28] – ジェラルド・M・エデルマン、}トポバイオロジーの用語集より

エデルマンは、調節因子仮説を発表して間もなく、胚発生中のパターン形成に関するビジョンを拡大し、それをより広範な進化の枠組みに結び付けようとしました。彼の第一の目標は、発生遺伝学の疑問に答え、続いて進化の疑問に明確かつ一貫性のある首尾一貫した方法で答えることです。

エデルマンが神経細胞群選択理論（TNGS）を開発した動機は、「中枢神経系の発達、解剖学、生理学的機能に関する我々の知識における明らかな矛盾の数々」を解決することであった。^{[29]エデルマンにとって差し迫った問題は、中心となる観察する}ホムンクルスを参照せずに、または「世界が情報的な形で事前に配置されていると仮定」せずに知覚分類を説明することであった。^[29]

情報処理モデルの要求、要件、矛盾から解放されるために、エデルマンは、生物にとって重要性と関連性の程度が異なる感覚入力の混沌とし​​た配列に直面している膨大な数の神経細胞群の中から、経験の過程で快楽フィードバックと連動して反応が差別的に増幅される多様なネットワークに組織化された神経細胞群を選択することによって知覚分類が機能すると提唱しています。

エデルマンはホムンクルスの概念を完全に否定し、それを「発達電気技師と神経デコーダーの近親者」、つまり情報処理アプローチの観察者中心のトップダウン設計ロジックの産物であると説明しています。エデルマンは、「ほとんどの神経生物学者がホムンクルスや主観報告の問題に対する二元論的解決法（ポッパーとエクルズ 1981）を科学的考慮の範囲外と見なすのはおそらく間違いないでしょう」と適切に指摘しています。^[30]

エデルマンが神経ダーウィニズムに理論的に貢献したのは1978年で、彼は集団選択と位相性再入信号伝達を提唱した。^[31]エデルマンは高次脳機能の生物学的理論が満たさなければならない5つの必須要件を提示している。^[32]

• 理論は発生学、神経解剖学、神経生理学の分野と一致している必要があります。
• 理論は、分散システムにおける学習と記憶、および時間的想起を説明する必要があります。
• 理論は、リアルタイムの経験に基づいて記憶がどのように更新されるかを説明する必要があります。
• この理論は、高次脳システムがどのように経験と行動を仲介するかを説明するものである。
• 理論は、意識の出現に十分ではないにしても、必要な条件を説明する必要があります。

神経ダーウィニズムは、 TNGS の説明を、体細胞選択、エピジェネティック メカニズム、および全体的機能の 3 つの部分に分けます。最初の 2 つの部分は、発達中の動物の神経系レベルで発生するイベントに応じて、細胞レベルで遺伝的イベントとエピジェネティック イベントが相互作用することで、どのように変異が発生するかに関係しています。3 番目の部分は、リアルタイムでニューロン グループの相互作用を通じて下から上に発生する、全体的に統一された認知機能と行動の時間的に一貫したモデルの構築を試みます。

エデルマンは、TNGS 理論の主要な考え方を 3 つの主要な信条にまとめました。

• 一次レパートリー – 神経細胞群の発達的形成と選択。
• 二次レパートリー - 行動と経験の選択により、神経細胞群を結び付けるシナプス集団間の接続の強さが変化する。
• リエントラントシグナリング - 感覚運動マップ内の相互に接続されたニューロン群を同期的に同調させて、一貫した全体的活動の集合体にすること。

一次レパートリーは、神経管形成の開始からアポトーシスの終了までの期間に形成されます。二次レパートリーはシナプス形成と髄鞘形成の期間にまたがりますが、初期の発達に比べると減少しているとはいえ、生涯を通じて発達の可塑性を示し続けます。

2 つのレパートリーは、神経解剖学の全体的な構造を決定する遺伝的プロセスとエピジェネティック プロセスの関係の問題を扱っており、個々の神経系の最終的な表現型を形成する際に、性質、育成、および変動性を調和させることを目指しています。

