干ばつ耐性

植物学において、干ばつ耐性とは、植物が乾燥または干ばつの条件下でバイオマス生産を維持する能力である。^{[1] [2] [3]}一部の植物は乾燥条件に自然に適応しており、乾燥耐性、解毒、または道管塞栓の修復などの保護メカニズムによって生き延びている。^[3]その他の植物、具体的にはトウモロコシ、小麦、米などの作物は、遺伝子工学によって作成された新しい品種によって干ばつに対する耐性が高まっている。 [ ^4]進化論的観点からは、植物の根に形成される菌根菌の共生の種類によって、植物が干ばつに適応できる速度が決まる可能性がある。

植物の干ばつ耐性の背後にある仕組みは複雑で、多くの経路が関与しており、植物は特定の条件にいつでも対応することができます。これらの相互作用には、気孔コンダクタンス、カロテノイドの分解とアントシアニンの蓄積、浸透圧保護剤（スクロース、グリシン、プロリンなど）の介入、ROS消去酵素などがあります。^{[5] [6] [7] [8]}干ばつ耐性の分子制御も非常に複雑で、環境や植物の発育段階などの他の要因の影響を受けます。 ^[2]この制御は主に、脱水応答要素結合タンパク質（DREB）、アブシジン酸（ABA）応答要素結合因子（AREB）、NAM（無頂端分裂組織）などの転写因子で構成されています。 ^{[9] [10]}

植物は、ゆっくりと進行する水不足（数日、数週間、または数か月かかる）にさらされる場合もあれば、短期的な水不足（数時間から数日）に直面する場合もあります。これらの状況では、植物はそれに応じて対応し、水分の損失を最小限に抑え、水分の吸収を最大化することで適応します。^{[2]植物は、成長、}開花、種子発育の生殖段階で干ばつストレスの影響を受けやすくなります。したがって、短期的な対応と長期的な対応を組み合わせることで、植物はいくつかの生存可能な種子を生産することができます。^[3]短期的および長期的な生理学的対応の例には、次のものがあります。

• 葉：根の信号の認識、気孔の閉鎖、炭素同化の減少
• 茎：成長の抑制、水力変化、シグナル伝達、輸送の同化
• 根：細胞干ばつシグナル伝達、浸透圧調節^[11]

• 植物の地上部では、シュート成長の抑制、蒸散面積の減少、子実の枯死、老化、代謝順応、浸透圧調整、アントシアニンの蓄積、カロテノイドの分解、浸透圧保護剤の介入、ROS除去酵素
• 植物の地下部では、膨圧の維持、根の成長の持続、根/シュートの増加、吸収面積の増加^[11]

干ばつ条件に応じて、転写因子（TF）によって誘導または活性化された遺伝子発現の変化があります。これらのTFは特定のシス要素に結合して、標的のストレス誘導性遺伝子の発現を誘導し、ストレス応答と耐性を助ける産物の転写を可能にします。^[9]これらの中には、脱水応答要素結合タンパク質（DREB）、ABA応答要素結合因子（AREB）、無頂端分裂組織（NAM）、シロイヌナズナ転写活性化因子（ATAF）、カップ型子葉（CUC）などがあります。干ばつ耐性の調節を理解するための分子研究の多くはシロイヌナズナで行われており、以下の基本プロセスの解明に役立っています。^[2]

DREB1A、DREB 1B、およびDREB 1Cは、シロイヌナズナの干ばつ、高塩分、低温に応答するプロモーター内の干ばつ応答要素（DRE）に結合する植物特異的な転写因子である。^{[9]これらの遺伝子の過剰発現は、}シロイヌナズナ、イネ、およびタバコからのトランスジェニック系統における干ばつ、高塩分、および低温に対する耐性を高める。^[9]

DEAR1（「DREBおよびEARモチーフタンパク質1」）は、干ばつストレスとはまったく関係のない、まったく異なる目的を持つ転写因子です。Tstsuiらは2009年に、シロイヌナズナDEAR1（At3g50260）が病原体感染、キチン、キチンオリゴマーに反応することを発見しました。 ^[12]

DREBタンパク質は、干ばつ耐性に関連するさまざまな機能に関与しています。たとえば、DREB2Aを含むDREBタンパク質は、浸透圧ストレス条件下でのDREB2A遺伝子において、AREB/ABFタンパク質と遺伝子発現において協力します。^{[9] DREB2は、熱ショックタンパク質などの熱関連遺伝子の発現も誘導します。}シロイヌナズナでは、DREB2Acaの過剰発現により、干ばつおよび熱ストレス耐性レベルが向上します。^[9]

AREB/ABFは、ストレス応答性プロモーター内のABA応答性エレメント（ABRE）に結合し、遺伝子発現を活性化するABA応答性bZIP型転写因子である。 ^[3] AREB1、AREB2、ABF3、およびABF1は、ABAが干ばつ応答および耐性に関連する遺伝子の発現を制御するため、栄養生長期のABAシグナル伝達において重要な役割を果たしている。AREB1の天然型は、シロイヌナズナのRD29Bなどの干ばつストレス遺伝子を標的とすることができないため、転写活性化には改変が必要である。^{[9] AREB/ABFは}SnRK2によって正に制御され、リン酸化を介して標的タンパク質の活性を制御する。この制御は、種子の成熟および発芽だけでなく、栄養生長期の干ばつ耐性の制御にも機能する。^[9]

