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| ウロコセンザンコウ | |
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| 龍麒産のChrysomallon squamiferum。スケールバーは1cm | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 軟体動物 |
| クラス： | 腹足類 |
| サブクラス: | ネオファリオネス |
| 注文： | ネオンファリダ |
| 家族： | ペルトスピリダ科 |
| 属: | クリソマロン・ チェン、リンス、コプリー＆ロジャース、2015 |
| 種： | C.スクアミフェラム
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| 二名法名 | |
| クリソマロン・スクアミフェラム チェン、リンス、コプリー＆ロジャース、2015 [2]
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| 同義語[2] | |
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Crysomallon squamiferum（正誤） | |
Chrysomallon squamiferumは、一般にスケーリーフット腹足類、スケーリーフット巻貝、ウミセンザンコウ、あるいは火山巻貝 [3] [4] として知られ、深海熱水噴出孔巻貝の一種で、ペルトスピラ科の海洋腹足類軟体動物です。[ 2]この噴出孔固有の腹足類はインド洋の深海熱水噴出孔でのみ知られており、深さ約 2,400～2,900 メートル (1.5～1.8 マイル) で発見されています。 C. squamiferum は他の深海腹足類、近縁のネオファリン類とも大きく異なります。 [5] 2019年にIUCNレッドリストで絶滅危惧種に指定されました。 [6]深海採掘による生息地の危険により、絶滅危惧種としてリストされた最初の種です。 [7]
殻は独特な構造をしており、3層構造となっている。外層は硫化鉄、中層は他の腹足類に見られる有機殻膜に相当するもので、最内層はアラゴナイトでできている。足も珍しいもので、側面が鉄鉱化した骨片で覆われている。
カタツムリの食道腺には共生するガンマプロテオバクテリアが 生息しており、カタツムリはそこから栄養を得ているようだ。この種は深海熱水噴出孔に生息する最も特異な腹足類の1つと考えられており、硫化鉄を骨格（骨板と外骨格としての殻の両方）に組み込んだ現存する唯一の動物である。[2]心臓は、比率で言えば、どの動物よりも大きく、心臓は体容積の約4％を占めている。[5]
分類
この種は2001年4月に初めて発見され、2001年以来「鱗足」腹足類と呼ばれてきました。[8] 2003年以来Chrysomallon squamiferumと呼ばれてきましたが、2015年にChenらが命名するまで、国際動物命名規約の意味で正式に記載されていませんでした。[2] [9]タイプ標本はロンドン自然史博物館に保管されています。 [2]名前がまだ正式に定められていなかった時代には、「Crysomallon squamiferum」という誤った綴りの異形がありました。[2 ]
Chrysomallon squamiferumはタイプ種であり、Chrysomallon属の唯一の種である。[2]属名のChrysomallonは古代ギリシャ語に由来し、「金色の髪の」を意味する。これは、殻に含まれる化合物である黄鉄鉱が金色であることに由来する。 [2]種小名のsquamiferum はラテン語に由来し、「鱗のある」を意味する。これは、殻に鱗片があることに由来する。 [2]当初、この種がどの科に属するかは不明であった。[8] Warénらは2003 年にこの種をNeomphalina内の Peltospiridae 科に分類した。 [10]シトクロム c 酸化酵素 I (COI) 遺伝子の配列に基づく分子解析により、この種が Peltospiridae に属することが確認された。[2] [11] 2 つの産地から採取した形態型は暗色である。 3番目の産地の形態型は白色である（産地の説明については次のセクションを参照）。[2] [12] [13]遺伝子解析の結果によると、これらの異なる色のカタツムリは単に同じ種の「変種」であると思われる。[2]
分布