神経コードを計算論理回路に通して結果を脳に届けるポイントツーポイント配線は存在しない。

• まず、証拠はそのような考えを問題のない形で支持するものではない。
• 第二に、システム内のノイズが大きすぎて神経コードが一貫性​​を保てない。
• 3 つ目は、遺伝子は発達のプロセスに寄与したり、それを制限したりすることしかできず、発達のプロセスの詳細をすべて決定することはできないということです。

変化は発達のダイナミクスの必然的な結果です。

リエントラントシグナル伝達は、「異なる脳領域における感覚受容器シート、運動集団、相互作用する神経細胞のグループの反応の一貫した時間的相関がどのように起こるか」を説明する試みである。^[33]

TNGS の第一の原則は、胎児期から新生児期までのイベントに関するものです。この理論の部分は、遺伝的に同一の個人間でも脳のユニークな解剖学的多様性が説明されるよう試みています。第一の原則は、多様な解剖学的接続を持つ退化したニューロン群の主要レパートリーの発達は、発達の主要プロセスの歴史的偶然性によって確立されるというものです。ニューロン群の表現型の多様性が、細胞表面で機械化学的に現れ、接続性を決定する遺伝的およびエピジェネティックな影響によって生物の遺伝子型からどのように生じるかを説明しようとしています。

エデルマンは、ニューロン群の主要なレパートリーの形成に不可欠であるだけでなく、解剖学的な多様化と変化にも寄与するものとして、次のものを挙げています。

• 細胞分裂 – 神経細胞集団の形成には細胞分裂の繰り返しがある
• 細胞死 – ニューロン集団内ではアポトーシスを介して、事前にプログラムされた細胞死が大量に発生します。
• プロセスの拡張と除去 – 発達中のニューロンによる胚環境の探索的調査では、ニューロンが隣接する細胞表面膜と細胞外マトリックスの基質上の分子勾配を検出するため、プロセスの拡張と除去が行われます。
• CAM と SAM の作用 - 細胞と表面接着分子の機械化学は、ニューロンが全体の分散集団内でニューロン グループを形成する際に、ニューロンの移動と接続に重要な役割を果たします。

エデルマンが「発達遺伝学とエピジェネティックな出来事の観点から」答えようとしているこの問題に関する2つの重要な疑問は次の通りである。^[34]

• 「1 次元の遺伝コードがどのようにして 3 次元の動物を指定するのか？」
• 「この質問に対する答えは、進化の過程における比較的短い期間に比較的急速な形態変化が起こる可能性とどのように一致するのでしょうか？」

TNGSの2番目の教義は、ニューロン群の高次集団間のシナプス接続の二次レパートリーの発達を支配する出生後のイベントに関するもので、その形成はニューロン群内およびニューロン群間のシナプス集団に作用する行動的または経験的選択によって駆動される。エデルマンの二次レパートリーの概念は、ジャン＝ピエール・シャンジュとその同僚であるフィリップ・クレージュ、アントワーヌ・ダンシャンの研究、および彼らのシナプスの選択的安定化理論から大きく借用している。^[35]

ニューロン群の主要レパートリーの基本的な多様な解剖学的構造が一旦確立されると、それは多かれ少なかれ固定されます。しかし、ニューロン群ネットワークのコレクションが多数かつ多様であることを考えると、解剖学的には同型ではないものの、機能的に同等で、特定の感覚入力に応答できるニューロン群およびネットワークが必ず存在します。これにより、特定の入力に対する応答に熟達したニューロン群が、選択されたニューロン群ネットワークのシナプス効率の向上を通じて「差別的に増幅」される競争環境が生まれます。これにより、同じネットワークが将来類似または同一の信号に応答する可能性が高まります。これは、ニューロン間のシナプスの強化を通じて発生します。これらの調整により、かなり迅速なスケジュールで 神経可塑性が可能になります。

