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| ベルベロサウルス 時間範囲:トアルシアン
~ 層の割り当てが不確実 | |
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| 実物復元とサイズ比較 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | 竜盤類 |
| クレード: | 獣脚類 |
| クレード: | アヴェロストラ |
| クレード: | †角竜類 |
| 属: | †ベルベロサウルス |
| 種： | † B. リアシカス
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| 二名法名 | |
| †ベルベロサウルス・リアシクス アランら、 2007
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| 同義語 | |
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ベルベロサウルス（モロッコのベルベル人にちなんで「ベルベル人のトカゲ」の意）は、モロッコのワルザザート、トゥンドゥートの中央高アトラス山脈で発見された、トアルシアン期（前期ジュラ紀）の「トゥンドゥート大陸層」（アジラル層）から発見された新獣脚類恐竜の属で、おそらく角竜類である。ベルベロサウルス属のタイプ種は、リアス期にちなんでB. liassicusである。ベルベロサウルスは、部分的な頭蓋骨以降の化石に基づいて、知られている最古の角竜類である可能性がある。この属は、北アフリカで正式に確認された最古の獣脚類であり、また、ジュラ紀前期にこの地域から発見された数少ない属の1つでもある。 [2]
発見と歴史
ベルベロサウルスの化石は、2000年代初頭に始まった高アトラス山脈への一連の探検中に発見された。探検隊は6年かけて地元の赤土層を発掘した。この化石は、マラケシュ自然史博物館に所蔵されている成体未満の個体の関連する部分的な頭蓋骨に基づいている。この骨格の骨には、頸椎のMHNM-Pt9 、仙骨の前部MHNM-Pt23 、中手骨MHNM-Pt22 、大腿骨MHNM-Pt19、左脛骨近位端MHNM-Pt21、両腓骨MHNM-Pt20、別の大腿骨の一部MHNM-Pt16があり、これもこの属に割り当てられている。その化石は、泥流堆積物の骨層内でタゾウダサウルスおよび不特定の大型獣脚類の化石とともに発見された。後の地殻変動活動が骨に影響を与えた。[2]最近の論文では、この属の新しい資料が同じ領域、すなわち現在研究中の軸、後眼窩、頭蓋骨および歯で発見されたと引用されている。[3]ベルベロサウルスは以下の特徴によって特徴付けられる。エラフロサウルスおよびケラトサウルスとは異なり、頸椎は高度に空気圧式で、頸椎は短く、神経弓に穴があり、神経棘は低く短い。前後方向に短い椎体と神経棘、仙骨列は顕著に弓状、中央仙骨は横方向に狭く、中手骨の近位端には深い溝がある。ケラトサウルスとは異なり、大腿骨前転子は大腿骨頭の中間点に近位で達する。大腿骨転子プラットフォームが大きい。脛骨の遠位プロファイルは亜三角形である。腓骨の内側溝の近位を覆う斜めの隆起が存在する。[2]
分類
ベルベロサウルスを記載したロナン・アランとその同僚は、系統解析を行い、この新属が既知のアベリサウルス上科動物の中で最も原始的なものであり、エラフロサウルス、ケラトサウルス、スピノストロフェウスよりも進化しているが、クセノタルソサウルスやアベリサウルス類ほど進化していないことを発見した。ベルベロサウルスは、椎骨、中手骨、後肢の骨に見られる解剖学的詳細によって他の獣脚類と区別される。アベリサウルス上科に分類されたことで、このグループの記録が遡り、ジュラ紀前期までに多様化したことがわかる。[2]しかし、CarranoとSampson (2008)は、ベルベロサウルスが新ケラトサウルス類以外の原始的なケラトサウルス類であることを発見した。[4]その後、Xuらによる解析が行われた。 (2009) は、ディロフォサウルス・ウェザリリ、ディロフォサウルス・シネンシス、ドラコヴェナトル、クリョロフォサウルスとともに未解決の多枝性でディロフォサウルス科であると発見した。[5]エズキュラ、アグノリン、ノバス (2010) による系統解析では、ベルベロサウルスはケラトサウルスやアベリサウルス上科とともに未解決の多枝性で発見されたが、 [ 6 ] 2018年の基底的角竜サルトリオヴェナトルの記載では、ベルベロサウルスをその属の姉妹タクソンに位置付けている。 [7]同年、論文ではベルベロサウルスが異なる位置づけで発見され、基底的角竜類、新角竜類、または基底的アベリサウルス上科と考えられていた。[8]ベルベロサウルスを記載した論文は、コエロフィソイド上科とネオケラトサウルス類の両方を含む単系統のケラトサウルス類を発見した最後の論文であったが、それ以降のほとんどの論文はコエロフィソイド上科をケラトサウルス類から除外し、代わりにテタヌラ科とケラトサウルス類は両方ともアヴェロストラと呼ばれる単系統のグループの一部であるという考えを支持しており、この分類はその頃にすでに人気を集めていた。[9]
Delcourt et al. (2018) に基づくベルベロサウルスの分類:
古生態学と古生物学
タズーダCSは、火山の影響が明らかであるため、ユニークなセクションです。同様の環境は、モハベ砂漠の現代のピスガのシンダーコーンにも見られます。地元の氾濫原は湿潤期と乾燥期を交互に繰り返し、最後の高塩分チョッツ砂丘と石膏砂丘が発達したと考えられます。
ベルベロサウルスは他の角竜類と同様に二足歩行の 肉食動物であった。[10]中程度の大きさで、大腿骨の長さは推定50.5センチメートル（19.9インチ）[2]で、グレゴリー・S・ポールが示したエラフロサウルス（52.9センチメートル（20.8インチ））[11]やディロフォサウルス（55.0センチメートル（21.7インチ））[12]などの動物の大腿骨の長さに匹敵する。その化石は初期の竜脚類 タゾウダサウルスの化石とともに発見された。体長はおよそ5メートル（16フィート）、体重は220～300キログラム（490～660ポンド）と推定されている。[13] [14]
