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考古遺伝学において、西ヨーロッパ狩猟採集民（WHG、西ヨーロッパ狩猟採集民、西ヨーロッパ狩猟採集民、またはオーバーカッセル集団とも呼ばれる）（約15,000～5,000年前）は、現代ヨーロッパ人の明確な祖先構成要素であり、最終氷期最盛期の氷床の後退に伴い、西はブリテン諸島から東はカルパティア山脈まで、西ヨーロッパ、中央ヨーロッパ、および南東ヨーロッパの一部に広く分布していた中石器時代の狩猟採集民の子孫である。[ 2 ]これは、北イタリアのリパリ・ヴィラブルーナ洞窟で発見された遺物にちなんで名付けられた、ヨーロッパの末期更新世のヴィラブルーナ集団と密接に関連しており、時には同義語とみなされることもある。この集団は、後のWHG集団の祖先の大部分を占めている。
西ヨーロッパ狩猟採集民（WHG）は、それ以前の旧石器時代後期のヨーロッパの狩猟採集民には見られない、西アジアの人々との遺伝的類似性をいくつか共有しているようです。他のグループとの正確な関係はやや不明瞭で、ヴィラブルナ集団の起源はバルカン半島付近にあると考えられます。ヴィラブルナ集団（後期旧石器時代のエピグラヴェット文化やその他の関連する考古学的文化と関連付けられている）は、約19,000年前までにイタリア半島とイベリア半島に拡大し、その後、更新世末期の約14,000～12,000年前に西ヨーロッパ全域にWHG集団が拡大し、それまでこの地域を支配していたマドレーヌ文化の人々をほぼ置き換えました。[ 3 ]これらのマドレーヌ文化の人々は、最終氷期最盛期より前の30,000年以上前にこの地域に到着した、それ以前の西ヨーロッパのクロマニョン人集団の子孫です。
西ヨーロッパ狩猟採集民 (WHG) は、東ヨーロッパの東ヨーロッパ狩猟採集民(EHG)とともに、完新世初期のヨーロッパの氷河期後の主要な遺伝的グループの一つを構成していました。WHG と EHG の境界は、おおよそドナウ川下流から北に向かってドニエプル川の西側の森林に沿って西バルト海まで伸びていました。[ 2 ] EHG は主に WHG 関連の祖先と古代北ユーラシア人 (ANE) の祖先の混合で構成されていました。[ 3 ]スカンジナビアには、WHG と EHG の混合であるスカンジナビア狩猟採集民(SHG)が住んでいました。 [ 4 ]イベリア半島では、完新世初期の狩猟採集民は WHG とマドレーヌ・クロマニョン人 (GoyetQ2) の祖先の混合で構成されていました。[ 5 ]
かつてヨーロッパ全土で主要な人口集団であったWHGは、新石器時代初期にアナトリア起源の初期ヨーロッパ農耕民（EEF）の相次ぐ拡大によって大部分が置き換えられました。EEFは、ヨーロッパへの拡大中にWHG集団との混血により、一般的にWHGの祖先をわずかに受け継いでいました。現代の人口の中で、WHGの祖先はバルト海東部地域の人口に最も多く見られます。[ 6 ]
WHGには現代ヨーロッパ人に見られるような明るい肌の遺伝子がなく、肌の色が濃く、目の色が明るかったと考えられている。[ 7 ] [ 3 ]
西ヨーロッパの狩猟採集民 (WHG) は、現代ヨーロッパ人の大多数の祖先を構成する明確な祖先要素として認識されています。[ 8 ]ほとんどのヨーロッパ人は、WHG、初期ヨーロッパ農耕民 (EEF)、およびポントス・カスピ海ステップの西ステップ牧畜民(WSH)の混合としてモデル化できます。[ 9 ] WHG は、初期ヨーロッパ農耕民 (EEF) など他の古代集団にも祖先を提供しましたが、EEF は主にアナトリア系の子孫でした。[ 8 ]新石器時代の拡大 に伴い、EEF はヨーロッパのほとんどの地域で遺伝子プールを支配するようになりましたが、WHG の祖先は初期新石器時代から中期新石器時代にかけて西ヨーロッパで復活しました。[ 10 ]