TNGSの3番目で最後の原則は再入です。再入シグナル伝達は「相互に接続された神経マップの存在に基づいています。」^[33]これらのトポバイオロジカルマップは、単峰性および多峰性の複数の応答二次レパートリーネットワークのリアルタイム応答を維持および調整します。また、相互の再入接続により、「現実世界の信号に応答して時空間の連続性を維持および持続」することができます。^[33]

理論の最後の部分は、環境刺激との相互作用において、私たちがどのように時空間の一貫性を経験するかを説明しようとしています。エデルマンはこれを「再入」と呼び、再入信号伝達のモデルを提案しています。これは、時間的に相関する同じ刺激イベントの分離したマルチモーダル サンプリングによって、分散したニューロン グループを、時間的に安定したグローバルな行動単位または知覚に持続的な生理学的同調させることを可能にするものです。言い換えると、複数のニューロン グループを使用して、特定の刺激セットを並行してサンプリングし、遅延を伴ってこれらの分離したグループ間で通信することができます。

神経ダーウィニズムの出版後も、エデルマンはTNGS理論と調節因子仮説の開発と拡張を続けました。エデルマンはTopobiologyで形態学的問題を扱い、 The Remembered PresentでTNGS理論の拡張を始めました。その間、エデルマンは定期的に理論と進歩に関する最新情報を発表しました。

エデルマンは著書『記憶された現在』の中で、哺乳類の中枢神経系には2つの異なる形態学的に組織化された系があるようだと述べている。1つは、主に「食欲、消費、防御行動」に専念する大脳辺縁系-脳幹系である。^{[36]もう1つの系は、視床と「一次および二次感覚野と連合皮質」 [36]}から構成される高度に再入可能な視床皮質系であり、「外受容器と強く結びついており、多様式的に密接かつ広範囲にマッピングされている」^{[36] 。}

快楽フィードバック システムの神経構造は、脳幹、自律神経系、内分泌系、および大脳辺縁系にあります。このシステムは、内臓の状態の評価を中枢神経系の残りの部分に伝えます。エデルマンはこのシステムを大脳辺縁系-脳幹システムと呼んでいます。

視床は嗅覚を除くすべての感覚に対する大脳新皮質への入り口です。脊髄視床路は末梢からの感覚情報を視床に運び、そこでマルチモーダル感覚情報が統合され、扁桃体、基底核、視床下部、脳幹中枢を介して皮質下の反射運動反応を高速で引き起こします。同時に、各感覚様式も皮質に並行して送られ、高次の反射分析、マルチモーダル感覚運動連合、皮質下反射を微調整する低速調節反応の起動が行われます。

エデルマンは『記憶された現在』の中で、運動行動と記憶の時間的連続ダイナミクスをモデル化する上での彼のTNGS理論の限界を認めている。彼の初期の複製オートマトンへの試みは、ニューロン群と生物の他のシステムとの相互作用のリアルタイムの順序付けと統合を説明するという課題には不十分であることが判明した。「元の理論もシミュレートされた認識オートマトンも、特に意識に関連する記憶に貢献するいくつかの主要な脳構成要素によって媒介される時間内のイベントの連続的な順序付けを満足のいく詳細で扱っていない。」^[37]この問題から、彼は彼が連続器官と呼んだもの、つまり小脳、基底核、海馬に焦点を当てることになった。

イスラエル・ローゼンフィールドがニューヨーク・レビュー・オブ・ブックス^[38]に書いた「神経ダーウィニズム」の初期のレビューは、神経科学界から活発な反応を招いた。^[39]エデルマンの見解は、認知心理学と計算神経科学における計算アルゴリズムの支配的なパラダイムに対する攻撃とみなされ、多くの方面から批判を招いた。

