筋肉の記憶

運動技能の保持、現在では筋記憶と呼ばれるものも、1900年代初頭に大きな関心を集め始めました。ほとんどの運動技能は練習によって習得されると考えられていますが、技能をより多く観察することによっても学習が進むことがわかっています。^{[ 6 ]}研究によると、運動記憶に関しては白紙の状態から始まるわけではなく、生涯を通じて運動記憶のレパートリーのほとんどを学習することが示唆されています。^{[ 7 ]}学習されると考えられている顔の表情などの動きは、実際には盲目の子供でも観察できます。したがって、運動記憶が遺伝的にあらかじめ配線されているという証拠がいくつかあります。^{[ 7 ]}

運動記憶に関する実証研究の初期段階では、運動記憶研究の先駆者であるエドワード・ソーンダイクが、意識的な認識なしに学習が起こり得ることを最初に認めた人物の一人でした。 ^{[ 8 ]}運動技能の保持に関する最も初期の注目すべき研究の一つは、ヒル、レジャル、ソーンダイクによるもので、25年間練習していなかった後でもタイピング技能を再学習する際に節約効果があることを示しました。^{[ 5 ]}学習した運動技能の保持に関する知見は、研究で継続的に再現されており、その後の練習によって運動学習が記憶として脳に保存されることを示唆しています。そのため、自転車に乗ったり車を運転したりするなどの技能は、たとえ長期間これらの技能を行っていなくても、努力なしに「無意識のうちに」実行できるのです。^{[ 5 ]}

運動課題を初めて学習する際、動きはしばしば遅く、ぎこちなく、注意を払わないと容易に中断されます。練習を重ねるにつれて、運動課題の実行はよりスムーズになり、四肢の硬直が軽減され、課題に必要な筋肉活動は意識的な努力なしに行われるようになります。^{[ 9 ]}

記憶の神経解剖学的構造は脳全体に広がっているが、運動記憶に重要な経路は、宣言的記憶に関連する内側側頭葉の経路とは別である。^{[ 10 ]} 宣言的記憶と同様に、運動記憶も2つの段階があると考えられている。脆弱で損傷を受けやすい短期記憶の符号化段階と、より安定した長期記憶の固定化段階である。 ^{[ 11 ]}

記憶符号化段階はしばしば運動学習と呼ばれ、運動野の脳活動の増加と注意力の増加を必要とします。運動学習中に活動する脳領域には、運動皮質と体性感覚皮質が含まれますが、運動技能が習得されるとこれらの領域の活動は減少します。前頭前野と前頭皮質も、学習中の課題への注意力の増加が必要なため、この段階で活動します。^{[ 9 ]}

運動学習に関わる主要な領域は小脳である。小脳依存性運動学習のいくつかのモデル、特にマール・アルバスモデルは、プルキンエ細胞への平行線維シナプスの小脳長期抑圧（LTD）を含む単一の可塑性メカニズムを提唱している。シナプス活動のこれらの変化は、運動入力と運動出力を媒介し、運動学習を誘発する上で重要となる。^{[ 12 ]}しかし、相反する証拠は、単一の可塑性メカニズムでは不十分であり、時間の経過に伴う運動記憶の保存を説明するには複数の可塑性メカニズムが必要であることを示唆している。メカニズムに関わらず、小脳依存性運動課題の研究は、必ずしも保存のためではないとしても、大脳皮質の可塑性が運動学習にとって重要であることを示している。^{[ 13 ]}

大脳基底核は、記憶と学習、特に刺激と反応の関連付けや習慣の形成において重要な役割を果たしている。大脳基底核と小脳の結合は、運動課題を学習する際に時間とともに増加すると考えられている。^{[ 14 ]}

筋記憶の固定化は、課題の練習が終了した後も神経プロセスが継続的に進化することを伴う。脳内における運動記憶固定化の正確なメカニズムは議論の的となっている。しかし、ほとんどの理論は、符号化から固定化まで脳全体に情報が一般的に再分配されると仮定している。 ヘッブの法則は、「シナプス結合は反復発火の関数として変化する」と述べている。この場合、運動の練習から生じる大量の刺激が特定の運動ネットワークの発火の繰り返しを引き起こし、おそらく時間の経過とともにこれらの運動ネットワークを興奮させる効率が増加することを意味するだろう。^{[ 13 ]}