スケーリーフット腹足類は、水深約2,780メートル（1.73マイル）のインド洋深海熱水噴出孔でのみ知られている、熱水噴出孔固有の腹足類です。[2] この種は2001年に、ロドリゲス三重点のすぐ北、インド洋中央海嶺のカイレイ熱水噴出孔（南緯25°19.239′ 東経70°02.429′ / 南緯25.320650° 東経70.040483° / -25.320650; 70.040483）のブラックスモーカーの根元に生息しているのが発見されました。[8]この種はその後、モーリシャス排他的経済水域内の中央インド洋海嶺のソリティアフィールド（19 °33.413′S 65°50.888′E / 19.556883°S 65.848133°E / -19.556883; 65.848133 ） [14] [15]と南インド洋海嶺のロンチ（中国語で「龍旗」の意）フィールド（37°47.027′S 49°38.963′E / 37.783783°S 49.649383°E / -37.783783; 49.649383） [16]でも発見されました。[17] [18]ロンチフィールドがタイプ産地に指定されました。すべてのタイプの物質はこの噴出孔場から発生しました。[2]カイレイとソリティアの間の距離は約700 km（430 mi）です。ソリティアとロンチの間の距離は約2,500 km（1,600 mi）です。[2]これら3つのサイトは、ロジャースら（2012）の意味でインド洋の熱水噴出孔システムの生物地理学的地域に属しています。 [19]サイト間の距離は大きいですが、分布領域全体は非常に小さく、0.02平方キロメートル（0.0077平方マイル）未満です。[20]
ペルトスピリダエ科の巻貝は主に東太平洋の熱水噴出孔に生息することが知られている。中村らは、インド洋におけるスケーリーフット巻貝の発生は、これら2つの地域間の熱水噴出孔動物相の関係を示唆しているという仮説を立てた。[14]
研究遠征には以下のものが含まれます。
- 2000年 -海洋研究開発機構の探査船「かいれい」と無人探査機「かいこう」がかいれい熱水噴出域を発見したが、当時は鱗足腹足類は発見されなかった。[21]これはインド洋で発見された最初の熱水噴出域であった。[21]
- 2001年 - 米国の調査船RVノール号とROVジェイソン号の遠征隊がカイレイ熱水噴出孔域で鱗足腹足類を発見した。[8]
- 2007年 - RV Da Yang Yi Haoの探検隊がLongqiの噴出孔を発見した。[2]
- 2009年 - RV横須賀とDSVしんかい6500の探検隊がソリティアフィールドを発見し、そこで鱗足動物のサンプルを採取した。[14]
- 2009年 - RV Da Yang Yi Haoの探検隊が、龍崎噴気孔で鱗足腹足類を目視観察した。[2] [17]
- 2011年 - 英国王立研究船RRSジェームズ・クック号とROVキール6000の遠征隊が龍旗噴出孔フィールドのサンプルを採取した。[2] [22]
説明
スクレライト
この種のカタツムリの足の側面は極めて珍しく、何百もの鉄鉱化した角板で覆われている。角板は硫化鉄[10] 、 グレイジャイト、黄鉄鉱でできている[23]。各角板は柔らかい上皮組織の核、コンキオリンで覆われ、最上層には黄鉄鉱とグレイジャイトが含まれている。[2]スケーリーフット腹足動物が発見される前は、鱗のような構造を持つ現存する軟体動物は尾窩亜綱、ソレノガストル綱、多板綱だけであると考えられていた。[18]角板は腹足動物の蓋と相同ではない。スケーリーフット腹足動物の角板は、ヒザラガイ（多板綱）に見られる角板とも相同ではない。 [18]カンブリア紀のハルキエリアなどのハルワキシス科の貝殻片は、ヒザラガイや無板類の貝殻片よりも、この巻貝の貝殻片に類似している可能性があるという仮説が立てられている。[18] 2015年現在まで、この仮説を検証するための詳細な形態学的分析は行われていなかった。[18]
C. squamiferumの小板は主にタンパク質（コンキオリンは複合タンパク質）で、対照的に、ヒザラガイの小板は主に石灰質です。[18]小板の断面にはコンキオリンの成長線は見られません。[18]現存または絶滅した腹足類には真皮小板を持つ動物は他になく、[18]現存する動物で、骨格[2]や外骨格でこのように硫化鉄を使用している動物は他に知られていません。
