菌従属栄養

菌従属栄養（ギリシア語の μύκης mýkes 「菌類」、ἕτερος héteros 「別の」、「異なる」、τροφή trophé 「栄養」に由来）は、ある種の植物と菌類との共生関係であり、植物は光合成ではなく菌類への寄生から栄養の全部または一部を得る。菌従属栄養生物は、この関係における寄生植物のパートナーである。菌従属栄養は一種の不正関係であると考えられており、菌従属栄養生物は非公式に「菌根不正」と呼ばれることがある。この関係は菌栄養と呼ばれることもあるが、この用語は相利共生的な菌根関係にある植物にも使用される。

完全（または絶対）菌従属栄養性は、非光合成植物（クロロフィルがほとんどないか、機能的な光合成系を欠いている植物）が寄生する菌類からすべての栄養を得る場合に存在します。部分的（または通性）菌従属栄養性は、植物が光合成能力を持ちながら、補助的な食料源として菌類に寄生する場合に存在します。また、一部のラン種のように、ライフサイクルの一部では非光合成性で絶対菌従属栄養性であり、ライフサイクルの残りの部分では光合成性で通性菌従属栄養性または非菌従属栄養性の植物もあります。^[2]非光合成植物または「無葉緑素」植物のすべてが菌従属栄養植物というわけではありません。ネズカケノキなどの一部の非光合成植物は、他の植物の維管束組織に直接寄生します。 ^[3]菌従属栄養植物では、光合成が部分的または完全に失われると、プラスチドゲノムの物理的および機能的な極度の減少が見られ、^[4]進化の過程が進行中です。^[5]

過去には、非光合成植物は腐生菌と同様に有機物を分解して栄養を得ていると誤って考えられていました。そのため、このような植物は「腐生植物」と呼ばれていました。現在では、これらの植物は生理的に有機物を直接分解することができず、非光合成植物は栄養を得るために菌従属栄養または他の植物への直接寄生を通じて寄生しなければならないことが分かっています。^{[6] [7]}

この関係における植物と菌類のパートナーとの接点は、植物の根と菌類の菌糸体の間である。菌類従属栄養は、したがって菌根と非常によく似ている（そして実際に菌根から進化したと考えられている）が、^[6]菌類従属栄養では、炭素の流れが菌類から植物へであり、その逆ではないという点が異なる。^{[8] [9]}

そのため、菌従属栄養生物のほとんどは、最終的には寄生植物とみなすことができる。なぜなら、菌は菌類からエネルギーを奪い、菌類は維管束植物からエネルギーを得るからである。^{[6] [7] [10]実際、多くの菌従属栄養は共通}菌根ネットワークの文脈で起こり、^[11]植物は菌根菌を使って他の植物と炭素や栄養素を交換する。^[7]これらのシステムでは、菌従属栄養生物は「菌根チーター」の役割を果たしており、共通ネットワークから炭素を奪っているが、報酬は知られていない。^[6]寄生植物の吸器寄生と菌従属栄養のキメラと思われる特殊な形態の菌従属栄養関係は、唯一の菌従属栄養裸子植物であるParasitaxus ustaで観察されている。^[12]

以前の報告と一致して、最近、菌従属栄養性のラン科植物の一部は、落葉や木材を腐らせる菌類を利用する腐生菌類によって支えられていることが示されています。^[13]さらに、いくつかの緑色植物（進化的に菌従属栄養種に近い）は、部分的な菌従属栄養に従事していることが示されています。つまり、光合成による摂取に加えて、菌根菌から炭素を摂取することができます。^{[14] [15]}

菌従属栄養生物は、主に顕花植物を中心に、いくつかの植物群に見られる。すべての単栄養植物および非光合成ランは完全な菌従属栄養生物であり、非光合成苔類の Aneura mirabilis（以前はCryptothallusの一種と考えられていた）も同様である。^[16]部分的な菌従属栄養生物はリンドウ科で一般的であり、 Voyriaなどのいくつかの属は完全に菌従属栄養であり、光合成ランや、他の多くの植物群でも見られる。一部のシダ植物やヒメコケ類は、菌従属栄養性の配偶体段階を持つ。^{[2] [7] [17]}菌従属栄養生物に寄生される菌類は、典型的には、エネルギー貯蔵量が大きい菌類、通常は菌根菌であるが、ナラタケなどの広範な菌糸ネットワークを形成する寄生菌類にも寄生するという証拠もある。 [ ^7] 菌従属栄養植物に寄生される菌類の例としては、外生菌根菌、アーバスキュラー菌根菌、ラン菌根菌があげられる。^[18]菌従属栄養生物を含む無関係な植物科の多様性、および菌従属栄養生物の標的となる菌類の多様性は、菌根菌の祖先から菌従属栄養生物が複数の並行進化を遂げたことを示唆している。 ^[18]

• 奇妙で素晴らしい菌従属栄養生物 寄生植物とのつながり、SIU カーボンデール、理学部。
• Wayne's Word 1997 年 6 月の注目の植物: 菌類の花 - 菌類に似た顕花植物 2006 年 8 月 24 日にWP Armstrong によってWayback Machineにアーカイブされました。
• 2002 年 10 月の今月の菌類: Monotropa uniflora by Tom Volk、TomVolkFungi.net
• マルティンの宝箱 – 菌学者マルティン ビダルトンドによる菌従属栄養植物の画像。