筋記憶の正確な保存場所は不明ですが、研究によると、運動記憶の符号化を固定化へと進める上で最も重要な役割を果たすのは、領域全体の活動の低下ではなく、領域間の接続であると示唆されています。これらの研究では、練習によって小脳から一次運動野への接続が弱まることが示されており、これは小脳からのエラー修正の必要性が減少するためと考えられます。しかし、基底核と一次運動野の間の接続は強化されており、基底核が運動記憶の固定化プロセスにおいて重要な役割を果たしていることが示唆されています。^{[ 13 ]}

運動記憶と運動技能の定着を最大化するには、睡眠と質の高い習慣が必要です。睡眠は、神経経路の再活性化と定着によって獲得した運動技能を定着させることが示されています。^{[ 15 ]}これは、睡眠後に運動能力が向上する複雑な運動動作において特に有益です。

睡眠時間と運動も運動技能の学習と記憶に影響を与えます。夜間のトレーニング後に睡眠をとると、睡眠なしの朝のトレーニングに比べて技能の定着が向上することが実験で証明されています。^{[ 16 ]}したがって、睡眠は運動学習の処理と定着が強化される時間であり、アスリートや運動技能を最大限に発揮する人が最高のパフォーマンスを達成できることを意味します。

さらに、正式な睡眠療法は、反応時間、協調性、およびスキルの全体的な実行を向上させることで、スポーツのパフォーマンスを高めることも発見されています。適切な量の睡眠を維持することに加え、睡眠スケジュールの一貫性を厳守することで、運動学習の結果を最大限に高め、身体スキルの長期記憶をサポートすることができます。^{[ 17 ]}したがって、一定の睡眠パターンに従い、睡眠の妨げを可能な限り最小限に抑えるなど、睡眠に基づく介入を適用することは、運動能力を最適化したい人にとって重要な助けとなります。  

どのようなスポーツにおいても、新しい運動技能や動作の組み合わせが頻繁に用いられ、繰り返されます。すべてのスポーツにおいて、必要な動作を成功させるためには、ある程度の筋力、持久力トレーニング、そして熟練したリーチ動作が不可欠です。筋力トレーニングに関連する筋記憶に は、後述する運動学習の要素と、筋肉組織における長期的な変化の両方が含まれます。

証拠によれば、筋力の増加は筋肥大よりもかなり前に起こり、長期間にわたるトレーニングの中止や運動の繰り返しの停止による筋力の低下は筋萎縮に先行することが示されています。^{[ 18 ]}具体的には、筋力トレーニングは運動ニューロンの興奮性を高め、シナプス形成を誘発し、これらはどちらも神経系と筋肉自体の間のコミュニケーションを強化するのに役立ちます。^{[ 18 ]}

しかし、筋肉の使用を中止してから2週間以内には神経筋の有効性は変化しません。むしろ、筋肉の筋力低下に伴って低下するのは、ニューロンが筋肉を興奮させる能力だけです。 ^{[ 19 ]}このことから、筋力はまず筋肉の大きさの外部生理学的変化ではなく、内部神経回路によって影響を受けることが確認できます。

これまでトレーニングされていない筋肉は、肥大に先立つ衛星細胞の融合によって新たに形成された核を獲得する。その後のトレーニング中止は、萎縮と筋核の喪失をもたらす。筋核の永続性に関連する筋記憶効果が存在すると長い間信じられてきたが、現在の研究では、トレーニング中止中に筋核が失われることが明らかになっている。^{[ 20 ] [ 21 ]}