「トゥンドゥート大陸シリーズ」は、同時代の火山性物質が存在するため、アジラル層の他の層とは異なります。アジラル層は、中央高アトラス盆地でトアルシアンに向かって起こった陸上の進行を回復しており、そこでは古いプリエンスバッハ炭酸塩プラットフォームが東に後退しました。トゥンドゥートのこのユニットの岩相は、D から H までの 5 つのユニットに分かれています (AC は下層の海洋ドロマイトのユニットを表し、C は陸上環境への移行を表します)。[15]これらの地層は、古いデータに基づくと、プリエンスバッハ-トアルシアン期のものとされている。その下層の炭酸塩岩は、トドラで発見されたもののより薄い厚さでプリエンスバッハ後期に達する継続層であるとされており、たとえばベニ・メラルで北部に見られるものよりも後期の進行の証拠となっている。[16]ベルベロサウルスの骨を含む断面は、砂で満たされた水路と植物の根が豊富にある水路（ほとんどが水路の縁から来たと思われる細かい石灰岩にある）があり、移動のほぼ東西方向に発達した。これらの地層はまた、厚い（最大6メートル）石膏相の存在を示しており、これは局所的なショット層の存在を示唆し、湿潤期と乾季の連続を示している。[15]中型化石に基づくと、地元の植生は明らかにシダ、ソテツ、針葉樹が優勢だった。[15]ベルベロサウルス、タゾウダサウルス、類縁関係が不明な大型獣脚類の他に、幼体と成体の標本を含むコエロフィシダ科と思われる動物と小型の竜脚類がデムナテ東のアフォルキス島から発見されている。また、アジラル村東側ではグラヴィサウルス類（タゾウダサウルス？[17]）の化石、ミザグエン丘（アジラル南西）では中型竜脚類の化石、アジラルとデムナテ周辺の他の場所からは不確定な恐竜の化石も発見されている。[18]
参照
参考文献
- ^ Torices, A. (2013). 「スペインの南ピレネー盆地の上部白亜紀の獣脚類恐竜」Acta Palaeontologica Polonica . doi : 10.4202/app.2012.0121 .
- ^ abcde Allain, Ronan; Tykoski, Ronald; Aquesbi, Najat; Jalil, Nour-Eddine; Monbaron, Michel; Russell, Dale; Taquet, Philippe (2007). 「モロッコのハイアトラス山脈のジュラ紀後期の基底的アベリサウルス類とケラトサウルスの放散」(PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 27 (3): 610–624. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[610:AADTFT]2.0.CO;2. S2CID 131617581.
- ^ イブラヒム、N.;セレノ、PC;ズーリ、S.ゾーリ、S. (2017)。 「マロックの恐竜たち – 歴史と最近の旅行」(PDF)。Mémoires de la Société Géologique de France。180 (4): 249–284 。2023 年4 月 21 日に取得。
- ^ Carrano & Sampson、2008年。角竜類（恐竜類：獣脚類）の系統発生。系統的古生物学ジャーナル。6、183-236。
- ^ Xu, X.; Clark, JM; Mo, J.; Choiniere, J.; Forster, CA; Erickson, GM; Hone, DWE; Sullivan, C.; Eberth, DA; Nesbitt, S.; Zhao, Q.; Hernandez, R.; Jia, C.-K.; Han, F.-L. & Guo, Y. (2009). 「中国産ジュラ紀のケラトサウルスが鳥類の指の相同性を解明するのに役立つ（補足情報）」（PDF） . Nature . 459 (7249): 940–944. doi :10.1038/nature08124. PMID 19536256. S2CID 4358448.
- ^ Ezcurra, MD; Agnolin, FL; Novas, FE (2010). 「パタゴニア南部、後期白亜紀のパリアイケ層から発見された、退縮していない手足を持つアベリサウルス上科恐竜」(PDF) . Zootaxa . 2450 : 1–25. doi :10.11646/zootaxa.2450.1.1.
- ^ Dal Sasso, Cristiano; Maganuco, Simone; Cau, Andrea (2018). 「イタリアのジュラ紀前期に発見された最古の角竜類（恐竜類：獣脚類）が、鳥類の3本指の手の進化に光を当てる」. PeerJ . 6 : e5976. doi : 10.7717/peerj.5976 . PMC 6304160. PMID 30588396. S2CID 56894865.
- ^ Delcourt, R. (2018). 「ケラトサウルスの古生物学：南部の支配者の進化と生態に関する新たな知見」. Scientific Reports . 8 (1): 9730. Bibcode :2018NatSR...8.9730D. doi :10.1038/s41598-018-28154-x. PMC 6021374. PMID 29950661 .
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- ^ ポール、グレゴリーS.（1988年）。世界の捕食性恐竜。ニューヨーク：サイモン＆シュスター。pp.266。ISBN 0-671-61946-2。
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