WHGは氷河期末期のヨーロッパにおける主要な人口移動を表しており、おそらく南東ヨーロッパまたは西アジアの避難地から大陸ヨーロッパへの人口拡大であったと考えられます。[ 11 ]彼らの祖先は、約40,000年前、古代北ユーラシア人（ANE）からは24,000年前（マルタ少年の推定年代）より前に分離したと考えられています。この年代はその後、ヤナサイ角遺跡の発見により、西ユーラシアと東ユーラシアの系統が分岐した直後の約38kyaにさらに遡りました。[ 8 ] [ 12 ] Vallini et al. 2022は、西ユーラシアの系統の分散と分岐パターンはc. 38,000年前、ズラティ・クン、ペシュテラ・ク・オアセ、バチョ・キロの洞窟で発見されたような、より古い初期後期旧石器時代のヨーロッパの標本は、西の狩猟採集民とは無関係で、古代東ユーラシア人に近いか、あるいは両者の基底に位置する。[ 13 ]
WHG/ビラブルーナ集団とヨーロッパおよび西アジアの他の旧石器時代の人類集団との関係は不明瞭で、相反する解釈がなされている。[ 3 ] 2022年の研究では、WHG/ビラブルーナ集団は、最終氷期最盛期の約26,000年前に中東およびコーカサスの狩猟採集民から遺伝的に分岐したと提唱されている。[ 14 ] WHGのゲノムは、グラヴェット文化などの初期の旧石器時代のヨーロッパ人と比較すると、古代および現代の中東集団との親和性が高い。ヨーロッパにおける古代中東集団との親和性は、最終氷期最盛期以降に増加し、WHG（ビラブルーナまたはオーバーカッセル）の祖先の拡大と相関している。[ 15 ]
西狩猟採集民と中東の人々の間には、1万5000年前という早い時期から双方向の遺伝子流動があったという証拠もある。西狩猟採集民に関連する遺骨は、主にヒトのY染色体ハプログループI-M170に属し、頻度は低いもののC-F3393（特にクレードC-V20/C1a2 ）も存在した。C-F3393は、コステンキ-14やスンギルなどの旧石器時代初期のヨーロッパの遺骨によく見られる。父方のハプログループC-V20は、現代のスペインに住む男性にも見られ、この系統が西ヨーロッパに長く存在していたことを示している。ビラブルナのクラスターには、古代北ユーラシアのハプログループR *に由来するYハプログループR1b （R1b-L754）も含まれており、「ヨーロッパとユーラシア大陸のステップ地帯の西端との間の初期のつながり」を示している。[ 15 ]彼らのミトコンドリア染色体は主にハプログループU5に属していた。[ 3 ] [ 16 ]
2023年の研究では、ヴィラブルナ・クラスターは、コステンキ-14とゴイェットQ116-1の分岐の基底にある、西ユーラシアの異なる祖先と、ブルガリアのバチョ・キロ洞窟で発見された3万5000年前のBK1653個体と密接な関係にある西ユーラシアの祖先との混血から生じたと提唱された。このBK1653関連の祖先は、東グラヴェット文化のクロマニョン人 集団に特徴的なヴェストニツェ・クラスターにも大きく寄与しており（約59%）、これはバルカン半島における共通の祖先を反映している可能性がある。[ 3 ]（補足資料参照）
別の遺伝学的研究では、WHGは主にコティアス・クルデ洞窟のコーカサス後期旧石器時代の個体に関連する祖先源から派生したとモデル化されており、この個体は後期旧石器時代の西ユーラシア狩猟採集民の祖先（76％）と「ゴースト」基底ユーラシア集団（24％）の混合としてモデル化でき、これは新石器時代の西アジア人個体で初めて観察された。[ 17 ]