成体では、それぞれの小板の大きさは約1×5mmである。[2]幼体は鱗の列が数列であるが、成体は密度が高く非対称な鱗を持つ。[24]ソリティア種の巻貝は黒ではなく白い小板を持つが、これは小板に鉄分が不足しているためである。[18]小板は重なり合っている（屋根瓦を思わせる形で重なり合っている）。[5]小板の目的は保護または解毒であると推測されている。[25]小板は腹足類を噴出口の流体から保護し、バクテリアが化学合成のための電子供与体の供給源の近くに住むことができるようにするのに役立っている可能性がある。[5]あるいは、小板は内部共生生物からの有毒な硫化物廃棄物の堆積によって生じた可能性があり、したがって解毒のための新しい解決策となる。[5]しかし、骨片の真の機能はまだわかっていません。[14]カイレイ個体群の骨片は硫化鉄の層を持ち、強磁性です。[2]ソリティア型の非硫化鉄鉱化骨片は、 3点曲げ応力試験で構造全体の機械的強度（12.06 MPa）がカイレイ型の骨片（6.54 MPa）よりも高くなりました。[14]
生きている間、貝殻の外側の表面には、カンピロバクテロタ（旧称イプシロンプロテオバクテリア）やサーモデスルフォバクテリオタ（旧称デルタプロテオバクテリア）など、多様な表在細菌が生息している。 [26]これらの細菌はおそらく貝殻の石灰化に関わっている。[26] Goffredi et al. (2004) は、貝殻が細菌の付着を促進する有機化合物を分泌しているという仮説を立てた。[26]
シェル
Kairei、Longqi、Solitaire (左から右)
これらの種の殻には3つの渦巻きがある。[2]殻の形は球形で、尖端は圧縮されている。[2]殻の彫刻は肋骨と細い成長線で構成されている。[2]開口部の形状は楕円形である。[2]殻の先端は脆く、成体では腐食している。[2]
これは、他のほとんどの種と比較して非常に大きなペルトスピリドで、通常、 殻長は15ミリメートル（3 ⁄ 5インチ）未満です。 [2]殻の幅は9.80〜40.02ミリメートル（0.39〜1.58インチ）です。[2]殻の最大幅は45.5ミリメートル（1.79インチ）に達します。[2]成体の貝殻の平均幅は32ミリメートルです。[2]ソリティア個体群の殻の平均幅は、カイレイ個体群のそれよりもわずかに小さかったです。[15]殻の高さは7.65〜30.87ミリメートル（0.30〜1.22インチ）です。[2]開口部の幅は7.26〜32.52ミリメートル（0.29〜1.28インチ）です。[2]開口部の高さは6.38～27.29 mm（0.25～1.07インチ）です。[2]
殻の構造は3層からなる。外層は厚さ約30μmで黒色で、硫化鉄でできており、グレイジャイトFe 3 S 4を含む。[27]この種は、骨格にこの物質を持つ唯一の現存する動物である。[2]中間層（約150μm）は、他の腹足類にも見られる有機質の外殻に相当する。[27]外殻は厚く、茶色である。[2]最内層はアラゴナイト（厚さ約250μm）でできており、これは炭酸カルシウムの一種で、軟体動物の殻とさまざまなサンゴの両方によく見られる。[27]アラゴナイト層の色は乳白色である。[2]
各殻層は、異なる方法でカタツムリの防御効果に貢献しているようです。中間の有機層は、圧迫攻撃（例えばカニの爪による）によって発生する機械的歪みとエネルギーを吸収し、殻をより強固にするようです。有機層は熱を放散させる働きもあります。 [28]この複合材料の特徴は、民間および軍事の保護用途での使用の可能性について研究者の注目を浴びています。 [ 27 ]
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鱗足腹足類の2つの種類 -
カイレイ熱水噴出孔から採取したC. squamiferum -
ソリティア熱水噴出孔のC. squamiferum
蓋蓋
この種の鰓蓋の形状は成長とともに変化し、幼体では丸みを帯びた形状から成体では湾曲した形状となる。[14]鰓蓋の相対的な大きさは個体が成長するにつれて減少する。[5]この種の成体カタツムリの約半数は、体後部の小板の間に鰓蓋を有している。[14]小板は徐々に成長して足全体を完全に覆い保護するようになり、鰓蓋は動物が成長するにつれて保護機能を失うと考えられる。[14]
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赤いポインターで示される蓋のある幼魚。殻長は約2mm。 -
幼生の巻貝の蓋。スケールバーは 1 mm です。 -
成体のカタツムリの蓋。スケールバーは 1 mm です。 -
成体のカタツムリの蓋は赤い矢印で示されています。スケール バーは 5 mm です。
外部解剖学
画像。sn – 吻部、
tt – 頭側触手。