大脳皮質内の運動マップの再編成は、筋力トレーニングでも持久力トレーニングでも変化しません。しかし、運動皮質内では、持久力トレーニングによってわずか3週間で血管新生が誘導され、関連領域への血流が増加します。 ^{[ 18 ]}さらに、運動皮質内の神経栄養因子は、持久力トレーニングに応じて上方制御され、神経細胞の生存を促進します。 ^{[ 18 ]}

熟練した運動タスクは、パフォーマンスの最適な計画が確立される高速学習フェーズと、特定の運動モジュールに長期的な構造的変更が行われる低速学習フェーズの 2 つの明確なフェーズに分けられます。^{[ 22 ]}少量のトレーニングでも、トレーニングが停止した後も進化し続ける神経プロセスを誘発するのに十分であり、タスクの固定化の潜在的な基盤を提供します。さらに、マウスが新しい複雑な到達タスクを学習している間の研究により、「運動学習は、到達する前肢の反対側の運動皮質における樹状突起スパインの急速な形成（スパイン形成）につながる」ことがわかりました。^{[ 23 ]} しかし、運動皮質の再編成自体は、トレーニング期間全体にわたって均一な速度で起こるわけではありません。シナプス形成と運動マップの再編成は、特定の運動タスクの獲得そのものではなく、固定化を表しているだけであると示唆されています。^{[ 24 ]} さらに、さまざまな部位（すなわち運動皮質と脊髄）における可塑性の程度は、行動上の要求と課題の性質（すなわち、熟練した到達動作と筋力トレーニング）に依存する。^{[ 18 ]}

筋力や持久力に関係するにせよ、ほとんどの運動動作は、カヌーを漕ぐときに正しい姿勢を維持すること、中立姿勢で座ること、より重い重量をベンチプレスすることなど、何らかの形で熟練した動作タスクを必要とすることは妥当である。持久力トレーニングは、熟練した動作トレーニングによって形成された新しい神経マップの生存を高める可能性のある神経栄養因子を上方制御することにより、運動皮質内のこれらの新しい神経表現の形成を助ける。^{[ 18 ]}筋力トレーニングの結果は、筋肥大や筋萎縮による生理的な筋適応が確立されるずっと前に脊髄で見られる。^{[ 18 ]}したがって、持久力と筋力トレーニング、そして熟練したリーチ動作の結果は、互いに協力してパフォーマンス出力を最大化するのに役立つ。

最近の研究では、エピジェネティクスが筋記憶現象の調整に独特の役割を果たしている可能性が示唆されている^{[ 25 ]。}実際、これまでトレーニングを受けたことのない被験者は、慢性的な抵抗運動トレーニング期間（7週間）を経験し、大腿四頭筋群の外側広筋の骨格筋量が著しく増加した。同様の身体不活動期間（7週間）の後、筋力と筋肉量がベースラインに戻り、被験者は2回目の抵抗運動を行った^{[ 26 ]} 。重要なことに、これらの被験者はより強化された方法で適応し、2回目の筋肉成長期間で獲得した骨格筋量は最初の期間よりも大きく、筋記憶の概念を示唆している。研究者らは、DNAメチル化がこの効果を生み出すのにどのように役立つかを理解するために、ヒトのエピゲノムを調べた。抵抗運動の最初の期間中、著者らはヒトのメチロームに顕著な適応があることを特定し、9,000 を超える CpG 部位が有意に低メチル化されていると報告され、これらの適応はその後の身体不活動期間中も維持された。しかし、抵抗運動に二次的に曝露されると、低メチル化された CpG 部位の頻度が増加し、18,000 を超える部位が有意に低メチル化されていると報告された。著者らは、これらの変化が関連する転写産物の発現をどのように変化させるかを特定し、その後、これらの変化を骨格筋量の適応と相関させた。総合的に、著者らは、骨格筋量と筋記憶現象は、少なくとも部分的には、DNA メチル化の変化によって調節されていると結論付けている。^{[ 26 ]}

