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掘足類（/skəˈfɒpədə / 、古代ギリシャ語のσκᾰ́φης（skáphēs）「ボート」とπούς（poús）「足」に由来）は、貝殻を持つ海洋軟体動物（軟体動物門に属する無脊椎動物）の綱であり、そのメンバーは掘足類（/ ˈskæfəˌpɒdz / ）として知られ、一般的に牙貝または歯貝と呼ばれています。世界中に分布しており、完全に底生性の海洋軟体動物の唯一の綱です。この綱に属する種の貝殻の長さは0.5～18cm（0.20～7.09インチ）で、Fissidentalium metivieriが最も長いです。[ 3 ]デンタリイダ目に属する魚は、ガディリダ目に属する魚よりも大きい傾向がある。
これらの軟体動物は、沖合の柔らかい海底（通常は潮間帯ではない）に生息しています。潮下帯に生息し、ほとんどの種が小型であるため、多くの海岸散策者はこれらの軟体動物に馴染みがありません。貝殻は、巻貝や二枚貝の貝殻ほど海岸に漂着せず、容易に見つけることもできません。
分子データは、掘足類が頭足類の姉妹群であることを示唆しているが、軟体動物のより高次の系統発生は未解決のままである。[ 4 ]
このグループは、Dentaliida (側系統群である可能性あり) と単系統群であるGadilidaの 2 つの亜分類群から構成されています。[ 1 ] 2 つの目の違いは微妙で、大きさや歯舌、殻、足の詳細に左右されます。具体的には、Dentaliida は 2 つの科のうち物理的に大きく、殻は前方 (最も広い) から後方 (最も狭い) に向かって均一に細くなっています。また、中央の 1 つの葉と側方の 2 つの葉からなる足があり、引き込むと殻の中に曲がります。一方、Gadilids ははるかに小さく、殻の最も広い部分は開口部のわずかに後方にあり、足は円盤状で触手で縁取られており、引き込むと内側に反転します (この状態では円盤というよりはしわに似ています)。
世界海洋生物種登録簿によると：
ミシシッピ紀以降、掘足類の化石記録は豊富にあり、[ 5 ]最も新しい軟体動物の綱となっている。
オルドビス紀のRhytiodentalium kentuckyensisは、掘足動物の初期の祖先と解釈されており、PinnocarisのようなRibeirioid吻殻軟体動物からの進化的な継承を示唆している。しかし、競合する仮説では、非鉱化祖先、またはより派生的なデボン紀の円錐心形吻殻からデボン紀/石炭紀に起源を持つことが示唆されている。[ 6 ]
掘足類は概ねConchiferaに属するとされているが、この亜門の他のメンバーとの系統関係については依然として議論の余地がある。Diasomaの概念は、共通の底生生活様式、穴を掘る足、外套膜と殻を持つことを根拠に、掘足類と二枚貝類のクレードを提案している。PojetaとRunnegarは、絶滅したRostroconchiaをDiasomaの幹群として提案した。[ 7 ]別の仮説では、頭足類と腹足類が掘足類の姉妹であり、Helcionelladが幹群であると提案している。[ 8 ] 2014年に行われた軟体動物の系統発生の深層に関するレビューでは、掘足類、腹足類、頭足類に対する支持が掘足類と二枚貝類に対する支持よりも高いことが判明したため、掘足類と二枚貝類の共通の身体の特徴は、類似した生活様式による収斂適応である可能性がある。[ 9 ]掘足類の神経系の分析では、掘足類と頭足類の両方が、腹側にずれた足神経と背側に伸びる側神経を持つ類似した神経系構造を共有していることが示された。これらの類似性から、掘足類は頭足類の姉妹であり、腹足類は両者の姉妹であるという結論に至った。[ 10 ]最近の研究では、牙殻のゲノム配列決定や、化石や形態と一致するゲノムベースの系統発生などが、二枚貝を姉妹群とするDiasomaモデルを支持している。[ 11 ] [ 12 ]
掘足類の体の形態的な形状は、満足のいく方向付けを困難にしています。そのため、研究者の間では、どちらが前方/後方でどちらが腹側/背側であるかについて意見が分かれることがよくありました。ShimekとSteinerによると、「殻と外套膜の先端は解剖学的に背側であり、大きな開口部は腹側で前方です。したがって、殻と内臓の凹面側は解剖学的に背側です。凸面側は、肛門を境界として、前方腹側部分と背側後方部分に分割する必要があります。機能的には、頭足類と同様に、足のある大きな開口部が前方、先端部が後方、凹面側が背側、凸面側が腹側です。」[ 13 ]