スケール バーは 2 mm です。
鱗足巻貝は太い吻部を持ち、先端に向かって先細りで鈍い。口は閉じた状態では筋肉の輪状になっている。[5] 2本の滑らかな頭触手は基部が太く、先端に向かって細くなっている。[5]この巻貝には目がない。[5]交尾用の特殊な付属器官はない。[5]足は赤くて大きく、巻貝は足を完全に殻の中に引き込むことができない。[2]足の前部には足腺がない。 [5]上肢触手もない。[5]
内部解剖学
C. squamiferumでは、動物の軟部組織が殻の内部の約2つの渦巻きを占めている。[5]殻筋は馬蹄形で大きく、左右で2つの部分に分かれ、より狭い付着部でつながっている。[5]外套膜の縁は厚いが、特徴のない単純なものである。[5]外套膜腔は深く、殻の後縁まで達している。[5]腔の中央から左側は、非常に大きな二櫛状の櫛状腺で占められている。[5]内臓塊の腹側の体腔は、外套膜腔の腹側底を満たすように伸びた巨大な食道腺で占められている。[5] [26]
消化器系は単純で、腹足類に典型的な容積の10%未満に縮小されている。[5] [26]歯舌は「弱く」、舌状軟骨を1対持つ、舌舌骨型である。[5] [26]歯舌の式は、約50 + 4 + 1 + 4 + 約50である。[2]歯舌リボンは長さ4 mm、幅0.5 mmである。[2]幅と長さの比はおよそ1:10である。[5]顎はなく、唾液腺もない。[5]前食道の一部は急速に拡大して、巨大で肥大した盲端の食道腺となり、外套腔の腹面の大部分を占める（体容積の9.3%と推定される）。[5]食道腺はカタツムリと等尺的に成長し、これはカタツムリが定住してから一生を通じて内部共生微生物に依存していたことと一致している。[24]食道腺は均一な質感で、細い血管が発達している。[5]胃の右前方には少なくとも3つの管があり、消化腺につながっている。[5]胃と後腸の両方に固まったペレットがある。 [ 5]これらのペレットはおそらく、内部共生細菌が硫化水素を解毒する方法として生成した硫黄の顆粒である。 [5]腸は縮小しており、ループは1つしかない。[5]広範囲で固まっていない消化腺は後方に伸び、殻の頂点を満たしている。 [5]直腸は心臓を貫通せず、心臓の腹側を通過している。[5]肛門はカタツムリの右側面、生殖口の上に位置している。[5]
排泄器官では、腎は体の右側に偏在し、薄い暗色の腺組織層として中央に存在します。[5]腎は消化腺の前方腹側にあり、前腸の背側に接しています。[5]
呼吸器系と循環器系は、非常に大きい（体容積の15.5％）単一の左側二櫛状鰓から成り、血体腔で満たされた多数の大きく可動性のある血液洞によって支えられている。[5] [24]解剖すると、血液洞と血体腔物質の塊が体腔全体の顕著な特徴である。[5]クリソマロンの循環器系は大部分が閉鎖されている（血体腔がほとんど血液洞から出ないことを意味する）が、顕著な血液洞は一時的なものであり、異なる個体の体の異なる領域に発生する。[24]鰓鰓の両側には細い鰓フィラメントがある。[5]二櫛状鰓鰓は心臓のはるか後方の上殻渦巻きまで伸びており、ペルトスピラよりもはるかに大きい。この種は他のペルトスピリド類と殻の形や全体的な形状が似ているが、鰓節はこれまで解剖学的に調査されたペルトスピリド類の中で最大の鰓を持つヒルトペルタの鰓節と比例する大きさである。[5]
クテニディウムは巻貝に酸素を供給するが、循環器系は他の類似の噴出孔腹足類の範囲を超えて拡大している。[5] C. squamiferumの鰓内または鰓上には共生生物は存在しない。[5]鰓が拡大しているのは、熱水噴出孔生態系に典型的な低酸素状態で酸素を抽出しやすくするためと考えられる。[5]
クテニディウムの後部には、著しく大きく発達した心臓がある。 [5]心臓は、どの動物と比較しても異常に大きい。[5]単一の心耳と心室の容積に基づくと、心臓複合体は体容積の約4％を占める（例えば、人間の心臓は体容積の1.3％）。[5]心室は、殻長2.2 mmの幼体では長さ0.64 mmで、成体では長さ8 mmに成長する。[24]この比率的に巨大な心臓は、主にクテニディウムを通して血液を吸い、血管が豊富な食道腺に血液を供給している。[5] C. squamiferumでは、内部共生菌は食道腺に収容されており、そこで肛門液とは隔離されている。[5]このように、宿主は共生菌に必要な化学物質を供給する上で重要な役割を果たし、呼吸の必要性が高まると考えられます。[5] C. squamiferumの血腔の詳細な調査により、その呼吸色素に関するさらなる情報が明らかになるでしょう。[5]
