軟体動物の殻

軟体動物（またはmollusk ^{[綴り 1]}）の殻は 、典型的には、カタツムリ、ハマグリ、牙殻、およびその他のいくつかの綱を含む軟体動物門の動物の軟部組織を包み、支え、保護する石灰質の外骨格である。殻を持つ軟体動物のすべてが海に生息するわけではなく、多くは陸上や淡水に生息する。

祖先の軟体動物は殻を持っていたと考えられているが、その後、イカ、タコ、および尾窩下綱やソレノガストル類などのより小さなグループなどの科では殻が失われたり縮小したりした。^[1]現在、10万種を超える生物種が殻を持っているが、これらの殻を持つ軟体動物が単系統群（殻皮綱）を形成するのか、それとも殻を持たない軟体動物が系統樹の中に混在しているのかについては議論がある。^[2]

軟体動物を生物として科学的に研究する「軟体動物学」には、貝殻の研究に特化した分野があり、これは「貝類学」と呼ばれています。ただし、これらの用語は、かつては科学者の間でも、また現在でも、ある程度は互換的に使用されていました (ヨーロッパではこれがより一般的です)。

軟体動物のいくつかの種では、殻の正確な形、模様、装飾、色に幅広いバリエーションが見られることがよくあります。

軟体動物の殻は、外套膜と呼ばれる解剖学的部位によって形成、修復、維持される。外套膜の損傷や異常な状態は、通常、殻の形状や色に反映される。動物が厳しい状況に遭遇して食糧供給が制限されたり、しばらく休眠状態になったりすると、外套膜は殻の物質の生成を停止することが多い。状況が再び改善し、外套膜が機能を再開すると、「成長線」が生成される。^{[3] [4]}

外套膜の縁は、2つの成分からなる殻を分泌する。有機成分は主に多糖類と糖タンパク質から構成される。^[5]その構成は多種多様である。一部の軟体動物は基質を作るために幅広いキチン制御遺伝子を使用するが、他の動物は1つしか発現しない。これは、殻の骨格におけるキチンの役割が非常に多様であることを示唆している。 ^[6]単板類ではキチンが存在しない可能性もある。^{[7]この有機骨格は、}炭酸カルシウム結晶の形成を制御し^{[8] [9]}（リン酸は制御しないが^[10]コブクレフォラ^[11]は例外である）し、結晶の成長がいつどこで始まり、止まるか、また結晶がどのくらいの速さで成長するかを指示する。さらに、結晶の沈着する多形を制御し^{[6] [12]}結晶の位置と伸長を制御し、必要に応じて結晶の成長を防ぐ。^[5]

殻の形成には、ある種の生物学的メカニズムが必要である。殻は、外殻外腔と呼ばれる小さな区画内に堆積する。外殻外腔は、殻の縁を囲む革のような外層である外套膜によって環境から遮断されており、ここで成長が起こる。外殻外腔は外套膜で覆われており、外套膜の他の面は既存の殻と外套膜で区切られている。^{[2] : 475}外套膜は、炭酸塩の外層を吊り下げるための枠組みとして機能するだけでなく、区画を密閉することで、結晶化が起こるのに十分な濃度のイオンが蓄積できるようにもする。イオンの蓄積は、石灰化上皮内に詰め込まれたイオンポンプによって駆動される。^[2]カルシウムイオンは、えら、腸、上皮を通して生物の環境から得られ、血リンパ（「血液」）によって石灰化上皮に運ばれ、細胞内または細胞間に顆粒として蓄えられ、必要に応じて溶解して外殻空間に送り込まれる。^[2]有機マトリックスは結晶化を導く足場を形成し、結晶の沈着と速度も軟体動物が産生するホルモンによって制御される。^{[2] ：475}外殻空間は過飽和状態にあるため、マトリックスは炭酸塩の沈着を促進するのではなく、妨げると考えられる。マトリックスは結晶の核形成点として機能し、結晶の形状、配向、多形を制御するが、結晶が必要なサイズに達すると成長を停止させる。^{[2]核形成は、}ネオピリナとオウムガイでは内上皮性であるが、二枚貝と腹足類では外上皮性である。^[13]

