リフトティア

巨大チューブワーム
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	環形動物
クレード:	プレストアンネリダ
クレード:	セデンタリア
注文：	サベリダ
家族：	シボグリニダ科
属:	リフトシア; M. L. ジョーンズ、1981
種：	R.パキプチラ
二名法名
	リフティア・パキプティラ; MLジョーンズ、1981年

Riftia pachyptila は、一般にジャイアントチューブワーム、あまり一般的ではないがジャイアントビアゴカイとも呼ばれ、環形動物門^[1]（以前は有蹄類門と食虫綱に分類されていた）の海洋無脊椎動物で、潮間帯や外洋帯によく見られるチューブワームの仲間である。R . pachyptila は太平洋の海底、熱水噴出孔の近く。噴出孔は、生息環境において2～30 °Cの自然な周囲温度を提供し、^[2]この生物は極めて高い硫化水素濃度にも耐えることができる。この虫は体長が3 m（9フィート10インチ）に達することもあり、^[3]管状の体の直径は4 cm（1.6インチ）である。

しかし、その一般名「ジャイアントチューブワーム」は、現存する最大のフナクイムシであるKuphus polythalamiusにも適用されており、このフナクイムシは「ワーム」という名前にもかかわらず、環形動物ではなく二枚貝の軟体動物である。

発見

R. pachyptilaは1977年、地質学者ジャック・コーリス率いるアメリカの深海探査船DSVアルビン号のガラパゴス地溝への探検中に発見された。^[4]チームは熱水噴出孔を研究しており、探検隊には生物学者は含まれていなかったため、この発見は予想外のものだった。この探検中に熱水噴出孔付近に生息しているのが発見された種の多くは、それまでに目撃されたことがなかった。

当時、海嶺付近に温泉があることは知られていました。さらに調査を進めると、その地域には高温（約350～380℃）にもかかわらず水生生物がいることが分かりました。^[5]^[6]

二枚貝、多毛類、大型カニ、R. pachyptilaなど多くのサンプルが採取された。^[7]^[8]この種が観察されたのはこれが初めてであった。

発達

R. pachyptila は、自由遊泳性の浮遊性非共生トロコフォア幼生から発生し、幼生（メタトロコフォア）発達に入り、固着性になり、その後共生細菌を獲得する。^[9]^[10]成虫が栄養源として依存している共生細菌は配偶子には存在せず、感染に似たプロセスで皮膚を通して環境から獲得される。消化管は、腹側内側突起の先端にある口から前腸、中腸、後腸、肛門に一時的に接続しており、これまでは細菌が成虫に導入される方法であると考えられていた。中腸に定着した共生細菌は、大幅な改造と拡大を経て栄養体になるが、成虫標本では消化管の残りの部分は検出されていない。^[11]

体の構造

白いキチン質の管から虫体を分離すると、ポゴノフォラ門に典型的な古典的な3つの区分^[12]、すなわち前体部、中体部、後体部とは若干異なる。

最初の体部位は血管が発達した鰓羽毛で、最大144個のグロビン鎖（それぞれ関連するヘム構造を含むと思われる）を含むヘモグロビンの存在により鮮やかな赤色をしている。これらのチューブワームのヘモグロビンは、他のほとんどの種のヘモグロビンとは異なり、硫化物の存在下でこの分子に阻害されることなく酸素を運ぶという点で特筆すべきものである。 ^[13]^[14]羽毛は栄養体の中に生息する細菌に必須の栄養素を供給する。動物が脅威を感知したり触れたりすると、羽毛を引っ込め、動物を外部環境から保護し隔離する特別な蓋である閉鎖部によりチューブが閉じられる。 ^[15]

2番目の体の部位は前弯部で、筋肉の帯で形成され、翼状の形をしており、その先端には2つの生殖孔がある。^[16]^[17]心臓は背部の血管の延長部分で、前弯部を囲んでいる。^[18]