言語の難しさについて多くの苦情が寄せられた。エデルマンは傲慢な人物、あるいは分子生物学の隣の分野から神経科学の分野に侵入した人物とみなす者もいた。当時、理論を裏付ける実験データや観察データがどれだけ収集されていたのか、あるいは理論がそもそも独創的であったのかどうかについて、正当な議論が巻き起こった。

しかし、多くの場合、エデルマンの計算手法に対する批判を扱うのではなく、批判はエデルマンのシステムが本当に適切なダーウィンの説明であるかどうかに集中していました。それでも、Neural Darwinism は、本とその概念の両方で、かなり幅広い批評家の称賛を受けました。

神経ダーウィニズムに対する最も有名な批判の一つは、フランシス・クリックによる1989年の批評「神経エーデルマン主義」だろう。^[40] フランシス・クリックは、ニューロン群は盲目的な変異を受けるのではなく、環境によって指示されるという根拠に基づいて批判した。1988年、神経生理学者ウィリアム・カルビンは脳における真の複製を提唱したが、^[41]エーデルマンは脳における真の複製子の考えに反対した。スティーブン・スモリアは1989年に別の批評を発表した。^[42]

イギリスとその神経科学コミュニティは、1990年までこの本の海賊版に頼らざるを得なかったが、この本がイギリスに到着すると、イギリスの社会評論家で神経科学者のスティーブン・ローズは、その考え、文体、推定、結論について、すぐに賞賛と批判の両方を表明した。^[43]ニューヨークタイムズの記者ジョージ・ジョンソンは、ジェラルド・エデルマンの1992年の本「ブリリアント・エア、ブリリアント・ファイア」の批評的なレビュー「耳の間の進化」を出版した。^[44] 2014年、ジョン・ホーガンはサイエンティフィック・アメリカンでジェラルド・エデルマンに手紙を書き、彼の傲慢さ、聡明さ、そして科学に対する特異なアプローチの両方を強調した。^[45]

チェイス・ヘルマン・ピラスは、フリードリヒ・ハイエクが1952年に出版した著書『感覚の秩序：理論心理学の基礎づけについての探究』で同様の考えを以前に提唱していたと示唆している。 ^[46]選択主義的提案の他の主要な支持者には、ジャン＝ピエール・シャンジュ（1973、1985）、^{[35] [47]} ダニエル・デネット、リンダ・B・スミスがいる。エデルマンの考えが広まるにつれて、彼の著作のレビューは出版され続けた。

フェルナンド、サザマリー、ハズバンドによる最近のレビューでは、エデルマンの神経ダーウィニズムがダーウィニズムではないのは、ジョン・メイナード・スミスが定義した進化の単位が含まれていないからだと説明されている。それはプライス方程式を満たすという点で選択主義だが、エデルマンの理論には神経細胞群間で情報がどのように伝達されるかを説明するメカニズムがない。^[48]エオルス・サザマリーとクリスアンサ・フェルナンドが展開している進化神経力学と呼ばれる最近の理論では、脳内で真の複製が行われる可能性のあるいくつかの手段が提案されている。^[49]

これらのニューロンモデルは、フェルナンドによって後の論文で拡張されました。^[50]最新のモデルでは、3つの可塑性メカニズム、i) 乗法STDP、ii) LTD、iii) 異シナプス競合が、脳のある部分から別の部分への接続パターンのコピーを担っています。まったく同じ可塑性ルールで、アリソン・ゴプニックが行った実験で乳児が因果学習を行う方法の実験データを説明できます。また、ニューロン複製子にヘブビアン学習を追加することで、ニューロンの進化計算の力が生物の自然選択よりも実際に大きくなる可能性があることも示されています。^[51]

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• チャールズ・ダーウィンの全集オンライン
• ウィキバーシティ – 神経科学
• ウィキバーシティ – 神経科学の基礎
• Wikiversity – 非遺伝的ダーウィニズム入門
• ウィリアム・カルビンのウェブページ
• ダニエル・デネットのウェブページ
• Chrisantha Fernando のウェブページ