殻の形成には、多くの遺伝子と転写因子が関与している。全体として、転写因子とシグナル伝達遺伝子は高度に保存されているが、セクレトームのタンパク質は高度に派生しており、急速に進化している。^[14] engrailedは殻領域の境界を定める役割を果たし、dppは殻の形状を制御し、Hox1とHox4は石灰化の開始に関与している。^[15]腹足類の胚では、Hox1は殻が蓄積している場所で発現する。^{[16]しかし、} Hox遺伝子と頭足類の殻形成との間に関連は観察されていない。^[17]ペルルシンは、飽和海水中で炭酸カルシウムが沈殿して殻を形成する速度を高める。^[18]このタンパク質は、卵殻と膵石結晶の形成に関与するタンパク質と同じグループ（C型レクチン）からのものであるが、石灰化におけるC型レクチンの役割は不明である。^[18]ペルルシンは、真珠層の割れに強い性質を担う有機層の弾力性に関与するタンパク質であるルストリンAの小型の類似体であるペルルストリン^[18]と連携して機能します。 ^{[19]ルストリンAは}、珪藻の鉱化に関与するタンパク質と構造的に驚くほど類似しています。珪藻は、方解石ではなくシリカを使って殻を形成しますが！^[20]

殻分泌領域は、胚発生のごく初期に分化する。外胚葉の一部が厚くなり、陥入して「殻腺」となる。この腺の形状は成体の殻の形状と結びついており、腹足類では単純な穴であるが、二枚貝では溝を形成し、最終的には2つの殻の間のヒンジラインとなり、靭帯で接続される。^{[2]軟体動物}ではその後腺が膨出して外殻を形成する。 [2]陥入中に、陥入部の開口部の周りに殻膜（発達中の殻の足場となる）が形成され、腺が反転したときに殻が堆積する。^[2]殻の形成中には、炭酸脱水酵素、アルカリホスファターゼ、DOPA酸化酵素（チロシナーゼ）/ペルオキシダーゼなど、さまざまな酵素が発現する。^[2]

軟体動物の殻の形状は、生物の生態によって制約される。幼生から成体へと生態が変化する軟体動物では、殻の形態も変態時に顕著に変化する。^[14]幼生の殻は成体の巻貝とは全く異なる鉱物学的特徴を持つ可能性があり、おそらくアラゴナイトの成体の巻貝とは対照的に非晶質の方解石から形成されていると考えられる。^[2]

不定成長の殻を持つ軟体動物では、炭酸カルシウムが前縁または開口部に付加されることにより、その一生を通じて殻が着実に成長します。こうして殻は次第に長く広くなり、螺旋状になり、成長する動物を内部にうまく収容できるようになります。殻は成長するにつれて厚くなり、大きさに比例した強度を保ちます。

一部の腹足類の成体における殻の喪失は幼生殻の脱落によって達成されるが、他の腹足類および頭足類では、炭酸塩成分が外套膜組織に吸収されることによって殻が喪失または脱灰される。^[21]

数百種類^[14]の可溶性^[22]および不溶性^[23]のタンパク質が殻の形成を制御している。これらは外套膜によって外套膜外腔に分泌され、外套膜は糖タンパク質、プロテオグリカン、多糖類、キチンも分泌して殻の有機マトリックスを形成している。^[2]不溶性タンパク質は結晶化制御においてより重要な役割を果たすと考えられている。^[22]殻の有機マトリックスはβ-キチンとシルクフィブロインで構成される傾向がある。^[24] ペルルシンは炭酸塩の沈着を促進し、一部の殻ではキチン質層とアラゴナイト層の界面に見られる。^{[18]酸性の殻マトリックスは、少なくとも頭足動物では殻の形成に不可欠であるように思われる。鉱化されていないイカの}グラディウスのマトリックスは塩基性である。^[25]

カキやおそらくほとんどの軟体動物では、真珠層はタンパク質MSI60の有機フレームワークを持ち、これはクモの糸に少し似た構造を持ち、シートを形成します。 ^[23]柱状層は、そのフレームワークを構築するためにMSI31を使用します。これもベータプリーツシートを形成します。^[23]アスパラギン酸やグルタミン酸などの酸性アミノ酸はバイオミネラリゼーションの重要なメディエーターであるため、殻タンパク質はこれらのアミノ酸に富む傾向があります。^[26]殻フレームワークタンパク質の最大50％を構成するアスパラギン酸は、方解石層に最も豊富で、アラゴナイト層にも大量に存在します。グルタミン酸の割合が高いタンパク質は通常、非晶質炭酸カルシウムと関連しています。^[24]