体幹または第3の体部である中央部は、血管が発達した固形組織で満たされており、体壁、生殖腺、体腔が含まれます。ここには海綿状組織である栄養体もあり、数十億の共生するチオ独立栄養細菌と硫黄顆粒が見つかります。^[19]^[20]口、消化器系、肛門がないため、R. pachyptilaの生存はこの相互共生に依存しています。^{[21]このプロセスは}化学合成として知られ、コリーン・キャバノーによって栄養体内で認識されました。^[21]

触手に存在する可溶性ヘモグロビンは、化学合成細菌に必要なO ₂とH ₂ Sを結合することができます。毛細血管により、これらの化合物は細菌に吸収されます。^[22]化学合成の間、ミトコンドリア酵素ロダナーゼは、チオ硫酸アニオンS ₂ O ₃^2-から硫黄Sと亜硫酸SO ₃^2-への不均化反応を触媒します。^[23]^[24] R. pachyptilaの血流は、O ₂と炭水化物などの栄養素の吸収を担っています。

硝酸塩と亜硝酸塩は有毒だが、生合成プロセスには必要である。栄養体内の化学合成細菌は硝酸塩をアンモニウムイオンに変換し、これが細菌内でアミノ酸の生産に利用され、チューブワームに放出される。硝酸塩を細菌に輸送するために、R. pachyptila は血液中の硝酸塩を周囲の水の100倍の濃度に濃縮する。R . pachyptilaが硝酸塩に耐え、濃縮する能力の正確なメカニズムはまだわかっていない。^[14]

後部、つまり第4の体領域にはオピストソームがあり、動物を管に固定し、細菌反応による廃棄物を貯蔵するために使用されます。^[25]

共生

細菌性無脊椎動物の化学合成独立栄養共生、特にベスティメンティフェラ管虫R. pachyptila ^[21]、続いてベシコミイド貝とイガイでの共生の発見により、熱水噴出孔管虫の化学合成独立栄養の潜在性が明らかになりました。 ^[26]科学者は、噴出孔での無脊椎動物の顕著なバイオマスを維持するのに役立つ注目すべき栄養源を発見しました。^[26]この種の共生に焦点を当てた多くの研究により、主にR. pachyptila ^[27]に化学合成独立栄養の共生硫黄酸化細菌が存在することが明らかになりました。 R. pachyptila [27] は極端な環境に生息し、火山水と海水が混ざった特定の組成に適応しています。^{[28]この特殊な環境は、基本的に}炭素、窒素、酸素、硫黄などの無機代謝物で満たされています。成虫のR. pachyptilaには消化器系がない。エネルギー源として、溶存無機栄養素（硫化物、二酸化炭素、酸素、窒素）を体腔内に保持し、血管系を介して栄養体へと輸送する。栄養体は一対の体腔に浮遊しており、細胞内共生細菌が存在する。^[20]^[29]^[30]栄養体^{[31]は、管の体腔のほぼ全長にわたって走る軟組織である。}栄養体には、生重量1グラムあたり10 ^{9 個}のオーダーの大量の細菌が保持されている。 ^[32]栄養体内の細菌は菌細胞内に保持されるため、外部環境と接触しない。そのため、細菌は、自らが行う一連の代謝反応に必要な栄養素の同化と、炭素固定経路の老廃物の排泄をR. pachyptilaに依存している。同時に、チューブワームは成長に必要な炭素固定サイクルの副産物を微生物に完全に依存しています。

