異時性

進化発生生物学において、異時性とは、祖先や他の生物と比較した生物の発生過程のタイミング、速度、または期間における遺伝的に制御された差異のことである。これにより、特定の器官や特徴の大きさ、形状、特徴、さらには存在に変化が生じる。これは、胚における何らかの過程の空間的配置の変化である異所性とは対照的であり、これも形態学的革新を生み出す可能性がある。異時性は、種内異時性（種内の変異）と種間異時性（系統発生的変異、すなわち祖先種に対する子孫種の変異） に分けられる。

これらの変化はすべて、特定の発達過程の開始、終了、速度、期間に影響します。異時性の概念は、 1875 年にエルンスト ヘッケルによって導入され、1930 年にギャビン デ ビアによって現代的な意味が与えられました。

異時性の概念は、1875年にドイツの動物学者エルンスト・ヘッケルによって導入され、彼はそれを「個体発生は系統発生を反復する」とする反復理論からの逸脱を定義するために使用した。 ^{[3] [2]}スティーブン・ジェイ・グールドが指摘したように、ヘッケルの用語は現在、彼の造語とは反対の意味で使用されている。ヘッケルは、「高等」動物の胚発生（個体発生）が祖先の発生（系統発生）を反復すると想定していた。たとえば、哺乳類の胚の首にある段階が魚のエラに似ている場合などである。彼の見解では、これは必然的に祖先を表す初期の発生段階をより短い時間に圧縮し、つまり加速された発生を意味した。ヘッケルにとって理想は、生物のあらゆる部分の発達がこのように加速されることだったが、彼は、一部の器官は位置（異所性、彼が考案したもう1つの概念）や時間（異時性）のずれを伴って発達する可能性があるという例外を自分の規則の例外として認識していた。したがって、彼はこの用語を、同じ動物の他の器官に対する1つの器官の胚発生のタイミングの変化を意味するものとして意図していたが、1930年のイギリスの進化発生学者ギャビン・デ・ビアの研究を受けて、現在では、動物の祖先における同じ器官の発達に関する変化を意味するために使用されている。^{[4] [5]}

1928年、イギリスの発生学者ウォルター・ガースタングは、尾索動物の幼生が成体の脊椎動物と脊索などの構造を共有していることを示し、脊椎動物はそのような幼生から幼形形成（幼若化）によって発生したと示唆した。この提案は（正しければ）尾索動物と脊椎動物の系統発生を共有しており、異時性が進化の変化の主なメカニズムであることを示唆していた。^[6]

現代の進化発生生物学（evo-devo）は、分子遺伝学による発生を研究する。未分化の受精卵から成体の生物が作られる過程を、遺伝子の発現制御の観点から説明しようとする。さらに、このような発生制御のパターンを系統発生と関連づける。デ・ビアは、1930年の著書『胚と祖先』で、20世紀後半の科学をある程度予見し、^[7]幼形形成（成体になっても幼年期の特徴が残ること）など、異時性によって進化が起こる可能性があることを示した。^{[8] [2]デ・ビアは、これが}化石記録に記録するには短すぎる急速な進化を可能にし、事実上、明らかなギャップが生じやすい理由を説明すると主張した。^[9]

異時性は種内型と種間型に分けられます。

種内異時性とは、種内での発達の速度や時期の変化を意味します。例えば、サンショウウオの一種であるAmbystoma talpoideumの一部の個体は、頭蓋骨の変態を遅らせます。^[11]ライリーとその同僚は、これらの変異個体を幼型（祖先の状態に比べて発達が短縮）、準型（祖先の状態に比べて発達が延長）、または同型（祖先と同じ形状に到達するが異なるメカニズムによる）として定義できると主張しています。^[10]

種間異時性とは、子孫種の祖先に対する速度やタイミングの違いを意味します。これにより、先祖の個体発生を短縮する幼形形成、祖先の個体発生を超えて延長する形態形成、または異なるメカニズムを介して同じ祖先の状態に到達する形態形成のいずれかが発生します。 ^[10]

異時性には3つの主要なメカニズムがあり^{[12] [13] [14] [15]、}それぞれが2つの方向のいずれかに変化する可能性があり、6種類の摂動が生じ、さまざまな方法で組み合わせることができます。^[16]これらは最終的に、単一のツールキット遺伝子の作用など、特定のプロセスの発達の延長、シフト、または短縮につながります。 ^[17]祖先の状態または他の同種のものと比較して、種間異時性または種内異時性のどちらに焦点が当てられているかによって異なります。6つの摂動のどれが発生しているかを特定することは、ペラモルフォシスまたはペドモルフォシスを推進する実際の根本的なメカニズムを特定する上で重要です。^[10]