ヨーロッパで知られているWHG/ビラブルーナの祖先を持つ最古の個体はイタリアで発見されており、約17,000年前のものとされています[ 18 ] 。ただし、約19,000年前のスペイン北部エル・ミロン洞窟の個体は、約43%がビラブルーナの祖先を持っていました。確認はされていませんが、ビラブルーナの集団は、南ヨーロッパの他の地域よりもバルカン半島地域に早く存在していたと考えられます[ 3 ] 。初期のWHG/ビラブルーナの集団は、約14,000年前にマドレーヌ文化に関連する集団をほぼ置き換えたエピグラヴェット文化と関連付けられています。マドレーヌ文化に関連するゴイエ-Q2集団自体は、主にフランスとスペインの初期のソリュートレ文化と西グラヴェット文化の集団の子孫です[ 3 ] [ 19 ] 。
2023年の研究では、グラヴェット人などの初期の西ヨーロッパのクロマニョン人集団と比較して、マドレーヌ文化に関連するゴイエ-Q2クラスターは、 アルプス以北へのWHG関連集団の大規模な拡大以前から、ヴィラブルーナの祖先をかなりの割合（約30%）持っていたことが判明した。この研究では、イタリアのヴィラブルーナクラスターの初期のメンバーと比較して、約14,000年前にアルプス以北に現れたWHG関連集団は、ゴイエ-Q2クラスターの祖先を約25%、あるいは西グラヴェット文化に関連するフルノルクラスターの祖先を10%持っていたことが判明した。この論文では、アルプス以北で発見された最古のWHG個体の1つにちなんで、WHGをオーバーカッセルクラスターと命名すべきだと提案した。[ 3 ]
オーバーカッセルに関連するすべての個体は、アレーネ・カンディデ16（北イタリアで発見された13,000年前の骨格で、ヴィラブルーナの祖先を代表するもの）（75%）とゴイエ-Q2（25%）の祖先、またはアレーネ・カンディデ16（90%）とフルノル85（10%）の祖先の混合としてモデル化できる。アレーネ・カンディデ16はエピグラヴェット文化のヨーロッパ人と系統的に関連しているが、ゴイエ-Q2とフルノル85はゴイエQ116-1との類似性を示している。この研究は、オーバーカッセルの祖先は、おそらくアルプスの西側周辺で既に形成されており、その後、西ヨーロッパ、中央ヨーロッパ、イギリスに拡大し、そこで採取されたWHG個体は遺伝的に均質であることを示唆している。これは、ヴィラブルーナとオーバーカッセルの祖先がイベリア半島に到来したのとは対照的である。ヴィラブルーナとオーバーカッセルの祖先は、ゴイエQ2の祖先を多く持つ現地の人々との繰り返しの混血イベントを伴っていたようだ。このことと、以前に初期のヨーロッパの狩猟採集民の間で観察された特定のY-DNAハプログループC1クレードの存続は、この時期の南西ヨーロッパにおける遺伝的連続性が比較的高かったことを示唆している。[ 3 ]
WHGは、初期のアナトリア農耕民や古代北西アフリカ人[ 21 ]などのヨーロッパの境界地域の集団、および東部狩猟採集民（EHG）[22]などの他のヨーロッパの集団にも祖先を提供していたことがわかっています。WHGとEHGの関係は依然として結論が出ていません。[ 22 ] EHGは、 WHG関連の系統からさまざまな程度の祖先を受け継いでいるとモデル化されており、その割合はわずか25%から最大91%に及び、残りは旧石器時代のシベリア人（ANE）およびおそらくコーカサスの狩猟採集民からの遺伝子流入に関連しています。スカンジナビアの狩猟採集民（SHG）として知られる別の系統は、EHGとWHGの混合であることがわかりました。[ a ] [ 24 ] [ 25 ]
イベリア半島では、完新世初期の狩猟採集民は、西ヨーロッパ狩猟採集民とマドレーヌ・クロマニョン人（GoyetQ2）の祖先が混在する集団で構成されていた。[ 5 ]
