混乱したコクゾウ

トゲムシ科
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	甲虫目
家族：	ゴミムシダマシ科
属:	トリボリウム
種：	T.コンフューサム
二名法名
トゲムシ科 ジャクリン・デュ・ヴァル、1863年[1]

コクゾウコクゾウ（Tribolium confusum ）は、コクゾウコクゾウとして知られるコクゾウコクゾウの一種で、世界中に生息する一般的な害虫で、貯蔵されている小麦粉や穀物を襲い寄生することで知られています。サイロ、倉庫、食料品店、家庭に貯蔵されている穀物やその他の食品にとって、最も一般的で最も破壊的な害虫の1つです。^[2]個体数制御と栄養上の利点のために共食い行動をとります。 ^{[3] [4]}コクゾウコクゾウは、個体の適応度を高めるために血縁選択を行います。 ^[5]ピレチンや真菌性殺虫剤など、複数の化学物質がコクゾウコクゾウの駆除に使用されています。 ^{[6] [7]}

この甲虫の名前の「混同」は、歩き方のせいではなく、赤いコクゾウと混同されたことに由来する。 ^[8]

コクゾウリムシは、外見や習性がコクゾウリムシ（Tribolium castaneum）やコクゾウリムシ（Tribolium destructor ）と非常によく似ている。コクゾウリムシとコクゾウリムシはどちらも小さく、体長は約3～6 mm（1/8インチ）である。+コクゾウリムシは、体長が約1 ⁄ 4インチで、赤褐色です。主な特徴的な物理的差異は触角の形状です。コクゾウリムシの触角は徐々に大きくなり、4 本の棍棒がありますが、アカコクゾウリムシの触角は 3 本しかありません。さらに、アカコクゾウリムシは短距離しか飛べないことが知られていますが、コクゾウリムシはそうではありません。Tribolium destructorはどちらよりもずっと暗く、あまり一般的ではありません。

赤いコクゾウリムシはインド・オーストラリア地域が原産で、温帯地域で繁殖しますが、特にセントラルヒーティングのある保護された環境では冬を越すこともできます。米国では、主に南部の州で見られます。逆に、アフリカ原産の混乱したコクゾウリムシは、より広い範囲に分布しており、涼しい気候を好むため、北部の州でより多く見られます。^[9]

コクゾウ（および赤コクゾウ）は、損傷のない穀物全体を食べることはできませんが、被害を受けた穀物の中に大量に生息し、壊れた穀物、穀物の粉、小麦粉、米、ドライフルーツ、ナッツ、豆などの家庭用食品を食べています。 どちらのタイプのコクゾウも、被害を受けた穀物だけでなく、食品室や戸棚の隙間にもよく見られます。 食品への被害は、コクゾウの摂食によっても多少は引き起こされますが、死骸、排泄物、悪臭のする分泌物によっても引き起こされます。 悪臭を発生させるだけでなく、コクゾウの存在はカビの繁殖を促進します。^[8]

コクゾウリムシは、製粉所、パン屋、倉庫などでよく見られ、穀物を餌としています。様々な穀物貯蔵庫で見られますが、割れた大麦を食べることが観察されていますが、割れた白米からは餌を摂取して成長することはできません。このコクゾウリムシは、殺虫剤の異なる使用と異なる環境により遺伝的変異を発達させており、駆除が困難になっています。この発見は、摂食行動には高い経済的コストがかかり、また、皮膚の炎症や呼吸器疾患を引き起こす可能性のある分泌物を排出するため重要です。^[10]

この甲虫は多くの穀物源から餌を得ることができますが、ある研究では、小麦ふすま、胚乳、胚芽を同量混ぜた餌を単独で与えるよりも、この甲虫は最もよく成長することが示されています。餌の種類によって、食物源の消化のしやすさや食物の効率的な利用度が異なり、混合餌は消化しやすく、消化された食物は成長に簡単に利用できました。^[11]

コクゾウリムシの共食い経路は、異なる個体群のライフステージの生存に影響を与える上で重要である。この甲虫の共食いは、移動性の違いが大きいほど強くなることが観察されている。成虫と幼虫が卵を共食いするのが最も一般的な行動だが、成虫が蛹や幼虫を共食いする様子も観察されている。しかし、成虫が他の成虫を共食いすることはない。コクゾウリムシは、共食いを個体群管理の手段として利用する。逆に、共食いは絶滅リスクを減らすために、個体数が少ない場合に利用される。メスの甲虫はオスよりも頻繁に共食いすることが分かっている。^[12]