– 食道腺、
pm – 足の筋肉、
sc – 鱗、
si – 血液洞、
te – 精巣。
スケール バーは 1 cm。
ウロコ足腹足類は化学共生する全生体である。[26]非常に拡大した食道腺に硫黄酸化細菌のチオ独立栄養性共生菌を宿し、栄養をこれらの共生菌に依存していると思われる。[26] [29]この共生菌に最も近い既知の近縁種は、 Alviniconcha巻貝のものである。 [30]この種の食道腺の大きさは、通常のサイズよりも約2桁大きい。[26]食道腺内には大きな分岐があり、そこで血圧がほぼゼロに低下する可能性がある。[5]精巧な心血管系は、酸素の少ない環境で共生菌に酸素を供給するため、および/または共生菌に硫化水素を供給するために進化した可能性が高い。 [5]チオ独立栄養性ガンマプロテオバクテリアは好気呼吸に必要な遺伝子一式を持っており、酸素の利用可能性に応じて、より効率的な好気呼吸と効率の低い嫌気呼吸を切り替えることができると考えられる。[5] 2014年、スケーリーフット腹足類の細胞内共生菌は、完全なゲノムが判明した最初の腹足類細胞内共生菌となった。[29] C. squamiferumは、以前はPeltospiridaeの中で食道腺が拡大している唯一の種であると考えられていたが、[2]後にGigantopeltaの両種も食道腺が拡大していることが発見された。 [11]クリソマロンとGigantopeltaは、シボグリニドチューブワームを除いて、肛門液と直接接触しない体の密閉された部分内に細胞内共生菌を収容する唯一の肛門動物である。[24]
神経系は大きく、脳は神経節のない固形の神経塊である。[5]神経系の複雑さは他の新生腹足類の分類群に比べて低く、サイズは大きい。[5]腹足類に典型的なように、神経系は前食道神経輪と2対の縦神経索で構成され、腹側の対は足を支配し、背側の対はストレプトネーリーを介してねじれを形成する。[5]食道神経輪の前部は大きく、2つの側方の膨らみをつなげている。 [5 ]巨大な融合神経塊は、細菌が生息する食道腺に直接隣接し、それを貫通している。[5]頭側触手には大きな触手神経が突出している。[5]鱗足腹足類の感覚器官には、食道腺に囲まれた平衡胞があり、各平衡胞には1つの平衡石がある。[5]また、鰓糸の先端には感覚器官である櫛状小嚢があり、ほとんどの腹足類に存在することが知られており、一部の新生鰓亜綱にも存在する。[5]
生殖器系には、いくつか変わった特徴がある。成体のカタツムリの生殖腺は殻の中になく、体の右側の頭足部にある。[5]殻長 2.2 mm の幼体には生殖腺がない。[24]成体は、発達段階の異なる精巣と卵巣の両方を持つ。 [5]精巣は腹側に、卵巣は背側にあり、その間に腎器がある。[5]精巣の隣には「精包器官」がある。[5]精巣と卵巣からの生殖管は、最初は別々だが、どうやら 1 つの管に融合し、外套腔の右側に 1 つの生殖口として現れる。[5]この動物には交尾器官がない。[2] [5]
食道腺に共生微生物を収容するという派生戦略は、カタツムリのニーズを超えて細菌の適応度を向上させることを主眼とした解剖学的革新のきっかけとなったと仮説されている。[5]食道腺の大幅な拡大、カタツムリの保護的な真皮小板、非常に拡大した呼吸器系と循環器系、そして高い繁殖力はすべて、共生微生物にとって有益な適応であると考えられている。[5]これらの適応は、極端な化学合成環境におけるエネルギーニーズを解決するための特殊化の結果であると思われる。 [5]
エコロジー
生息地
この種はインド洋の熱水噴出孔に生息しています。酸性および還元性の熱水噴出孔流体の近傍、黒煙突の壁、または拡散流の直接の場所に生息しています。 [5]
カイレイフィールドの深さは2,415～2,460メートル（7,923～8,071フィート）で、[8]その大きさはおよそ30×80メートル（98×262フィート）である。[ 8]フィールドの傾斜は10°～30°である。[8]基質岩はトロクトライトと枯渇した中央海嶺玄武岩である。[31]カイレイフィールドのスケーリーフット腹足類は、単一の煙突の低温拡散流体に生息している。[14]これらの腹足類が発見された遷移層は、幅約1～2メートル（3～7フィート）で、温度は2～10℃である。[32]この種の好ましい水温は約5℃である。[33]これらのカタツムリは硫化水素濃度が高く、酸素濃度が低い環境に生息しています。[33]