バルト海東部のクンダ文化とナルヴァ文化の中石器時代の人々は、WHGとEHGの混血であり、[ 26 ] WHGとの最も近縁性を示している。ウクライナの中石器時代と新石器時代のサンプルは、WHGとEHGの間に密接にクラスターを形成しており、ドニエプル急流では4,000年間遺伝的連続性があったことを示唆している。ウクライナのサンプルは、ヨーロッパの狩猟採集民のサンプルの約80%に見られる母系ハプログループUにのみ属していた。[ 27 ]
バルト海東部のピット・コーム・ウェア文化（CCC）の人々は、EHGと密接な関係にあった。 [ 28 ]ほとんどのWHGとは異なり、バルト海東部のWHGは新石器時代にヨーロッパの農耕民との混血を受けなかった。そのため、バルト海東部の現代人は、ヨーロッパの他のどの集団よりも多くのWHGの祖先を受け継いでいる。[ 26 ]
SHGには、おそらく南からスカンジナビアに移住してきたWHGの構成要素と、後にノルウェー沿岸に沿って北東からスカンジナビアに移住してきたEHGの構成要素が混在していることがわかっています。この仮説は、西スカンジナビアと北スカンジナビアのSHGは東スカンジナビアの個体よりもWHGの祖先が少ない（約51%）（約62%）という証拠によって裏付けられています。スカンジナビアに入ったWHGは、アーレンスブルク文化に属していたと考えられています。EHGとWHGは、SHGよりも色素脱失を引き起こすSLC45A2とSLC24A5、および明るい目の色を引き起こすOCA/Herc2の対立遺伝子頻度が低いことが示されています。[ 29 ]
西ヨーロッパ、中央ヨーロッパ、バルカン半島の後期旧石器時代および中石器時代の11のWHGのDNAを、 Y-DNAハプログループとmtDNAハプログループに関して分析した。分析の結果、WHGはかつて西の大西洋沿岸から南のシチリア島、南東のバルカン半島まで、6000年以上にわたって広く分布していたことが示唆された。[ 30 ]
この研究では、東ヨーロッパの先史時代の多数の個体の分析が行われた。中石器時代および新石器時代のウクライナ（紀元前9500～6000年）から37のサンプルが収集された。これらはEHGとSHGの中間であると判断されたが、この集団におけるWHGの祖先は新石器時代に増加した。これらの個体から抽出されたY-DNAサンプルは、Rハプロタイプ（特にR1b1のサブクレード）とIハプロタイプ（特にI2のサブクレード）にのみ属していた。mtDNAはほぼU （特にU5とU4のサブクレード）にのみ属していた。[ 30 ]
東バルト海沿岸のクンダ文化とナルヴァ文化に主に属するズヴェイニエキ埋葬地から出土した多数の個体が分析された。これらの個体は初期段階では主にWHGの子孫であったが、時間の経過とともにEHGの祖先が優勢になった。この遺跡のY-DNAはほぼ完全にハプログループR1b1a1aとI2a1のハプロタイプに属していた。mtDNAは完全にハプログループU （特にU2、U4、U5のサブクレード）に属していた。[ 30 ]
バルカン半島の鉄門中石器時代の3つの遺跡から出土した40人の個体も分析された。これらの個体は、WHGが85%、EHGが15%の祖先を持つと推定された。これらの遺跡の男性は、ハプログループR1b1aとI（主にI2aのサブクレード）のハプロタイプのみを持っていた。mtDNAは主にU（特にU5とU4のサブクレード）に属していた。 [ 30 ]バルカン新石器時代の人々は、アナトリアの祖先が98%、WHGの祖先が2%であることが判明した。銅器時代には、ククテニ・トリピリア文化の人々は、EHGとWHGの中間である約20%の狩猟採集民の祖先を持っていることが判明した。球形アンフォラ文化の人々は、約25%はWHGの祖先であり、これは中央ヨーロッパの中期新石器時代の集団よりもかなり高い。[ 30 ]
