キルメサウルス

キルメサウルス 時間的範囲：白亜紀後期、
キルメサウルス（AB）の脛骨と他のアベリサウルス科の脛骨との比較
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物門
クラス：	爬虫類
系統群：	恐竜
系統群：	竜盤類
系統群：	獣脚類
家族：	†アベリサウルス科
系統群：	†フリレウサウルス類
部族：	†カルノタウリーニ
属:	†キルメサウルス・コリア、2001年
タイプ種
†キルメサウルス・クリエイ コリア、2001年

キルメサウルスは、アルゼンチンの白亜紀後期（カンパニアン期からマーストリヒチアン期）のアレン層から発見された肉食獣脚類恐竜の属である。アベリサウルス科に属し、カルノタウルスなどの属と近縁である。 ^{[ 1 ]}この属の既知の化石は脚の骨のみで、様々なアベリサウルス科の恐竜と類似点が見られる。しかし、これらの骨には特有の特徴が欠けており、キルメサウルスはnomen vanum（より一般的にはnomen dubium、つまり「疑わしい名前」として知られる）である可能性がある。 ^{[ 2 ]}

1980年代後半、ハイメ・パウエル率いるトゥクマン国立大学の調査隊は、アルゼンチン南部リオネグロ州のロカ市から南に40キロメートル離れたサリトラル・オホ・デ・アグア付近で獣脚類の化石を発見した。2001年、ロドルフォ・アニバル・コリアは模式種キルメサウルス・クリエイと命名・記載した。属名はアメリカ先住民キルメス族に由来し、種小名はカナダの獣脚類専門家フィリップ・ジョン・カリー博士にちなんで名付けられた。^{[ 3 ]}

ホロタイプであり、現在唯一の標本は、カルロス・アメギーノ州立博物館に収蔵されているコレクション番号MPCA-PV-100として指定されている。これは、ネウケン盆地のマラギュエ層群のアレン層から採集された、右大腿骨（太ももの骨）の遠位（下側または最も外側）半分と完全な右脛骨（内側のすねの骨）から構成されている。これらの堆積物はカンパニアンからマーストリヒチアンにかけてのものである。標本はアレン層の最下部の河川砂岩から採集された。この分類群は、パタゴニアにおける非鳥類獣脚類の最も新しい記録の1つであることで注目に値する。^{[ 3 ]}

保存されている大腿骨の部分は頑丈で箱型をしている。骨の先端の後面には、脛骨（脚の内側）と腓骨（脚の外側）に接続するための目立つ顆（関節隆起）があった。外側顆（腓骨に接続）は、内側顆（脛骨に接続）に比べて前後方向にわずかに低いが、左右方向には幅が広い。外側顆には、指のような骨棘（上顆）も存在していたと考えられるが、唯一知られているキルメサウルスの大腿骨ではこの骨棘は折れている。内側顆のすぐ上には、骨の残りの部分から離れて動物の体の正中線に向かって突き出た、低く目立つ隆起がある。この隆起は近遠位稜として知られている。顆のすぐ上の領域には、伸筋溝として知られる浅く幅の広い窪みがある。大腿骨全体は他のアベリサウルス科のものとほぼ同じである。^{[ 2 ]}

脛骨の近位部（上部または最も内側の部分）には、複雑な特徴が数多く存在する。脛骨の近位部には、脛骨稜と呼ばれる大きく斧状の構造が前方に突き出ている。脛骨稜の先端は、腹側突起と呼ばれる下向きの突起があるため鉤状になっている。コリア（2001）は鉤状の脛骨稜はキルメサウルスに特有のものだと考えていたが、^{[ 3 ]}ヴァリエリら（2007 ）は、この構造はアウカサウルスやマジュンガサウルス、そして分類が曖昧なアベリサウルス科のゲヌサウルスにも存在していたと指摘している。脛骨の遠位部には、足首の骨と連結するための突起があり、これは踝骨として知られている。この部分は正面から見ると非対称な三角形の形をしており、大きな外果が小さな内果よりもさらに遠位に突き出ている。この遠位脛骨の特徴の組み合わせは、かつてはキルメサウルスに特有のものと考えられていた。しかし、ヴァリエリら（2007）は、ラジャサウルスの遠位脛骨はキルメサウルスのものと非常によく似ていると指摘している。^{[ 2 ]}

2016年、キルメサウルスは全長5.3メートル（17フィート）と推定された。これは派生的なアベリサウルス科の中で最も小さい部類に入るが、脚は同科最大のメンバーの1つであるピクノネモサウルスのように、比例して頑丈だった。 ^{[ 4 ]} 

病理学

キルメサウルスのホロタイプの脛骨には、何らかの病理が見られるようだ。正確な原因は不明だが、病気や外部からの力に対する生理的反応に関連している可能性がある。^{[ 5 ]}

コリアは最初に記載した際、キルメサウルスを獣脚類以外に正確に分類することはできなかった。^{[ 3 ]}脛骨遠位関節面のノッチの存在は、彼が基盤的なテタヌラ類との関連性の可能性を示す証拠として挙げたが、キルメサウルスが南米の獣脚類群集がアベリサウルス科とカルカロドントサウルス科に支配されていた時代に生息していたことを考えると、これは驚くべきことである。同じ地層から他の獣脚類の化石も発見されており、2005年には暫定的にテタヌラ類に分類された。^{[ 6 ]}しかし、2004年の抄録（後に2007年の論文全文）で、ルベン・フアレス・ヴァリエリらは、斧状の脛骨稜を考慮して、キルメサウルスはアベリサウルス科に属すると結論付けた。^{[ 7 ] [ 2 ]}