この新たな証拠に基づき、最近の研究では、エピジェネティック筋記憶の概念をレジスタンストレーニングを超えて高強度インターバルトレーニング（HIIT）にまで拡張している。^{[ 27 ]}縦断的反復トレーニング研究では、ヒト骨格筋はHIIT後にエピジェネティック記憶の側面を保持し、VO₂maxなどの生理学的適応がトレーニング前のレベルに戻ったにもかかわらず、3か月のトレーニング中止期間後もDNAメチル化の変化が持続することがわかった。数千の差次的メチル化位置が低メチル化のままであり、5つの遺伝子（ADAM19、INPP5A、MTHFD1L、CAPN2、およびSLC16A3）はトレーニング中止後も低メチル化と発現増加の両方を保持していた。レジスタンストレーニング後に報告された知見とは対照的に、これらの持続的なエピジェネティック変化は再トレーニング中の生理学的適応の強化とは関連していなかった。 HIITとレジスタンストレーニングは、焦点接着、MAPK、Rap1シグナル伝達など、いくつかのエピジェネティック経路を共有していたが、記憶関連遺伝子のセットは大きく異なり、SRCとDDR1のみが両者に共通していた。これらの結果は、DNA低メチル化がエピジェネティックな筋記憶の根底にある保存されたメカニズムである可能性を示唆する一方、関与する特定の遺伝子は、異なる運動様式の生理学的要求によって影響を受けることを示唆している。

楽器を演奏する際には、細かい運動能力が非常に重要です。クラリネットを演奏する際には、筋肉の記憶が頼りになります。特に、楽器に息を吹き込む際の特定の舌の動きによって特殊効果を生み出すのに役立ちます。^{[ 30 ]}

特定の人間の行動、特に音楽演奏における指の動きのような動作は非常に複雑で、複数の脳領域間で情報を伝達できる相互接続された多くの神経ネットワークを必要とします。^{[ 31 ]} プロの音楽家の脳は、他の人と比べて機能的に異なることが多いことがわかっています。これは、音楽家の生来の能力を反映していると考えられており、音楽訓練に早期から触れることで育まれる可能性があります。^{[ 31 ]}その一例が、ピアノ演奏で重要な役割を果たす両手の同期した指の動きです。両手の協調は、そのような動作が運動領域の適応となる長年の両手訓練によってのみ得られると考えられています。^{[ 32 ]}複雑な両手動作においてプロの音楽家と対照群を比較すると、プロは非プロよりもはるかに少ない広範な運動ネットワークを使用していることがわかります。^{[ 32 ]}これは、プロは効率が向上した運動システムに依存しているため、訓練の少ない人はネットワークがより強く活性化されるためです。^{[ 32 ]} 訓練を受けていないピアニストは、プロのピアニストと同じレベルの演奏をするために、より多くの神経活動を投入する必要があることが示唆されている。^{[ 32 ]}これもまた、長年の運動訓練と経験の結果であり、音楽演奏の細かい運動記憶スキルを形成するのに役立つと言われている。

ピアニストがよく練習した曲を聴くと、同義の運指が無意識のうちに引き起こされることがよく報告されている。^{[ 31 ]}これは、音楽の知覚と音楽訓練を受けた人の運動活動との間に連動性があることを示唆している。^{[ 31 ]}したがって、音楽の文脈における筋肉の記憶は、特定の馴染みのある曲を聴くと容易に引き起こされる可能性がある。全体として、長期にわたる音楽の微細運動訓練により、複雑な動作を、より低いレベルの運動制御、監視、選択、注意、およびタイミングで行うことが可能になる。^{[ 32 ]}これにより、音楽家は、微細運動動作を意識的に制御する必要なく、演奏の芸術的側面など、他のことに同期して注意を集中させる余地が生まれる。^{[ 32 ]}

スピードキューバーは、ルービックキューブなどのパズルキューブを可能な限り最速で解こうとする際に、筋肉の記憶を利用します。^{[ 33 ] [ 34 ]}これらのパズルを効率的に解くには、アルゴリズムと呼ばれる一連の複雑な回転シーケンスに従ってキューブを操作する必要があります。^{[ 35 ]}スピードキューバーは、各アルゴリズムの動きの筋肉の記憶を構築することで、意識的な努力なしに非常に速いスピードでそれらを実行できます。^{[ 36 ]}これは、3×3×3ルービックキューブのFridrichや2×2×2ポケットキューブのEGなどの主要なスピードキュービングメソッドで重要な役割を果たしています。