R. pachyptilaにおける化学合成独立栄養共生の最初の証拠は、チューブワームの体幹にある栄養体と呼ばれる血管が豊富な器官の中にグラム陰性細菌が詰まっていることを示す顕微鏡的および生化学的分析から得られました。^[21]安定同位体、^[33]酵素、^[34]^[26]生理学的[ ^35]特性評価を含む追加の分析により、 R. pachyptilaの末端共生細菌が還元硫黄化合物を酸化して ATP を合成し、カルビン回路を介した独立栄養炭素固定に使用することが確認されました。宿主のチューブワームは、共生細菌集団によって合成された有機物の一部を受け取り、チオ独立栄養に必要な基質である HS ⁻、O ₂、および CO ₂の取り込みと輸送を可能にします。成虫のチューブワームは粒子状物質を食べることができず、栄養を共生生物に完全に依存しているため、細菌集団が共生のための炭素獲得の主な源となります。細菌と無脊椎動物の化学合成独立栄養共生は、最初はベスティメンティフェランのチューブワーム^[21]^[26]で発見され、その後、ベシコミイド貝とイガイ^{[26]で発見され、}噴出口の無脊椎動物を支えるさらに注目すべき栄養源が示されました。

化学合成独立栄養細菌との共生

細菌の多様性は広範囲にわたり、R. pachyptilaとの共生関係と関連している。多くの細菌はカンピロバクター門（旧イプシロンプロテオバクテリア綱）に属しており^{[36] 、これは2016年に}東太平洋海膨で採取されたR. pachyptilaから分離された、カンピロバクター門ヘリコバクター科に属する新種Sulfurovum riftiaeの発見によって裏付けられている^[37]。その他の共生細菌は、デルタプロテオバクテリア綱、アルファプロテオバクテリア綱に属している。^[36] Candidatus Endoriftia persephone（ガンマプロテオバクテリア）は、R. pachyptilaの通性共生菌であり、混合栄養生物であることが示されており、炭素資源の利用可能性と、環境中で自由生活しているか真核生物宿主内で生活しているかに応じて、カルビンベンソン回路と逆TCA回路（珍しい ATPクエン酸リアーゼを使用）の両方を利用しています。この細菌は、炭素源が利用可能な場合、明らかに従属栄養生活様式を好むようです。 ^[31]

16S rRNA分析に基づく証拠は、R. pachyptila化学合成独立栄養細菌が2つの異なる系統に属していることを確認しています。ガンマプロテオバクテリア^[38]^[20]とカンピロバクター門（例： Sulfurovum riftiae） [ ^37]は、硫化水素（H ₂ S、HS ⁻、S ^2- ）などの無機硫黄化合物の酸化からエネルギーを得て、カルビン回路を介して炭素固定用のATPを合成します。^{[20]残念ながら、これらの細菌のほとんどはまだ培養できません。共生は、}R. pachyptilaがHS ⁻、O ₂、CO ₂などの栄養素を細菌に提供し、代わりに細菌から有機物を受け取るように機能します。したがって、消化器系がないため、R. pachyptilaは生存するために細菌の共生に完全に依存しています。^[39]^[40]

硫化物酸化の第一段階では、還元硫黄（HS ⁻）が外部環境からR. pachyptilaの血液中に移行し、そこでO ₂とともにヘモグロビンに結合してHb-O ₂ -HS ⁻複合体を形成し、その後細菌共生菌が存在する栄養体に輸送される。ここでHS ^{− は元素硫黄（S}⁰）または亜硫酸塩（SO ₃^2- ）に酸化される。^[20]

第二段階では、共生菌は「APS経路」によって亜硫酸酸化を行い、ATPを得る。この生化学的経路では、AMPはAPS還元酵素の存在下で亜硫酸と反応し、APS（アデノシン5'-ホスホ硫酸）を生成する。次に、APSはピロリン酸（PPi）の存在下でATP硫酸酵素と反応し、最終生成物としてATP（基質レベルのリン酸化）と硫酸（SO ₄^{2- ）を生成する。}^[20]式では：

${\ce {AMP + SO3^2- ->[APS還元酵素] APS}}$
${\ce {APS + PPi ->[ATPスルフリラーゼ] ATP + SO4^2-}}$