殻マトリックスの可溶性成分は、可溶性形態では結晶化を阻害する働きをするが、不溶性基質に付着すると結晶の核形成を可能にする。溶解形態から付着形態に、そして再び溶解形態に戻ることで、タンパク質は急激な成長を起こし、殻のレンガ壁構造を形成する。^[2]

殻タンパク質の情報は、例えば種レベルの多様性を区別するために腹足類の分類学に利用できるかもしれないが、その方法はさらなる開発が必要である。[ 27 ^]

軟体動物の殻の形成は、尿素から発生するアンモニアの分泌と関係があるようです。アンモニウムイオンの存在により外殻液のpHが上昇し、炭酸カルシウムの沈着が促進されます。このメカニズムは軟体動物だけでなく、他の無関係な鉱化系統にも提案されています。^[28]

貝殻の炭酸カルシウム層は、一般的に外側のチョークのような柱状層と内側の真珠のような薄板状または真珠光沢層の 2 種類に分かれます。これらの層には通常、コンキオリンと呼ばれる物質が含まれており、炭酸カルシウムの結晶を結合させるのに役立ちます。コンキオリンは主にキノンでなめされたタンパク質で構成されています。

外套膜と柱状層は、外縁部の細胞帯から分泌され、殻はその外縁部で成長する。一方、真珠層は外套膜の主表面から生成される。^[29]

貝殻の中には、構造に組み込まれた色素を含むものがあります。これが、ある種の貝殻や熱帯の陸生の巻貝の殻に見られる印象的な色や模様の原因です。これらの貝殻の色素には、ピロールやポルフィリンなどの化合物が含まれることがあります。

貝殻はほとんどの場合、炭酸カルシウムの多形体（方解石またはアラゴナイト）でできています。多くの海洋腹足類の貝殻のように、貝殻の異なる層が方解石とアラゴナイトでできているケースも多くあります。熱水噴出孔の近くに生息するいくつかの種では、貝殻を構成するために硫化鉄が使用されています。軟体動物はリン酸を利用しませんが、^{[10]軟体動物との親和性が不明な}コブクレフォラ属は例外です。^[11]

貝殻は炭酸カルシウム（方解石またはアラゴナイトとして見つかる）と有機高分子（主にタンパク質と多糖類）の複合材料です。貝殻には多数の超微細構造モチーフがありますが、最も一般的なのは交差層状（アラゴナイト）、柱状（アラゴナイトまたは方解石）、均質（アラゴナイト）、葉状（アラゴナイト）、真珠層（アラゴナイト）です。最も一般的ではありませんが、真珠層は最も研究されている層の種類です。

ほとんどの殻を持つ軟体動物では、殻は十分な大きさがあり、必要に応じて軟部組織をすべて内側に引き込んで捕食や乾燥から保護することができます。しかし、殻が多少縮小、または大幅に縮小されている腹足類の軟体動物の種も多く、そのため殻は内臓部分のみをある程度保護しますが、他の軟部組織を引き込むほどの大きさはありません。これは特に後鰓類や、半ナメクジなどの一部の有肺動物によく見られます。

腹足類の中には殻を全く持たないものや、内殻または内部の石灰質顆粒のみを持つものもあり、これらの種はしばしばナメクジとして知られています。半ナメクジは肺状のナメクジで、外殻が大幅に縮小し、外套膜で部分的に覆われている場合もあります。

軟体動物の殻の形状は、転写因子（ engrailedやdecapentaplegicなど）と発達速度の両方によって制御されている。殻の単純化は比較的容易に進化したと考えられており、多くの腹足類の系統はそれぞれ複雑なコイル状の形状を失っている。しかし、コイル状の形状を取り戻すには多くの形態学的変化が必要であり、非常に稀である。それでも、コイル状の形状を取り戻すことは可能であり、少なくとも2000万年はコイル状になっていなかった系統が、発達のタイミングを変えてコイル状の形状を回復したことが知られている。^[30]