• 開始: 発達過程は、変位前に早期に開始して発達を延長することも、変位後に後期に開始して発達を短縮することもできます。
• オフセット: プロセスは、後で終了して (つまり、発達を延長して)ハイパーモルフォシス (過剰形成) するか、または、早く終了して (つまり、発達を短縮して) ヒポモルフォシス (低形成)またはプロジェネシス(進行) するかのいずれかになります。
• 速度: プロセスの速度は、加速してその発達を延長したり、減速して (幼形成熟のように) それを短縮したりすることがあります。

加速がボディプランをどのように変えるかを示す劇的な例は、ヘビに見られる。マウスのような典型的な脊椎動物の椎骨の数はわずか60個程度であるのに対し、ヘビは約150～400個あり、脊柱が非常に長く、曲がりくねった移動が可能になっている。ヘビの胚は、振動子に依存する体節（体節）を形成するシステムを加速することでこれを実現する。ヘビの振動子時計はマウスの胚よりも約4倍速く動き、最初に非常に細い体節を形成する。これが拡大して典型的な脊椎動物の形状になり、体が長くなる。^[18] キリンは異なる異時性によって長い首を獲得し、頸椎の発達を延長した。キリンは、哺乳類の通常の7つの椎骨を維持している。^{[1]この数は、哺乳類の}横隔膜筋を形成するために首の体節を使用することによって制限されているようである。その結果、胎児の首は3つのモジュールに分割され、真ん中のモジュール（C3からC5）は横隔膜として機能する。これを破壊すれば、胎児に椎骨を増やすのではなく、むしろ死滅させるだろうと推測されている。^[19]

異時性は、系統発生的に近い種、例えば足の平均長さが異なる異なる鳥類のグループを比較することで特定できます。普遍的な個体発生の時間マーカーがないため、これらの比較は複雑です。イベントペアリング法は、一度に2つのイベントの相対的なタイミングを比較することでこれを克服しようとします。^{[20]この方法は、}相対成長変化とは対照的に、イベント異時性を検出します。イベントペア文字の数は比較されるイベント数の2乗で増加するため、使用が面倒です。ただし、イベントペアリングは、たとえばPARSIMOVスクリプトを使用して自動化できます。^[21]最近の手法である連続分析は、個体発生時間またはシーケンスの単純な標準化、2乗変化の節約と系統発生の独立したコントラストに基づいています。^[22]

幼形形成は、体細胞の発達が遅れた結果として幼若な特徴が成体になっても保持される「ネオテニー」 、または幼若な形態が性的に成熟した成体になるように発達過程が加速される「プロゲネシス」の結果である可能性がある。プロゲネシスでは生殖細胞の成長が正常またはネオテニーに比べて加速されるが、体細胞の成長はプロゲネシスでは正常であるが、ネオテニーでは遅れることを意味する。 ^[23]

ネオテニーは生物の成体への発達を遅らせ、「永遠の幼年期」と表現される。^[24]この形態の異時性では、幼年期の発達段階自体が延長され、通常は幼年期にのみ起こる特定の発達過程（人間の脳の加速成長など^{[25] [26] [27]}）もこの期間を通じて延長される。ネオテニーは、脳の可塑性の増加と幼年期の延長の結果として、多くの行動変化の発達的原因として関与していると考えられている。^[28]

プロジェネシス（またはペドジェネシス）は、アホロートル（Ambystoma mexicanum ）で観察できます。アホロートルは、鰭と鰓を保持したまま（言い換えれば、祖先の幼少期の形態のまま）完全な性成熟に達します。他の性的に成熟したサンショウウオの種のように陸上に移動するのではなく、この短縮された発達形態で水中環境に留まります。これは、ホルモン^{[30] [31]と遺伝[30]の両方によって引き起こされる、低形成（発達の早期終了） [29]}の一種であると考えられています。サンショウウオが成体形態に移行できるようにする変態全体が、基本的にこれらの両方の要因によってブロックされています。^{[32 ]}

鳥類の頭蓋骨の進化には、先祖による幼少形態変化が重要な役割を果たしている可能性がある。^[33]現生の成鳥の頭蓋骨と嘴は、進化の元となった獣脚類恐竜の幼少期の構造を保持している。 ^[34]現生の鳥類は、頭蓋骨の他の部分に比べて目と脳が大きい。これは成鳥に見られる状態であり、（大まかに言えば）恐竜の幼少期を表している。^[35]幼少期の鳥類の祖先（コエロフィシスに代表される）は、顔が短く、目が大きく、口蓋が薄く、頬骨が狭く、後眼窩筋が細く長く、内転筋が限られており、頭蓋が短く球根状であった。このような生物は年をとるにつれて頭蓋骨の形態が大きく変化し、骨が大きく重なり合った頑丈な頭蓋骨を発達させたと考えられる。しかし、鳥類はこの幼少期の形態を保持している。^[36]分子実験による証拠は、線維芽細胞増殖因子8（FGF8）とWNTシグナル伝達経路のメンバーの両方が鳥類の幼形形成を促進したことを示唆している。 ^[37]これらのシグナル伝達経路は、他の脊椎動物種の顔のパターン形成に役割を果たすことが知られている。^[38]祖先の幼年期の状態が保持されたことで、解剖学的構造の他の変化が促進され、多くの小さな重なり合わない骨で構成された軽くて非常に運動性の高い（可動性の）頭蓋骨が生まれた。^{[36] [39]}これにより、鳥類の頭蓋運動の進化が促進されたと考えられており^[36]、これが鳥類の生態学的成功に重要な役割を果たした。^[39]