硫化物酸化プロセス全体で放出された電子は電子伝達系に入り、プロトン勾配を生じてATP（酸化的リン酸化）を生成する。このように、酸化的リン酸化から生成されたATPと基質レベルのリン酸化によって生成されたATPは、カルビン回路におけるCO2固定に利用可能になる_{。この経路の2つの重要な酵素、}ホスホリブロキナーゼとルビスCOの存在によって、カルビン回路の存在が実証されている。^[26]^[41]

この異常な代謝を支えるために、R. pachyptila は硫化物酸化と炭素固定の両方に必要なすべての物質、つまり HS ⁻、O ₂、CO ₂と、N や P などのその他の基本的な細菌栄養素を吸収する必要があります。つまり、チューブワームは好気性領域と無酸素性領域の両方にアクセスできなければなりません。

還元型硫黄化合物の酸化には、酸素や硝酸塩などの酸化試薬が必要です。熱水噴出孔は、高度の低酸素状態が特徴です。低酸素状態では、硫黄を貯蔵する生物が硫化水素を生成し始めます。そのため、嫌気条件下でのH ₂ Sの生成は、チオトロフ共生生物の間で一般的です。H ₂ Sは、シトクロム c オキシダーゼの活動を阻害し、結果として酸化的リン酸化を損なうため、一部の生理学的プロセスに損傷を与える可能性があります。Riftia pachyptilaでは、24 時間の低酸素状態後に硫化水素の生成が始まります。生理学的損傷を回避するために、Riftia pachyptilaを含む一部の動物は、血液中のヘモグロビンに H ₂ S を結合させ、最終的に周囲の環境に排出することができます。

炭素固定と有機炭素同化

二酸化炭素を老廃物として呼吸する後生動物とは異なり、 R. pachyptila と共生生物の共生関係では、刺胞動物と共生生物の共生関係と同様に、代わりにCO ₂を正味で摂取する必要がある。^{[42]深海水中には、}重炭酸塩HCO ₃⁻ の形で無機炭素が豊富に含まれますが、実際に膜を介して容易に拡散するのは、電荷のない無機炭素の形態である CO ₂です。深海環境におけるCO ₂の分圧が低いのは、海水の pH がアルカリ性であることと、CO ₂の溶解度が高いためですが、 R. pachyptilaの血液のpCO ₂は深海水のpCO ₂よりも 2 桁も高い可能性があります。 ^[42]

CO ₂分圧は、噴出孔流体の無機炭素含有量が高く、pH が低いため、噴出孔流体の近くに伝達されます。^[20]虫のCO ₂吸収は、血液のpHが高い (7.3～7.4) ことで促進されます。これは重炭酸イオンに有利であり、そのため CO _{2 が}プルームの血管血液に拡散する急勾配を促進します。^[43]^{[20]高い環境 pCO}₂によるCO ₂吸収の促進は、チューブワームの血液と体腔液の pCO ₂の上昇の測定値に基づいて最初に推測され、その後、さまざまな pCO ₂条件下での無傷の動物のインキュベーションを通じて実証されました。^[30]

一旦共生菌によって固定された_CO2は、宿主組織によって同化されなければならない。宿主への固定炭素の供給は、血リンパ中の栄養体から有機分子を介して輸送されるが、転座と共生菌による消化の相対的な重要性はまだわかっていない。^[30]^[44]研究では、15分以内に共生菌のいない宿主組織に最初に標識が現れ、これは固定直後にかなりの量の有機炭素が放出されたことを示していることが証明されている。24時間後、標識された炭素は体壁の表皮組織に明らかに現れている。パルスチェイスオートラジオグラフィー実験の結果も、栄養体小葉の周辺領域における共生菌の消化の超微細構造的証拠とともに明らかであった。^[44]^[45]