少なくとも二枚貝では、成長によって形は変化しますが、成長のパターンは一定です。殻の開口部の周りの各ポイントで、成長率は一定のままです。その結果、異なる領域は異なる速度で成長し、その結果、殻の巻き上がりと、その形状（凸状と開口部の形状）の変化が予測可能で一貫した方法で起こります。^[31]

殻の形状には遺伝的要素だけでなく環境的要素も含まれており、腹足類のクローンでは殻の形態が異なっている。実際、種内変異は種間変異よりも何倍も大きいことがある。^[32]

軟体動物の殻の形状を表すために、いくつかの用語が使用されています。単殻軟体動物では、内腹殻は後方（頭から離れて）に巻き、外腹殻は前方に巻きます。^[33]二枚貝の同等の用語は、それぞれ後腹巻殻と前腹巻殻です。^[34]

真珠層は、一般的に真珠母貝として知られ、主に巻貝（Trochidae）や真珠貝（Pteriidae ）などのより古い科の腹足類および二枚貝のいくつかのグループの殻構造の内層を形成します。貝殻の他の石灰質層と同様に、真珠層は外套組織の上皮細胞（胚葉外胚葉によって形成）によって生成されます。しかし、真珠層は他の種類の貝殻の改変を表すものではなく、独特のタンパク質セットを使用しています。^[35]

化石記録は、すべての軟体動物綱が約5億年前に、現代の単板類に似た殻を持つ祖先から進化し^、殻の形状の修正が最終的に新しい綱と生活様式の形成につながったことを示している。^[37]しかし、分子生物学的データの増加は、少なくとも特定の殻の特徴が何度も独立して進化してきたことを示している。^[38]貝殻の真珠層は複雑な構造だが、進化が難しいというよりは、実際には何度も収束的に発生してきた。^[38] その形成を制御する遺伝子は分類群間で大きく異なり、腹足類の真珠層を生成する貝殻で発現する（非ハウスキーピング）遺伝子の10％未満が、二枚貝の同等の貝殻にも見られ、これらの共有遺伝子のほとんどは、後口動物系統の鉱化器官にも見られる。^[6] この特徴の独立した起源は、系統間の結晶学的な違いによってさらに裏付けられています。真珠層を構成する堆積したアラゴナイトの「レンガ」の軸の向きは、単板類、腹足類、二枚貝のそれぞれで異なります。^[6]

軟体動物の殻（特に海洋種によって形成されたもの）は非常に耐久性があり、それらを生成する他の軟体動物よりも非常に長い間（時には化石化せずに数千年）持続します。海洋軟体動物の殻のほとんどは比較的容易に化石化し、化石軟体動物の殻はカンブリア紀まで遡ります。大量の殻が堆積物を形成することがあり、地質学的時間の範囲で圧縮されて石灰岩の堆積物になることがあります。

軟体動物の化石記録のほとんどは殻である。なぜなら、殻は軟体動物の唯一の鉱化部分であることが多いからである（ただし、アプティカスと蓋も参照）。殻は通常炭酸カルシウムとして保存されており、通常、アラゴナイトは方解石で擬似結晶化している。^[39]アラゴナイトは、水が炭素質物質によって遮断されていれば再結晶化から保護されるが、これは石炭紀まで十分な量蓄積されなかったため、石炭紀より古いアラゴナイトは事実上知られていない。しかし、藻類が殻の表面をしっかりと覆っていたり、続成作用中にリン酸カビが急速に形成されていたりするなど、幸運な状況では、元の結晶構造を推定できることがある。^[39]

殻を持たない無板状軟体動物は、殻の骨格に似たキチン質の表皮を持ち、この表皮の日焼けと追加のタンパク質の発現が、無板状軟体動物のような祖先軟体動物における石灰質の殻の分泌の進化段階を設定した可能性があると示唆されている。^[40]

軟体動物の殻は、コレオイド頭足動物や多くの腹足類の系統を含む多くの系統で内部化されている。 腹足類のねじれ解消は内部殻をもたらし、高濃度の白金への曝露によって引き起こされるような比較的小さな発達上の変化によって引き起こされる可能性がある。^[41]

軟体動物の殻におけるパターン形成プロセスは、1次元反応拡散システム、特にチューリングモデルに大きく依存するGierer-Meinhardtシステムを使用してうまくモデル化されてきました。^[42]