鱗足腹足類の個体数は、龍斉フィールドよりも凱麗フィールドの方が少なかった。[2]カイレイ熱水噴出孔群集は35の分類群から構成され、[34]イソギンチャクのMarianactis sp.、甲殻類のAustinograea rodriguezensis、Rimicaris kairei、Mirocaris indica、Munidopsis sp.、Neolepadidae属およびsp.、Eochionelasmus sp.、二枚貝のBathymodiolus marisindicus、腹足類のLepetodrilus sp.、Pseudorimula sp.、Eulepetopsis sp .、Shinkailepas sp.、およびAlviniconcha marisindica、[35] Desbruyeresia marisindica、[36] Bruceiella wareni、[36] Phymorhynchus sp.、Sutilizona sp.、slit limpet sp. 1、slit limpet sp. などが含まれる。 2、Iphinopsis boucheti、[36]巻貝類Helicoradomenia ? sp.、環形動物Amphisamytha sp.、Archinome jasoni、Capitellidae sp. 1、Ophyotrocha sp.、Hesionidae sp. 1、Hesionoidae sp. 2、Branchinotogluma sp.、Branchipolynoe sp.、Harmothoe ? sp.、Levensteiniella ? sp.、Prionospio sp.、未確認の紐形動物および未確認の扁形動物。[34]鱗足腹足動物はAlviniconcha marisindicaのコロニーで生活し、その上にRimicaris kaireiのコロニーがある。[33]
ソリティア油田は水深2,606メートル（8,550フィート）にあり、その大きさはおよそ50×50メートル（160×160フィート）である。[14]基質岩石は中央海嶺玄武岩に富んでいる。[14] [31]スケーリーフット腹足類は、噴出孔油田の煙突の高温拡散流体の近くに生息している。[14]スケーリーフット腹足類の個体数は、ソリティア油田の方がロンチ油田よりも少なかった。[2]ソリティア熱水噴出孔群集は22の分類群から構成され、その中にはイソギンチャクのMarianactis sp.、甲殻類のAustinograea rodriguezensis、Rimicaris kairei、Mirocaris indica、Munidopsis sp.、Neolepadidae gen et sp.、Eochionelasmus sp.、二枚貝のBathymodiolus marisindicus、腹足類のLepetodrilus sp.、Eulepetopsis sp.、Shinkailepas sp.、Alviniconcha sp.が含まれます。タイプ3、Desbruyeresia sp.、Phymorhynchus sp.、環形動物Alvinellidae属およびsp.、Archinome jasoni、Branchinotogluma sp.、棘皮動物ナマコ類Apodacea属およびsp.、魚類Macrouridae属およびsp.、未確認のNemertea、未確認のPlatyhelminthes。[34]
龍斉熱水噴出孔は水深2,780メートル（9,120フィート） [2]にあり、その大きさはおよそ100×150メートル（330×490フィート）である。[20] C. squamiferumは拡散流噴出孔のすぐ周囲の領域に密集していた。[5]龍斉熱水噴出孔群集には、23 [注 1]の大型および大型動物分類群が含まれる：イソギンチャクActinostolidae sp.、環形動物Polynoidae n. gen. n. sp. “655”、Branchipolynoe n. sp. “Dragon”、Peinaleopolynoe n. sp. “Dragon”、Hesiolyra cf. bergi、Hesionidae sp. indet.、Ophryotrocha n. sp. “F-038/1b”、Prionospio cf. unilamellata、Ampharetidae sp.詳細なし、ムール貝のBathymodiolus marisindicus、腹足類のGigantopelta aegis、[11] Dracogyra subfuscus、Lirapex politus、[16] Phymorhynchus n. sp. “SWIR”、Lepetodrilus n. sp. “SWIR”、甲殻類のNeolepas sp. 1、Rimicaris kairei、Mirocaris indica、Chorocaris sp.、Kiwa n. sp. “SWIR”17、Munidopsis sp.、棘皮動物のChiridota sp. [17] [37]龍崎噴出孔場の噴出孔流体源から近い距離では、 Lepetodrilus n. sp. “SWIR”と鱗足腹足類の密度が1m 2あたり100匹を超えます。[37]
