昆虫媒介

初期の種子植物は、花粉をある植物から別の植物へと運ぶために、主に風に依存していました。顕花植物が出現する前は、ベネッティテス目などの裸子植物の中には、昆虫によって受粉されたと思われる花のような構造を発達させたものがありました。[2] 裸子植物の昆虫による^{受粉の最古}の化石証拠は、ロシアのティリヤルデンビアの5つの圧縮化石に基づくペルム紀前期（クングリアン期）のもので、裸子植物の花粉が頭部、胸部、脚部、腹部に付着しているのが示されています。^{[ 3 ]}送粉者の候補としては、絶滅した長い口吻を持つ昆虫のグループ、例えばアネウレトプシクス科、メソプシクス科、プセウドポリセントロポディ科のサソリバエ類、^{[ 4 ]}カリグラマ科^{[ 5 ] [ 6 ]}およびパラドクソシリネ科^{[ 7 ]}のクサカゲロウ類やザンソルビッド科のハエ類、^{[ 8 ]}ならびに裸子植物に特化してから被子植物に切り替えた現存する科、例えばネメストリニ科、タバニ科、アクロケリド科のハエ類などが挙げられる。^{[ 9 ]}現存するソテツ類は、送粉を行う特定の昆虫種（典型的には甲虫類）と相利共生関係にある。このような関係は少なくとも中生代後期まで遡り、白亜紀のオオツノカブトムシ（現在では顕花植物にのみ生息）^{[ 2 ]}とボガニア科のカブトムシ（現在でもソテツの受粉に関与）^{[ 10 ]}の両方が、保存されたソテツの花粉とともに発見されている。被子植物（顕花植物）は白亜紀前期に初めて出現し、 1億2500万年前から9000万年前の被子植物の放散期には、裸子植物の多くの系統が駆逐され、それらの多くの受粉媒介者が絶滅した。一方、一部の裸子植物は被子植物に移行し、いくつかの新しい科は被子植物との受粉共生関係を形成した。^{[ 2 ]}腐肉食（腐肉の臭いを発する）などの形質ハエを引き寄せる）は、いくつかの無関係な被子植物科で独立して進化してきた。^{[ 11 ]}

風や水による受粉では、花粉の付着が不確実なため、大量の花粉を生産する必要があります。風や水に頼らない（水生植物の場合）ためには、植物は花粉をある植物から別の植物へと運ぶ送粉者を必要とします。特に、送粉者が常に同じ種の花を選ぶ必要があるため、植物は特定の送粉者が同じ種に忠実であり続けるように促すためのさまざまな誘引物を進化させてきました。提供される誘引物は主に蜜、花粉、香り、油です。理想的な送粉昆虫は毛深く（花粉が付着するため）、花の中を時間をかけて探索し、生殖器官に接触します。^{[ 12 ]}

カヤツリグサ

カヤツリグサ

昆虫によって受粉される花は、昆虫に自分をアピールする必要があるため、風によって受粉される花よりも目立つことが多い。昆虫によって受粉されるカヤツリグサ科のCyperus sphaerocephalus ^{[ 13 ]}と、近縁種だが風によって受粉するCyperus esculentusの花を比較してみよう。

多くの昆虫は花粉媒介者であり、特にミツバチ、鱗翅目（チョウやガ）、スズメバチ、ハエ、アリ、甲虫などが挙げられる。^{[ 12 ]}一方、いくつかの植物は汎用性があり、複数の目の昆虫によって受粉される。^{[ 14 ]}虫媒植物種は、鮮やかな色や香りのある花、蜜、魅力的な形や模様など、昆虫にとってより魅力的なメカニズムを進化させてきたことが多い。虫媒植物の花粉粒は、一般的に風媒植物の細かい花粉よりも大きく、風媒植物は、かなりの量が無駄になるため、はるかに多くの量を生産する必要がある。これはエネルギー的にコストがかかるが、対照的に、虫媒植物は蜜を生産するためのエネルギーコストを負担しなければならない。^{[ 15 ]}

チョウやガは毛深い体と長い口吻を持ち、筒状の花の奥深くまで探ることができます。チョウは主に昼間に飛び、特にピンク、藤色、紫色の花に惹かれます。これらの花はしばしば大きく香りがあり、雄しべは昆虫が蜜を吸っている間に花粉が付着するように配置されています。ガは主に夜行性で、夜に咲く植物に惹かれます。これらの花はしばしば筒状で色が薄く、夜にのみ香りがあります。スズメガは大きな花を訪れ、蜜を吸いながらホバリングする傾向があり、口吻を使って花粉を運びます。他のガは通常、花頭に集まっている小さな花に止まります。これらのガはスズメガほどエネルギーを必要としないため、提供される蜜の量も少なくなります。^{[ 16 ]}