メガロサウルス上科のメンバーとは異なり、キルメサウルスの脛骨には目立つ前内側支柱がなく、代わりに大きな脛骨稜があります。また、脛骨の遠位部の形状が非対称であること、および距骨のソケットがコエルロサウルス類よりも低い位置にあることから、キルメサウルスはコエルロサウルス類ではありません。最後に、伸筋溝が浅く幅広であること（深く薄いのではなく）、および脛骨稜の上縁と下縁が平行であることから、キルメサウルスはカルノサウルス類から除外されます。 ^{[ 2 ]}

しかし、いくつかの特徴は、それがケラトサウルス類に属することを支持している。これには、脛骨の顕著な脛骨稜と大腿骨の大きな近遠位稜が含まれる。脛骨の非対称な遠位部と距骨の小さなソケットは、それをアベリサウルス科に明確に位置づける。保存された骨は、科全体にわたるさまざまなアベリサウルス科の分類群と特徴を共有しているが、そのような類似性は広範囲にわたり、分類群間でランダムに現れるように見えるため、より具体的な位置づけは困難である。脛骨稜の鉤状の形状は、キルメサウルスがカルノタウルス亜科のメンバーであったことを示唆しており、セレノ（1998）は、アベリサウルスよりもカルノタウルスに近いすべてのアベリサウルス科を含むものとしてこれを定義した。^{[ 2 ]}

しかし、カルノタウルス亜科の妥当性については議論が続いています。Valieri et al. (2007) は、この亜科にはMajungasaurus、Carnotaurus、Aucasaurus、Rajasaurusなどの分類群が含まれると考えていましたが、他の研究では異なる結果が得られています。Tortosa et al. ( 2014) は、Sereno が定めた定義に実際に当てはまるアベリサウルス科はごくわずかであるため、カルノタウルス亜科は無効なグループであると結論付けました。彼らの分析によると、AucasaurusとCarnotaurus はMajungasaurusとRajasaurusよりもAbelisaurusに近かったため、後者の 2 つの分類群は亜科から除外せざるを得ませんでした。QuilmesaurusはAucasaurusとCarnotaurusに近いものとして残されましたが、Sereno によるカルノタウルス亜科の名称と定義は完全に覆されました。その代わりに、アウカサウルスとカルノタウルスの最後の共通祖先から派生したすべてのアベリサウルス科を含むカルノタウリニ族が使用された。^{[ 8 ]}トルトーザら（2014）の結果は、ヴァリエリら（2007）の結果よりも大部分が支持されている。フィリッピら（2016）は、イロケレシア、スコルピオヴェナトル、またはマジュンガサウルスよりもカルノタウルスに近縁なアベリサウルス科を含めるために、新しいクレードであるフリレウサウルス類を作成した。彼らはキルメサウルスをフリレウサウルス類に含めた。^{[ 1 ]}

Valieri et al. (2007)は、この分類群の単一の固有派生形質(特徴的または固有の形質) を確立することができず、 Quilmesaurus はnomen vanumであると結論付けた。^{[ 2 ]}

アレン層は、海面の上昇に伴い淡水の氾濫原から湿地の河口、そして浅い潟湖へと徐々に変化した湿潤な沿岸環境であったと考えられている。この地域には、さまざまな魚類、カエル、カメなど、多様な水生生物が生息していた。この層のより新しい時代には、エラスモサウルス類やポリコティルス類などのさまざまなプレシオサウルス類といった、少数の海洋爬虫類も含まれている。^{[ 9 ]}植物としては、ヤシの木やマキ科（「プラムパイン」）の針葉樹があり、密林や湿地を形成していた。^{[ 10 ]}

この地層からは陸生動物の化石もよく見つかっている。正体不明のムカシトカゲ類や、マドツォイ科のパタゴニオフィスやアラミトオフィスなど多数のヘビ類が知られている。^{[ 10 ]}この地域では恐竜以外の動物としては、翼竜のアエロティタン^{[ 11 ]}や様々な哺乳類^{[ 12 ]も見つかっている。}

アレン層から発見された恐竜の化石には、多様で豊富なティタノサウルス類（サルタサウルス、アエオロサウルス、ラプラタサウルス、ロカサウルスなど）と、妥当性が疑わしいハドロサウルス科（ウィリナカケ）が含まれる。^{[ 13 ]}キルメサウルス以外の獣脚類も存在しており、大型のウネンラギア亜科のドロマエオサウルス科のアウストロラプトル^{[ 14 ]}、基盤的な鳥類（リメナビス）^{[ 15 ]} 、キモロプテリクス科の鳥類（ラマルクエビス） ^{[ 16 ]}などが含まれる。歯はカルカロドントサウルス科に分類されている。この歯は、カルカロドントサウルス科の化石としては比較的新しいもので、この科のより有名なメンバー（ギガノトサウルス、マプサウルス）は数百万年前の白亜紀に生息していた。^{[ 10 ]}また、この地層からは、椎骨、骨板、大腿骨、歯からなる、分類不明のノドサウルス科の化石も発見されている。 ^{[ 17 ]}

アレン層は、そこで発見された竜脚類の卵の数が多いことでも注目に値する。アレン層上部のバホ・デ・サンタ・ロサ地域では営巣地が発見されている。これらの卵の一部（すべてではない）は卵属スファエロヴムと命名された。卵殻の構造から、非常に湿った環境で産卵されたことが示唆される。^{[ 10 ]}

• ケラトサウルス研究のタイムライン