タラ科の魚類の殻は通常、ガラスのように滑らかで細長く、開口部が小さい。こうした特徴に加え、その他の解剖学的構造も相まって、底生の捕食者から逃れるために、緩い堆積物の中を驚くほど速く移動することができる。
一方、デンキウナギ類は、強い隆起と粗い殻を持つ傾向がある。周囲のどこかで振動を感じると、防御反応として体を硬直させる。これにより、ごくわずかな筋肉の動きから発せられる電気信号を感知できるギンザメなどの動物に発見されにくくなる。
掘足類のマントルは殻の中に完全に収まっている。足は殻の大きい方の端から伸びており、基質の中を掘り進むのに使われる。掘足類は基質の中に頭を下にして潜り込み、殻の先端（体の後方）を上方に突き出す。しかし、この先端が基質面より上に出ることはほとんどない。なぜなら、そうすると多くの捕食者に襲われる危険があるからだ。ほとんどの成体の掘足類は、一生を基質の中に完全に埋まった状態で過ごす。
水は頂端開口部から外套腔に入り、繊毛によって体表面に沿って運ばれる。鰓はなく、外套腔の表面全体が水から酸素を吸収する。他のほとんどの軟体動物とは異なり、水が連続的に流れ、排出流が分離しているわけではない。その代わりに、脱酸素化された水は、10～12分ごとに筋肉の収縮によって頂端開口部から急速に排出される。
足の周りにある多数の微小な触手（カプタキュラと呼ばれる）が堆積物をふるいにかけて食物の断片をつかみ、それを口に運びます。口には咀嚼器官である歯舌があり、食物の断片を消化しやすいように細かく砕きます。タラ科の歯舌と軟骨性の口蓋はジッパーのような構造をしており、歯が獲物を繰り返し開閉することで積極的に粉砕します。一方、デンタリ科の歯舌と口蓋はラチェットのように働き、獲物を食道に引き込み、時には丸ごと飲み込みます。
掘足類の巨大な歯舌は、体サイズに対する比率で言えば、軟体動物の中で最も大きい器官である（二枚貝類を除く。二枚貝類の存在は軟体動物の特徴である）。消化器系の残りの部分は、消化憩室、食道、胃、腸から構成される。消化腺は胃に酵素を分泌するが、他の軟体動物とは異なり、食物を直接消化することはない。肛門は動物の腹側、外套腔のほぼ中央に開口する。
掘足類の血管系は、心房やそれに対応する鰓（えら）や血管を欠いており、痕跡的です。血液は体腔全体に洞に蓄えられ、足のリズミカルな動きによって体全体に送り出されます。他のすべての軟体動物群の特徴である心臓は、完全に失われたか、心膜の薄いひだに縮小したと考えられてきました。しかし、より最近の研究によると、筋肉質で規則的に拍動する肛門周囲の血液洞は心室に相同であり、そのため掘足類の心臓と考えられています。[ 14 ]
代謝老廃物は、肛門近くの一対の腎管を通して排出される。ツノガイは、他の軟体動物に見られる標準的な腎心膜開口部を完全に欠いている唯一の現存する軟体動物であると思われる。さらに、ツノガイは、血体腔と周囲の水を直接つなぐ開口部（腎管開口部の近くにある2つの「水孔」を通して）を持つ唯一の軟体動物でもあると思われる。これらの開口部は、足の筋肉が極度に収縮した際に体液（血液）を排出することで、動物が内部圧力を軽減するのに役立つ可能性がある。[ 15 ]
神経系は一般的に頭足類のものと似ている。[ 10 ]脳神経節と胸膜神経節がそれぞれ一対ずつ食道の近くにあり、実質的に動物の脳を形成している。
足には独立した足神経節があり、さらに体の後方には一対の内臓神経節があり、長い神経束を介してパビリオン神経節とつながっている。歯舌神経節と歯舌下神経節も存在し、静止胞と静止細胞も存在する。掘足類には目も嗅覚器も[ 16 ]、その他の明確な感覚器官もない[ 17 ] 。しかし、掘足類は光受容体の形成と機能に関わる遺伝子を持っているため、掘足類は進化の過程で退化した目を持っていた可能性がある[ 18 ] 。
掘足類は雌雄異体で、体外受精を行う。体の後部の大部分を占める単一の生殖腺を持ち、腎管を通して配偶子を水中へ放出する。
受精後、卵は自由生活性のトロコフォア幼生に孵化し、成体により近いベリジャー幼生へと発達するが、成体の極端な伸長は見られない。 [ 17 ] 3葉の足は変態前に発生し、頭部触手は変態後に発達する。掘足類は二枚貝とは異なり、形態形成を通して単殻のままである。[ 19 ]
Dentalium hexagonumとDentalium pretiosumの貝殻は糸に通され、太平洋岸北西部の先住民によって貝貨幣として使用されていました。また、中東のナトゥフ文化では、 Dentalium の貝殻はベルトや頭飾りを作るのに使用され、初期の社会階層化の可能性のある指標となっています。[ 21 ]
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