硫化物取得

深海の熱水噴出孔では、硫化物と酸素は異なる領域に存在します。実際、熱水噴出孔の還元流体は硫化物に富み、酸素に乏しいのに対し、海水は溶存酸素に富んでいます。さらに、硫化物は溶存酸素によって直ちに酸化され、チオ硫酸塩（S ₂ O ₃^2-）や最終的には硫酸塩（SO ₄^2-）などの部分的にまたは完全に酸化された硫黄化合物を形成し、それぞれ微生物の酸化代謝にあまり利用できなくなるか、利用できなくなります。^[46]これにより、基質が微生物の活動に利用しにくくなり、細菌は栄養素を得るために酸素と競合することになります。この問題を回避するために、いくつかの微生物は真核生物の宿主と共生するように進化してきました。 ^[47]^[20]実際、R. pachyptila は、ヘモグロビンの^A2鎖に埋め込まれた亜鉛イオンであると判明した機能^的結合部位によって、酸素とは別に硫化物と可逆的に結合できるヘモグロビンのおかげで、好気性領域と無酸素性領域をカバーして硫化物と酸素の両方を得ることができます。[ 51 ^]^[^52]^[53]そしてそれを栄養体に輸送し、そこで細菌の代謝が起こります。また、システイン残基がこの過程に関与していることも示唆されています。 ^[54]^[55]^[56]

共生生物の獲得

宿主による共生生物の獲得は、以下の方法で起こります。

環境伝播（環境内の自由生活集団から獲得した共生生物）
垂直伝播（親が卵子を介して共生生物を子孫に伝播する）
水平転送（同じ環境を共有するホスト）

証拠によれば、R. pachyptila は環境を通じて共生細菌を獲得しているようです。実際、16S rRNA遺伝子解析により、Riftia、Oasisia、Tevniaの3つの異なる属に属するvestimentiferan tubewormsが同じ細菌共生細菌系統群を共有していることが示されました。^[57]^[58]^[59]^[60]^[61]

これは、R. pachyptila が環境中の自由生活細菌集団から共生細菌を摂取していることを証明している。他の研究もこの説を支持しており、R. pachyptila の卵を分析したところ、共生細菌に属する 16S rRNA は見つからず、細菌共生細菌は垂直伝播によって伝播しないことが明らかになった。^[62]

環境伝播を裏付けるもう一つの証拠は、1990年代後半に行われたいくつかの研究から得られている。^[63] PCR法を用いて、鞭毛合成に必要ないくつかの主要なタンパク質サブユニット（フラジェリン）をコードするfliC遺伝子と非常によく似た配列を持つR. pachyptila共生菌遺伝子を検出し、同定した。分析により、 R. pachyptila共生菌には鞭毛合成に必要な遺伝子が少なくとも1つあることが示された。そこで、鞭毛の目的について疑問が生じた。鞭毛運動は垂直伝播する細菌共生菌には役に立たないが、共生菌が外部環境から来た場合、鞭毛は宿主生物に到達して定着するために不可欠である。実際、いくつかの共生菌はこの方法を使用して真核生物宿主に定着している。^[64]^[65]^[66]^[67]

したがって、これらの結果は、 R. pachyptila共生生物の環境伝播を裏付けています。

再生

R. pachyptila ^{[68]は雌雄}異株のベスティメンティフェラである。^[69]この種の個体は固着性で、東太平洋海膨とガラパゴス地溝帯の深海熱水噴出孔の周囲に密集して見られる。^[70]噴出孔を囲む個体群の大きさは数十メートルのスケールである。^[71]

雄の精子は糸状で、先体（6μm）、核（26μm）、尾部（98μm）の3つの領域から構成されています。したがって、単一の精子は全体で約130μmの長さで、直径は0.7μmで、尾部の近くでは0.2μmまで細くなります。精子は、約340〜350個の個々の精子の集合体に配置され、トーチのような形状を形成します。カップ部分は先体と核で構成され、ハンドルは尾部で構成されています。パッケージ内の精子は、原繊維によってまとめられています。原繊維は、凝集性を確保するためにパッケージ自体も覆っています。^[要出典]