成熟が遅れ、成長期間が長くなる現象。絶滅したアイルランドヘラジカがその例である。化石記録によると、その角は最大12フィート（3.7メートル）の幅があり、近縁種のヘラジカの角の約3分の1の大きさである。成長期に発達が長かったため、アイルランドヘラジカの角は大きかった。^{[40] [41]}

変態のもう一つの例は、島嶼性齧歯類に見られる。島嶼性齧歯類の特徴としては、巨体、頬と歯の幅が広い、子孫の数が少ない、寿命が長いなどが挙げられる。大陸環境に生息する同族ははるかに小さい。島嶼性齧歯類は、島にある豊富な食料と資源に適応するためにこれらの特徴を進化させた。これらの要因は、島症候群またはフォスターの法則と呼ばれる複雑な現象の一部である。^[42]

モグラサンショウウオはアホロートルの近縁種で、幼生形態変化と変態の両方を示す。幼生はどちらの方向にも成長できる。個体群密度、食物、および水の量は、異時性の発現に影響を及ぼす可能性がある。1987年にモグラサンショウウオを対象に実施された研究では、水位が一定で幼生密度が低い場合と、水が乾燥している状態で幼生密度が高い場合とでは、幼生形態になる個体の割合が高いことが明らかになった。^[43]このことから、捕食や資源の喪失など、環境によって課せられる選択圧が、これらの傾向の原因に関係しているという仮説が生ま​​れた。^{[44]これらの考えは、}プエルトリコアオガエルの変態現象などの他の研究によっても裏付けられた。別の理由としては、世代時間、つまり問題の種の寿命が考えられる。種の寿命が比較的短い場合、自然選択は幼形化の進化を好む（例：アホロートル：7～10年）。逆に寿命が長い場合、自然選択は過形化の進化を好む（例：アイルランドヘラジカ：20～22年）。^[42]

異時性は、イルカがひれを作るために余分な指骨を追加して指を長くすること^[45]や、性的二形性^{[6] 、}昆虫の階級間で見られる多型性^[47]など、さまざまな効果を引き起こします。

ウォルター・ガースタングは、脊椎動物の幼生成熟の起源はホヤ類の幼生にあると提唱した^{[6] 。これは、}ホヤ類と脊椎動物はともに成体の形が（カエルの）オタマジャクシとホヤ類の「オタマジャクシ幼生」に似た動物から進化したとするダーウィンの意見に反対するものである。リチャード・ドーキンスによると、^{[48]ガースタングの意見は}アリスター・ハーディも支持しており、現代の生物学者の中には今でも支持している者もいる。しかし、他の研究者によると、より詳細な遺伝子調査はむしろダーウィンの古い意見を支持するようだ。

ガースタングの理論は確かに魅力的であり、長年にわたり大いに支持されてきた...残念ながら、最近のDNA証拠はダーウィンの当初の理論を支持する方向に振り子を振った。もしこのラバシアンが古代ガースタングのシナリオの最近の再現を構成するのであれば、他のホヤよりも現代のホヤとより近い親族関係にあるはずである。残念ながら、そうではない。^[49]

— リチャード・ドーキンス

チンパンジーと比較したヒトの異時性はいくつか報告されている。チンパンジーの胎児では、脳と頭部の成長はヒトとほぼ同じ発達段階で始まり、成長速度もヒトと似ているが、出生後すぐに成長が止まる。一方、ヒトは出生後数年にわたって脳と頭部の成長を続ける。この特定のタイプの異時性、すなわち過形成は、発達過程の開始が遅れること、つまり、発達の後の段階で初期の発達過程が存在することを意味する。ヒトはチンパンジーと比較して約30種類のネオテニーを持ち、頭が大きく、顎と鼻が小さく、手足が短いという、幼いチンパンジーに見られる特徴を保持している。^{[50] [51]}

「ヘテロカイリー」という用語は、個体レベル（ヘテロカイリー）または集団レベル（ヘテロクロニー）での発達イベントの開始時期の可塑性を区別するために、2003年にジョン・スパイサーとウォーレン・バーグレンによって提案されました。^[52]

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