摂食習慣
スケーリーフット腹足類は定着後も生涯を通じて絶対共生生物である。[24]スケーリーフット腹足類は幼生期を通じて、すべての栄養を共生細菌の化学合成独立栄養から得る。 [26] [24]スケーリーフット腹足類は濾過摂食者ではなく[5] [24] 、摂食に他のメカニズムも使用しない。 [5]歯舌と歯舌軟骨は小さく、それぞれ幼魚の体容積のわずか0.4%と0.8%を占めるに過ぎない。これに対し、ギガントペルタ・チェソイアの混合栄養幼魚ではそれぞれ1.4%と2.6%を占める。[24]
摂食習慣を直接観察することが難しい生息地での栄養相互作用の特定には、炭素と窒素の安定同位体組成を測定することができる。 [32]食道腺ではδ13Cの値が減少している（光合成由来の有機炭素と比較して）。[ 26 ]このような炭素の供給源として、化学合成自栄養共生生物が推定されている。 [26]安定炭素同位体13Cの化学合成自栄養起源は実験的に確認されている。[29]
ライフサイクル
この腹足類は同時雌雄同体である。[5]ペルトスピラ科で現在までに同時雌雄同体であることが知られている唯一の種である。[5]繁殖力が高い。[5]おそらくレシトトロフィック型の卵を産む。[22]スケーリーフット腹足類の卵は大気圧下で負浮力である。[15] 2016年時点では幼生も原殻も知られていないが、この種はプランクトン分散段階にあると考えられている。[22]これまでに収集されたC. squamiferumの最小の幼生標本は、殻長2.2mmであった。[24]統計分析の結果、カイレイフィールドとソリティアフィールドの2つの個体群の間に遺伝的差異は見られず、2つの噴出孔フィールド間の潜在的なつながりを示唆している。[15]カイレイ個体群は、中央インド洋海嶺の2つの個体群の潜在的な供給源となる可能性がある。[15]これらの巻貝は人工的な環境では生存が難しいが、大気圧下の水槽では3週間以上生存した。[33]
保全対策と脅威
ウロコ足腹足類は保護されていない。[1] [20]インド洋の熱水噴出孔全域におけるその潜在的な生息地は最大で0.27平方キロメートル（67エーカー）と推定されているが、発見された3つの既知の場所（それらの間での移動はごくわずか）を合わせると0.0177平方キロメートル（4.4エーカー）となり、[1]これはフットボール場の5分の1以下である。[20]
ロンチー熱水噴出孔の個体群は特に懸念されるかもしれない。ロンチー熱水噴出孔が位置する南西インド洋海嶺は、最もゆっくりと拡大する中央海嶺の 1 つであり、自然擾乱の低い割合は、混乱に対してより敏感で、混乱からの回復も遅い可能性が高い生態系に関連している。ゆっくりと拡大する中心は、より大きな鉱床を形成する可能性があり、そのような敏感な地域は深海採掘の主なターゲットとなる。さらに、遺伝子測定によると、ロンチーの個体群は、中央インド洋海嶺内の 2,000 km 以上離れたカイレイ熱水噴出孔およびソリティア熱水噴出孔の個体群とのつながりが弱い。[20]
ソリティア・ベント・フィールドはモーリシャスの排他的経済水域内にあるが、他の2つのサイトは国際海底機構の管轄下にある国家管轄外区域（一般に公海として知られている）内にあり、国際海底機構は両方のサイトに対して商業的な採掘探査ライセンスを付与している。カイレイ・ベント・フィールドはドイツ（2015～2030年）のライセンス下にあり、ロンチ・ベント・フィールドは中国（2011～2026年）のライセンス下にあります。2017年現在、3つのサイトのいずれにも保全措置は提案されておらず、実施されていません。[20]
2019年7月4日よりIUCNレッドリストに絶滅危惧種として記載されている。[1]
参照
注記
- ^ 2016年時点で龍麒からは21種が知られており、2017年には2種の新しい腹足類が記載された。
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外部リンク
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