子どもが粗大運動技能を習得する方法は、その技能を定着させ、動きを再現できるようになるまでの時間に影響を与える可能性があります。バレエのポジションを用いた複雑な粗大運動連鎖の習得における自己指導の役割を調べた未就学児を対象とした研究では、自己指導手順の方が自己指導なしの手順よりも運動技能の学習と記憶が優れていることがわかりました。^{[ 39 ]}これは、自己指導の使用により、未就学児が粗大運動技能を学習し記憶する速度が速くなることを示唆しています。また、未就学児が運動連鎖の動きを学習し習得すると、自己指導の使用をやめることもわかりました。これは、動きの記憶が十分に強くなり、自己指導が不要になり、自己指導なしで動きを再現できるようになったことを示唆しています。^{[ 39 ]}

粗大運動技能を継続的に練習することで、アルツハイマー病患者がその技能を学習し記憶するのに役立つことが示唆されている。海馬の損傷により、特定のタイプの学習要件が必要になる可能性があると考えられていた。^{[ 40 ]}この仮説を検証するために、患者にビーンバッグを的に向かって投げる訓練を行う研究が行われた。^{[ 40 ]}アルツハイマー病患者は、変動的な訓練よりも継続的な訓練の下で学習が行われた場合、課題の成績が優れていることがわかった。また、継続的な練習の下で学習が行われた場合、アルツハイマー病患者の粗大運動記憶は健常成人と同じであることがわかった。^{[ 40 ]}これは、海馬系の損傷がアルツハイマー病患者の新しい粗大運動技能の保持を妨げないことを示唆しており、粗大運動技能の運動記憶は脳の別の場所に保存されていることを示唆している。しかし、これに関する証拠はあまり提供されていない。

運動記憶に関する最近の課題は、宣言的記憶と同様の方法で固定化されるかどうかである。宣言的記憶とは、最初は脆弱な学習期間を経て、最終的に安定し、時間の経過とともに損傷を受けにくくなるプロセスである。^{[ 1 ]}脳損傷患者における安定した運動記憶固定化の例として、クライヴ・ウェアリングのケースがある。クライヴは側頭葉、前頭葉、海馬の損傷により重度の順向性健忘と逆向性健忘を患っており、新しい記憶を保存できず、現在の瞬間しか認識できない。しかし、クライヴは手続き記憶、具体的にはピアノ演奏に関わる運動記憶へのアクセスを保持している。これは、運動記憶は学習の試行を重ねるごとに蓄積されるのに対し、宣言的記憶は単一の項目の想起によって示されるためと考えられる。^{[ 1 ]} このことから、宣言的記憶と通常関連付けられる特定の脳領域の病変は、十分に習得されたスキルの運動記憶には影響しないことが示唆される。

症例研究：てんかんの既往歴のある54歳の男性

この患者は、純粋な書字障害と診断されました。つまり、他の言語障害や読字障害はありませんでした。 ^{[ 41 ]}彼の障害はアルファベットの文字に特有のものでした。彼はアルファベットの文字を模写することはできましたが、これらの文字を書くことはできませんでした。^{[ 41 ]}彼は診断前に、年齢と比較して書字能力に関するウェクスラー成人知能検査の語彙サブテストで平均的な評価を受けていました。 ^{[ 41 ]}彼の書字障害は、書くべき文字に関連する運動動作を思い出すのが難しいことに起因していました。^{[ 41 ]}彼は文字を模写することができ、また文字に似たイメージを形成することもできました。^{[ 41 ]}これは、書字障害が運動記憶に関連する欠陥であることを示唆しています。^{[ 41 ]}何らかの理由で、文字を書くことに関連する脳内の明確なプロセスがあり、それは文字のようなものを模写したり描いたりすることとは分離されています。