単板類の貝殻の真珠層は、何らかの変化を受けたようである。通常の真珠層、そして実際に単板類の1種（Veleropilina zografi）の真珠層の一部は、アラゴナイトの「レンガのような」結晶で構成されているが、単板類では、これらのレンガは層状のシートのようである。^[7] c 軸は貝壁に垂直で、a軸は成長方向に平行である。この葉状アラゴナイトは、歴史的に混同されてきた真珠層から進化したと推定されているが、軟体動物の中では目新しいものである。^[7]

ヒザラガイの殻は、 8 つの重なり合った石灰 質の殻と、それを囲む帯板で構成されています。

いくつかの海洋属では、通常の成長過程において、動物は定期的に休眠段階を経る。この段階では、殻の全体サイズは大きくならないが、代わりに非常に厚く強化された唇が形成される。段階間でこれらの構造が通常の成長で繰り返し形成される場合、この成長パターンの証拠が殻の外側に見え、これらの異常に厚くなった垂直領域は静脈瘤(単数形は「varix 」) と呼ばれる。静脈瘤は、マツ科、ムクドリ科、およびアオウミウシ科を含むいくつかの海洋腹足類科で典型的である。

最後に、決定的な成長パターンを持つ腹足類は、成熟に近づくと単一の末端唇構造を形成し、その後成長が止まることがあります。これには、内側に曲がった唇を持つタカラガイ ( Cypraeidae ) とヘルメット貝 ( Cassidae )、唇が広がる巻貝 ( Strombidae )、および完全に成長すると歯構造または狭くなった開口部を発達させる 多くの陸生巻貝が含まれます。

オウムガイは、外殻を持つ唯一の現存する頭足動物である。絶滅した外殻を持つ頭足動物には、他のオウムガイ類やアンモナイト亜綱が含まれる。コウイカ、ヤリイカ、スピルラ、吸血イカ、およびシラーテダコ は、小さな内殻を持つ。タコ属Argonautaの雌は、部分的に居住する特殊な紙のように薄い卵嚢を分泌し、これは一般に「殻」と見なされているが、動物の体に付着しているわけではない。

二枚貝の殻は2つの部分、すなわち蝶番で連結され靭帯で結合された2つの貝殻で構成されています。

多くの舟状骨類の殻（「牙殻」）は、中が空洞で両端が開いている点を除けば、全体的な形は 小型の象の牙に似ています。

軟体動物の殻は主に炭酸カルシウムでできているため、酸性の蒸気による攻撃を受けやすい。これは、貝殻が保管中または展示中であり、非アーカイブ資料の近くにある場合に問題となる可能性がある（バイン病を参照） 。

• 軟体動物の殻内のサブグループに関する記事:
  • 腹足類の殻
  • 貝殻
• ベイリー・マシューズ・シェル博物館
• 貝殻の表面、数学的構成
• 彫刻（軟体動物）
• 腕足動物の殻タンパク質、マーガレット・ジョープの論文

• しかし、「mollusk」と「mollusc」の綴りに関するより歴史的な分析を含んだ別のエッセイについては、Gary Rosenberg の記事 [1] を参照してください。

• アボット R. タッカー & S. ピーター ダンス著『貝殻大全』、世界の海洋貝 4,200 種以上を網羅したフルカラー ガイド。1982 年、EP Dutton, Inc、ニューヨーク、ISBN 0-525-93269-0 
• アボット・R・タッカー『世界の貝殻：よく知られた種のガイド』1985年、ゴールデン・プレス、ニューヨーク、 ISBN 0-307-24410-5 
• アボット、R.タッカー、1986年。北米の貝殻、セント・マーチンズ・プレス、ニューヨーク、ISBN 1-58238-125-9 
• アボット、R. タッカー、1974年。アメリカの貝殻。第 2 版。ヴァン・ノストランド・ラインホルト、ニューヨーク、 ISBN 0-442-20228-8 
• アボット、R. タッカー、1989 年、「陸生貝類大要: 世界の 2,000 種を超える陸生貝類のカラー ガイド」、アメリカ貝類学者、マディソン パブリッシング アソシエイツ社、ニューヨーク。ISBN 0-915826-23-2 

• アメリカ貝類学者協会
• 淡水種の貝殻