甲虫によって受粉される花序は、平らで花冠が開いているか、小さな花が頭状に集まっており、多数の突き出た葯から容易に花粉が放出される傾向がある。^{[ 12 ]}花は緑色または淡色であることが多く、強い香りがあり、フルーティーな香りやスパイシーな香りがすることが多いが、腐敗した有機物の臭いがすることもある。オオオニバスのように、甲虫を生殖器官に長時間接触させておくための罠を備えているものもある。^{[ 17 ]}

口吻が短い未分化のハエは、容易に蜜が得られる原始的な花を訪れます。ハナアブやアブのようなより分化したハエは、より進化した花を訪れることができますが、その目的は自分自身の栄養補給であり、花から花への花粉の移動は偶然に起こります。多くのハエは体が小さいですが、その数は多いため、その欠点は補われます。しかし、ハエは適合しない花粉を運ぶ可能性があるため、信頼できる送粉者ではありません。また、適切な繁殖生息地がないと、その活動が制限される可能性があります。一部のプテロスティリス属のランは、種ごとに固有のユスリカによって受粉されます。相互に分化しているため、送粉者は花の多様性に大きく依存しています。したがって、土地利用の増加によって引き起こされるような植物の多様性の喪失は、送粉者の絶滅と関連している可能性があります。^{[ 18 ]}何らかの理由でこの共生関係の一方が衰退すると、他方にとっては壊滅的な事態になる可能性があります。^{[ 19 ]}

ミツバチやスズメバチによって受粉される花は、形、色、大きさが様々です。黄色や青色の植物はよく訪れられ、花には昆虫が蜜腺を見つけるのに役立つ紫外線の蜜標がある場合があります。セージやエンドウ豆のような花には、ミツバチなどの十分に重い昆虫が着地したときにのみ開く下唇があります。唇が押し下げられると、葯が下がって昆虫の背中に花粉を付着させることがあります。トマトのような他の花は、マルハナバチが飛翔筋を振動させながら花にしがみつき、花粉を落とす振動受粉という技術によってのみ花粉を放出する場合があります。ミツバチは幼虫の世話をするため、自分自身を維持するだけでなく、より多くの食料を集める必要があり、そのため重要な受粉者です。 ^{[ 19 ]} 他のミツバチは蜜泥棒で、生殖器官を迂回して蜜腺を襲うために花冠を噛み破ります。^{[ 12 ]}

アリは受粉にはあまり適していませんが、Polygonum cascadenseや、地面近くに小さな花を咲かせ、香りや視覚的な魅力がほとんどなく、蜜の量が少なく、粘着性のある花粉の量も限られている砂漠の植物で、この機能を果たしていることが示されています。^{[ 19 ]}

植物種の中には、ハチランのように特定の送粉者種と共進化してきたものがある。この種は分布域の北部ではほぼ完全に自家受粉するが、地中海地域では単独性のハチであるEuceraによって受粉される。この植物は、雌のハチの匂いを模倣した匂いを出すことでこれらの昆虫を引き寄せる。さらに、唇弁は、雄のハチがピンク色の花を訪れている雌と間違えるため、おとりとして機能する。花粉の移動は、その後の擬似交尾中に起こる。^{[ 20 ]}

イチジク属（Ficus ）のイチジクは、特定の小さなアガオニ科のハチと共生関係にある。一般的なイチジクでは、花序はイチジク花序（イチジク状花序）であり、これは拡大した肉質の空洞の花托で、内側に複数の子房がある。雌のハチは狭い開口部から入り込み、これらの雌花を受精させ、いくつかの子房に卵を産み、発育中の幼虫によって虫こぶが形成される。やがて、イチジク花序の中で雄花が発達する。羽のない雄のハチが孵化し、虫こぶの中で雌と交尾した後、発達中の果実からトンネルを掘って出てくる。花粉をたっぷりとつけた羽のある雌は、その後を追って飛び立ち、適切な発達段階にある他の受容可能なイチジク花序を探す。ほとんどのイチジク種は、それぞれ固有の共生ハチ種を持っている。^{[ 21 ]}