共食いは、主に遺伝的要因と環境的要因により、個体群サイズに極端な影響を及ぼします。共食いは、さまざまな個体群間で個体群サイズに最大10倍の差を生じさせる可能性があります。コクゾウリムシには2つの系統があり、1つは共食い率が低く、もう1つは共食い率が高いです。共食い率の低い系統は、栄養が十分でも不十分な環境でも生存率が高いですが、共食い率の高い系統は卵を与えないと生存率が低くなります。しかし、卵を与えた場合の生存率は共食い率の低い系統の生存率と一致しており、つまり、共食い率の高い系統は、栄養の少ない環境では卵を使って食事を補っているということです。^[3]

共食いは、主に栄養価など、直接的な利益を得るための手段として利用される。栄養価が低くストレスが高い環境では、共食いの発生率が高くなる傾向がある。共食いの低い行動と高い行動は、異なる系統間で明確な遺伝的変異を示し、コクゾウコギリにおける共食いは常染色体遺伝する多遺伝子形質である。系統間の遺伝的変異は60世代以上にわたって維持されており、この安定性は安定化選択によって維持されているか、共食いが中立的に進化している可能性が高い。^[4]

共食い行動も制御できる。亜致死レベルの珪藻土（DE）にさらされると産卵数は減少するが、共食い率はさらに低下し、純繁殖力が全体的に増加する。DEはコクゾウリムシの個体数を制御するために使用できるが、高レベルのDEは成虫と幼虫の両方に致命的となる可能性があるため、慎重に使用する必要がある。さらに、DEはpH、SiO ₂含有量、粒子の形状、粒子サイズなどの要因によって変化するため、共食いを抑制するための適切なDE量は、使用するDEの種類と存在する甲虫の系統の両方に依存する可能性がある。^[13]

コクゾウリムシの卵、幼虫、蛹は、アカコクゾウリムシのものと似ています。卵の段階では白色で、幼虫の段階ではクリーム色がかった黄色になり、成長するにつれて薄茶色に変わります。成虫になると最終的に赤褐色になります。幼虫は通常、小麦粉やコーンミールや小麦粉などの加工穀物を食べます。卵から成虫への変態には40日から90日かかり、成虫は3年間生きることができます。メスのコクゾウリムシは、生涯で200～500個の卵を産むことができます。この甲虫は、生涯のどの段階でも穀物供給源で見つかります。^[8]

コクゾウリムシの天敵のほとんどは病原体です。しかし、寄生バチの一種であるH. sylvanidisの行動は詳細に研究されています。^[14]コクゾウリムシは、H. sylvanidis の嗅覚反応を刺激する化学信号を放出し、H. sylvanidisはコクゾウリムシに卵を産みます。ある研究では、寄生バチは害虫のいない穀物貯蔵庫には引き寄せられず、コクゾウリムシのライフステージの大部分に引き寄せられることを示しました。しかし、寄生バチは、 Tribolium confusumと似た地域に生息するTribolium castaneumにもっと引き寄せられます。^[15]

コクゾウリムシは、さまざまな捕食者、寄生者、病原体からの脅威にさらされています。これらのうち、ハナカメムシ科の捕食性昆虫Xylocoris falvipes、寄生蜂Holepyris sylvanidis、および細菌、真菌、原生動物を含むさまざまな病原体が、コクゾウリムシに危害を加える能力があることが知られています。

雄の甲虫は雄と雌の両方を惹きつけるホルモンを分泌する。雌は多くの雄と交尾し、多くの雄の間で父性を共有する傾向がある。雌は雄の表現型の質が低いと判断した場合、精包の移植を拒否する能力があるが、雄が雌の精包の拒絶に対抗するために交尾中に脚をこすり合わせるメカニズムを実践していることを示唆する証拠もある。^[16]一方、雄は処女の雌に近づく可能性が高い。雌は通常、最初に交尾した甲虫で精嚢を満たすことが多い。^[17]

コクゾウコクゾウは血縁選択を行う。移動が許されていない閉鎖系では、兄弟が幼虫を育てるため、血縁関係のないグループで育てられた幼虫よりも平均2.2日早く完全に成長する。この効果は、単に利他的な行為というよりも、血縁関係のある個体の存在によるものと思われる。個体が互いにより分化すると、幼虫の相互作用のパターンが変化する。血縁選択の進化は、近親交配や共食いのレベルを減らし、個体の適応度を高めるために維持されてきた可能性がある。^[5]

Tribolium c. は非対称な交尾を行う。処女のオスが処女のメスに近づくとき、メスの左側から近づくと最も交尾が成功する。しかし、これは甲虫が全体的に左側から近づくことが多いことに部分的に影響されている。ユニークなことに、甲虫は後ろから近づくと交尾が最も成功しない。比例的に、メスの真後ろから近づくことを選択した甲虫は、交尾に成功する可能性が最も低い。^[17]

