異所性

異所性は、動物の胚発生の空間配置における進化的変化であり、発生プロセスの速度またはタイミングの変化である異時性に相補的です。異時性は 1866 年にエルンスト ヘッケルによって初めて特定されましたが、異時性ほど研究されていません。

胚内の何らかのプロセスの空間配置の変化によって進化をもたらす異所性の概念は、 1866年にドイツの動物学者エルンスト・ヘッケルによって導入された。彼は生殖腺を作った胚葉の位置の変化を例に挙げた。それ以来、異所性は、幼形成熟のようなより観察しやすい現象をもたらす異時性ほど研究されなくなっている。20世紀後半に進化発生生物学が到来すると、成長率の変化、胚内のタンパク質の分布、脊椎動物の顎の形成、線虫の口や不規則なウニの肛門の位置の変更において異所性が確認された。異所性は胚、ひいては成体に新しい形態を作り出す可能性があり、進化が体をどのように形作るかを説明するのに役立つ。^{[1] [2] [3]}

進化発生生物学の用語では、異所性とは、遺伝子、遺伝子回路、身体構造、器官など、胚のあらゆるレベルにおける発生過程の位置づけを意味します。異所性には、ある器官が別の器官に進化するホメオシスが含まれることがよくあります。異所性は生物のゲノムの再配線によって達成され、それに応じて急速な進化的変化を生み出すことができます。^{[2] [4]}

進化生物学者のブライアン・K・ホールは、異時性は体の形を変える非常に単純で理解しやすいメカニズムであるため、異所性はしばしば見落とされてきたと主張している。プロセスを早くまたは遅く開始または停止したり、その速度を変えたりすると、明らかに体の形や大きさにさまざまな変化（アロメトリー）が生じるため、ホールの見解では、生物学者は異時性を異所性を排除してしばしば異時性を引用してきた。^[5]

植物学における異所性の例としては、祖先の花びらから明るい花の色素が、花びらを模倣するようにカールして形づくられる葉に移ることなどが挙げられます。他のケースでは、実験により、最も高い枝に成熟した葉がある植物が生まれました。通常の葉の発達は、植物の根元から上部に向かって進行します。植物が上に向かって成長すると、新しい葉が生え、下部の葉が成熟します。

動物における異所性の教科書的な例の 1 つであり、遺伝学と発生生物学の古典であるのは、ショウジョウバエの触角の代わりに脚を誘導する実験です。この特定の誘導は「アンテナペディア」と呼ばれています。驚くべきことに、そして見事なことに、この実験では、他の奇妙な多面的結果を伴わずに移植が行われました。脚が移植され、ショウジョウバエの頭部にある砲塔のような複合体上で回転することができます。脚が単に触角に置き換わっただけです。この実験以前は、解剖学的構造は、よく理解されておらず定義されていない特定の領域に何らかの形で制限されていると考えられていました。しかし、比較的単純な変更が起こり、表現型に劇的な変化を引き起こしました。

これはさらに、かつては相同であると考えられ、後に修正された構造が、進化によって触角が他の付属肢とは別の道をたどってから数百万年経った後でも、依然としてある程度のモジュール性を保持しており、または互換性があることを実証しました。これは、ホメオティック遺伝子の共通の起源によるものです。もう1つのよく知られた例は、ヒマラヤウサギとシャム猫および関連種のメラニンに見られる、環境によって引き起こされる異所性変化です。ヒマラヤウサギでは、毛皮と皮膚の色素は、最も遠位の部分、つまり手足の先端でのみ発現しています。これは、シャム猫の場合と似ています。どちらも、毛皮の色素沈着の配置は温度によって引き起こされます。結果として、体幹熱から最も遠く、循環が最も少ない領域は、より暗い色になります。30 °Cを超える均一な外部温度で育った個体は、四肢でメラニンを発現せず、その結果、足の毛は白のままです。原因であると判明した特定の遺伝子複合体は、白皮症の原因でもあるメラニン発現系列にあります。この変化は、柔軟性または可塑性の表現型変化であるため、遺伝性はありません。実証された異所性は、より冷たい体の部位がメラニン発現によって特徴付けられることです。

ヒマラヤウサギとシャム猫は、異所性に対する人為選択の例であり、偶然にもその概念が理解されるよりずっと前にブリーダーによって開発されました。現在の理論では、典型的な温度を与えられた場合に偶然繰り返し生成された定型的な表現型パターン（暗い四肢）を人々が選択したとされています。これはおそらく、人為選択における収束メカニズムの唯一の既知の例です。ウサギと猫を飼育する一般的な人間の繁殖文化は、柔軟な適応を形成する基礎となる遺伝子が、自然選択で想定される環境で典型的に生成される表現型に基づいて選択される方法と非常によく似ており、パターンを好む傾向がありました。

もう一つの例は、馬の家畜化の初期の歴史で起こった可能性がある。ロバやシマウマなど他のウマ科の動物のたてがみにまだ残っている野生型の短くて硬い毛の代わりに、尾のような毛が生えたのだ。