NAC（NAM、ATAF、CUCで構成）などの転写因子も、シロイヌナズナやイネの干ばつ応答に関連しています。 [ ^9]前述の植物での過剰発現は、ストレスと干ばつ耐性を改善します。また、干ばつ耐性に関連する2つの生理学的特性である根の成長と老化にも関連している可能性があります。 ^[9]

自然に乾燥した条件に生息する植物は、干ばつ耐性により大量のバイオマスを保持しており、適応の4つのカテゴリーに分類できます。^[13]

1. 干ばつを逃れる植物:ライフサイクルを完了するのに十分な水分がある期間にのみ発芽し成長する一年生植物。
2. 干ばつ回避植物:水分が利用できる期間のみに成長を制限する非多肉質の多年生植物。
3. 干ばつに耐える植物:乾生植物としても知られるこれらの常緑低木は、広範な根系と、極度の干ばつ条件下でも成長を維持できる形態的および生理学的適応を備えています。
4. 干ばつに強い植物:多肉質の多年生植物としても知られ、節約のために葉と茎に水を蓄えています。

乾燥した環境への適応の多くは構造的なものであり、以下のようなものがある: ^[14]

• 気孔の数を減らしたり、陥没した穴やワックス状の表面など、水分の損失を減らすための気孔の適応...
• 葉の数と表面積が減少します。
• 多肉質の地上部または水を満たした塊茎に水を蓄える。
• ベンケイソウ酸代謝（CAM代謝）により、植物は夜間に二酸化炭素を取り込み、日中にリンゴ酸を蓄えることができるため、水分の損失を最小限に抑えながら光合成を行うことができます。
• 水分の吸収を高めるための根系の適応。
• 葉に生えている毛状突起（小さな毛）が空気中の水分を吸収します。

近年、干ばつの頻度と深刻度が増すにつれて、作物への被害はより深刻になり、作物の収量、成長、生産性が低下しています。^{[4] [16]}しかし、ストレス耐性に関わる分子経路の研究により、そのような遺伝子の過剰発現が干ばつ耐性を高めることができることが明らかになり、遺伝子組み換え作物の品種開発に焦点を当てたプロジェクトにつながっています。^[2]

バイオテクノロジーによって開発された干ばつ耐性植物により、農家は水をより効率的に使用して収穫を守り、深刻な干ばつの際の損失を減らすことができます。^[要出典]

国際農業研究協議グループ（ CGIAR）など、干ばつ耐性を向上させる国際的な研究プロジェクトが導入されている。 ^[17] CGIARのそのようなプロジェクトの1つは、DREB1などの遺伝子を水稲、陸稲、小麦に導入して、圃場での干ばつ耐性を評価することである。このプロジェクトは、農業用に少なくとも10の系統を選択することを目指している。^{[9] CGIAR、} Embrapa、理化学研究所、東京大学と共同で行った別の同様のプロジェクトでは、AREBおよびDREBストレス耐性遺伝子を大豆に導入し、干ばつ耐性を持ついくつかのトランスジェニック大豆系統を発見した。どちらのプロジェクトでも穀物収量の向上が見出されており、商業的に使用できる将来の品種の開発に役立てられる予定である。^[9]

作物品種の干ばつ耐性を向上させるための協力関係の他の例としては、シリアのアレッポにある国際乾燥地農業研究センター（ICARDA）、インドのアーンドラ・プラデーシュ州にある国際半乾燥熱帯作物研究所（ICRISAT）、フィリピンのロスバニョスにある国際稲研究所（IRRI）^[1]、そして将来さらに厳しい気象の極端さに適応するために小麦研究の世界的調整を促進するネットワークで ある熱・干ばつ小麦改良コンソーシアム（HeDWIC）^{[18]などがある。}

遺伝子組み換え作物の開発には、ベクター内のマーカー遺伝子などの遺伝子やプロモーター、および形質転換技術に対する複数の特許が含まれる。したがって、干ばつ耐性作物の開発のための協力においては、自由実施権（FTO）調査を実施する必要がある。 ^[9]遺伝子組み換えグループの開発には多額の資金も必要である。新しい遺伝子組み換え作物を商業市場に投入するには、13年間で1億3,600万ドルの費用がかかると推定されている。^[9]これは開発にとって問題であり、干ばつ耐性作物を開発できる企業は少数であり、研究機関がこの期間に資金を維持することは困難である。^[9]したがって、この規模のプロジェクトを維持するには、複数の分野間のより多くの協力を伴う多国籍の枠組みが必要である。

植物の形質転換は、干ばつに強い作物の品種開発に利用されてきたが、観賞用植物の品種開発には限られたものしか利用されていない。^[16]この開発の大幅な遅れは、干ばつ耐性以外の理由でトランスジェニック観賞用植物の開発が増えているためである。^[16]しかし、観賞用植物における非生物的ストレス耐性は、オーナメンタルバイオサイエンス社によって研究されている。トランスジェニックペチュニア、ポインセチア、ニューギニアインパチェンス、ゼラニウムは、霜、干ばつ、病気に対する耐性が評価されている。^[19]これにより、これらの植物が生育できる環境の範囲が広がることになる。

以下は干ばつに耐える植物の科、種、属 の一覧です。