コクゾウリムシは、ウォルバキア細菌と相利共生行動を示す。ウォルバキア細菌は、感染する種に応じて相利共生行動または寄生行動のいずれかを示すことができるが、コクゾウリムシは相利共生を示す。ウォルバキアは細胞質不和合性（CI）を誘導する。これは、頻度依存的正の選択を使用して、ウォルバキアが複数の宿主に急速に拡散することができるメカニズムである。ウォルバキアに感染した雌の甲虫は、雄の感染状態に関係なく異常に高い繁殖力を示し、これによりCIが増加し、感染したウォルバキア宿主が増える。感染状態は、雄の配偶者選択や交尾能力に影響を与えなかった。^[18]熱ストレスも配偶者選択に影響を与えず、最適温度と熱ストレス条件との間で性比は変化しなかった。感染は甲虫の睡眠行動も変化させ、非感染個体は感染個体よりも睡眠中に頻繁に妨げられる。この行動は、ショウジョウバエのウォルバキア感染でも同様に見られる。^[19]

ボルバキア菌は甲虫の運動にも影響を与えます。感染した甲虫は重心恐怖症が少なくなり、壁をたどる行動を避ける傾向がありますが、抗生物質を投与された甲虫はより静止し、重心恐怖症になる傾向があります。感染したメスは、感染していないメスよりも32％広い範囲を探索することになり、オスとの相互作用が増えます。これにより交尾の機会が増え、細胞質不適合性と相まって、細菌の拡散が速まります。^[19]

ボルバキア菌感染症は母子感染で、CI と関連しています。感染していない雌が感染した雄と交配した場合、完全な不適合性が生じ、交配から子孫は観察されません。適合性は菌株にまで遡ることができ、菌株は遺伝的に互いに異なる場合でも、共通の適合性タイプが 1 つあります。また、複数のボルバキア菌株が単一の感染イベントを引き起こすこともよくあります。^[20]

穀物の量がごくわずかでも甲虫の被害が発生する可能性があるため、その管理は慎重に行う必要があります。被害を受けた穀物は冷凍庫に4～5日間保管することで対処できます。甲虫はこのような寒冷な環境ではそれ以上生きられないためです。また、被害を受けた穀物は処分することもできますが、しっかりと密封され、パッケージに漏れや隙間のない新しい穀物と交換する必要があります。甲虫に被害を受けている可能性のある穀物は購入しないでください。^[8]

珪藻土と熱を組み合わせると、効果的な個体数抑制効果があると報告されています。この組み合わせは、どちらか一方だけの場合よりも短時間かつ低温で成虫を駆除します。このプロセスは無毒であるため、穀物工場で副作用なく使用できます。^[21]さらに、一部の機器や構造物は高温条件に耐えられませんが、熱と粉塵を組み合わせることで緩和されます。

相乗効果のあるピレチンは、個体数制御の方法としても使用できます。ピレチンは、コクゾウリムシのすべての幼虫段階に作用するエアロゾルとして機能します。ピレチンへの直接曝露（つまり、エアロゾルを甲虫に添加すること）は、死亡率が88％と最も大きな影響がありましたが、甲虫の小麦粉源にエアロゾルを添加することによる間接曝露では死亡率が低下しました。間接曝露は直接曝露よりも回復率が高く、幼虫と卵は卵と蛹よりもエアロゾルに耐性がありました。^[6]

また、スピノサドや、菌類をベースとしたボーベリア・バシアナなどの殺虫剤も、コクゾウの個体数を管理するのに使用できることが示されています。アルミニウムリン化物などの他の殺虫剤は確かに死亡率を引き起こしますが、人間に重大な影響を及ぼし、高価です。スピノサドとボーベリア・バシアナは、主に温度変化などのさまざまな条件で死亡率が異なります。スピノサドは22℃で最も効果的に作用し、ボーベリア・バシアナは25℃で最も効果的に作用します。ただし、これらの殺虫剤の有効性を判断する際には、微気候効果や湿度などの他の要因も考慮する必要があります。殺虫剤は、空気をポンプで送るよりも効果的な個体数管理方法として使用できます。空気をポンプで送る方法は、気温を変えることで機能します。この方法は、気候の変化が発生すると効率が低下します。^[7]

• 家庭貯蔵品昆虫学

• Walter VE. 1990.「貯蔵品害虫」害虫駆除ハンドブック（Story K、Moreland D.（編））。Franzak & Foster Co.、オハイオ州クリーブランド。pp. 526–529。

• pbase.comのクローズアップ写真
• Tribolium の種は識別が難しいです。ここでは 4つの種を並べて示します。Tribolium の複数の種が同時に発生する場合があることに注意してください。Colpolon