メスの大きな卵巣は、胴体全体に沿って卵腔内を走り、栄養体より腹側にある。卵巣の中央部には、さまざまな成熟段階の卵子があり、その発達段階に応じて、卵原細胞、卵母細胞、卵胞細胞と呼ばれる。卵母細胞が成熟すると、タンパク質と脂質の卵黄顆粒を獲得する。^[要出典]

雄は海水中に精子を放出する。放出された精子の塊は精子ツォウグマタと呼ばれ、実験室環境では 30 秒以上無傷のままでいることはできないが、特定の熱水噴出孔環境ではより長時間無傷のままである可能性がある。通常、精子ツォウグマタは雌の管に泳ぎ込む。クラスターの動きは、独立して動く各精子の集合的な行動によってもたらされる。生殖では、雌の管に到達する精子が 1 個だけであることが観察されている。一般に、 R. pachyptilaの受精は内部受精であると考えられている。しかし、精子が海水中に放出され、その後に初めて卵管内の卵子に到達するため、内部-外部受精として定義されるべきだと主張する人もいる。^[^{出典が必要}^]

R. pachyptilaは火山ガスの生成と硫化物酸化細菌の存在に完全に依存している。そのため、そのメタ個体群分布は、斑状かつ一時的な分布を示す活発な熱水噴出孔サイトを生み出す火山活動や地殻変動と深く関連している。リフト沿いの活動サイトや隣接するセグメント間の距離は非常に長く、数百 km に達することがある。^{[70]これにより、}幼生分散に関する疑問が生じる。R . pachytpila は、 100～200 km の距離にわたって幼生分散が可能であり^[70]、養殖された幼生は 38 日間生存できることが示されている。^[72]分散は効果的であると考えられているが、R. pachyptila のメタ個体群で観察される遺伝的変異性は、他の噴出孔種と比較して低い。これは絶滅イベントと定着イベントの多さによるものと考えられ、R. pachyptilaは新しい活動的な場所に定着した最初の種の一つである。^[70]

R. pachyptilaの細胞内共生細菌は産卵中に受精卵には渡されないが、この虫の幼生期に後に獲得される。海底流に乗って活発な熱水噴出孔に運ばれるR. pachyptilaのプランクトン幼生は栄養核と呼ばれる。栄養核期には細胞内共生細菌が存在せず、幼生が適切な環境と基質に定着すると細胞内共生細菌が獲得される。水柱中にいる自由生活細菌がランダムに摂取され、鰓羽毛の繊毛開口部から虫体内に入る。この開口部は脳を通る管を介して栄養体とつながっている。細菌が腸内に入ると、個体にとって有益なもの、すなわち硫化物酸化菌株が中腸にある上皮細胞によって貪食され、保持される。内部共生菌ではない細菌は消化される。このことから、R. pachyptila がどのようにして必須細菌株と非必須細菌株を区別しているのかという疑問が生じる。有益な菌株を認識するこの虫の能力と、細菌による優先的な宿主特異的感染の両方が、この現象の原因であると示唆されている。^[11]

成長率と年齢

R. pachyptilaは、知られている海洋無脊椎動物の中で最も成長速度が速い。この生物は、新しい場所に定着し、性成熟し、2年以内に体長が4.9フィート（1.5メートル）まで成長することが知られている。^[73]

R. pachyptila が生息する特殊な環境のため、この種は熱水噴出孔に生息しない他の深海種とは大きく異なります。R . pachyptilaの組織における解糖、クエン酸回路、電子輸送の診断酵素の活性は、浅瀬に生息する動物の組織におけるこれらの酵素の活性と非常に似ています。これは、深海種が通常非常に低い代謝率を示すという事実と対照的です。これは、深海の低水温と高圧が必ずしも動物の代謝率を制限するわけではないこと、および熱水噴出孔が周囲の環境とはまったく異なる特徴を示し、それによってこれらの場所に生息する生物の生理機能と生物学的相互作用を形成していることを示唆しています。^[32]

参照

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