2014年の画期的な研究では、現代ヨーロッパ人の系統への3つの主要な構成要素の貢献が初めて特定されました。それは、西ヨーロッパの狩猟採集民（WHG、北ヨーロッパ人では最大50%の割合）、古代北ユーラシア人（ANE、後期旧石器時代のシベリア人で、後にインド・ヨーロッパ語族の拡大と関連付けられ、最大20%の割合で存在）、そして初期ヨーロッパ農耕民（EEF、主に近東起源の農耕民で、約8,000年前からヨーロッパに移住し、現在ではバルト海地域で約30%、地中海地域で約90%の割合で存在）です。初期ヨーロッパ農耕民（EEF）の構成要素は、約7,000年前にドイツのシュトゥットガルトの線状土器文化の墓に埋葬された女性のゲノムに基づいて特定されました。[ 32 ]
この2014年の研究では、ヨーロッパ全土でWHGとEEFの遺伝子混合の証拠が見つかり、EEFの寄与は地中海ヨーロッパ（特にサルデーニャ、シチリア、マルタ、アシュケナージ系ユダヤ人の間）で最も大きく、WHGの寄与は北ヨーロッパとバスク人の間で最も大きいことがわかった。[ 33 ]
2014年以降、さらなる研究により、EEFとWHG間の異種交配の状況がより明確になった。2017年にハンガリー、ドイツ、スペインの銅器時代と新石器時代の180の古代DNAデータセットを分析したところ、長期間にわたる異種交配の証拠が見つかった。混血は地域的に、地元の狩猟採集民集団から起こり、3つの地域（ドイツ、イベリア半島、ハンガリー）の集団は新石器時代のすべての段階で遺伝的に区別可能であり、農耕民集団のWHG祖先の割合は時間とともに徐々に増加した。[ 34 ]
これは、初期の農耕民の拡大後、農耕民の人口を均質化するほどの長距離移動はそれ以上起こらず、農耕民と狩猟採集民の人口は、最初の接触時に一度だけ混血が起こったのではなく、紀元前5千年紀から4千年紀にかけて徐々に混血が進みながら何世紀にもわたって並存していたことを示唆している。[ 35 ]混血率は地域によって異なり、新石器時代後期には、ハンガリーの農耕民のWHG祖先は10%程度、ドイツでは25%程度、イベリア半島では50%にも達した。[ 36 ]
イタリアのグロッタ・コンティネンツァの遺物の分析によると、6体の遺物のうち、紀元前1万年から紀元前7000年の間に埋葬された3体はI2a - P214に属し、母系ハプログループU5b1が2体、 U5b3が1体であった。[ 37 ] [ 38 ]紀元前6000年頃、イタリアのWHGは遺伝的にほぼ完全にEEF（2体のG2a2）と1体のハプログループR1bに置き換えられたが、その後の数千年でWHGの祖先はわずかに増加した。[ 39 ]
ブリテン諸島の新石器時代の人々は、イベリア半島や中央ヨーロッパの初期および中期新石器時代の人々と近縁であり、祖先の約75%がEEF（東ヨーロッパ先住民族）由来で、残りはヨーロッパ大陸のWHG（西ヨーロッパ狩猟採集民）由来であるとモデル化されている。その後、彼らはブリテン諸島のWHG人口の大部分を置き換えたが、WHGとはあまり混ざり合わなかった。[ 40 ]
WHGはヨーロッパ全土の新石器時代のEEF集団に20～30％の祖先を提供したと推定されている。中石器時代のWHGの混血を通じて、地元の病原体に対する特定の適応が新石器時代のEEF集団にもたらされた可能性がある。[ 41 ]
デンマークの中石器時代の狩猟採集民に関する研究では、彼らが現代の西洋の狩猟採集民と関連があり、マグレモーゼ文化、コンゲモーゼ文化、エルテボレ文化と関連付けられていることがわかった。彼らは「現在から約 10,500 年～ 5,900 年前まで遺伝的に均一」であったが、「アナトリア由来の祖先を持つ新石器時代の農耕民が到来した」。新石器時代への移行は「非常に急激で、地元の狩猟採集民からの遺伝的貢献が限られた人口の入れ替わりをもたらした。後継の新石器時代の人口は漏斗状ビーカー文化と関連付けられている。」[ 42 ]
デイビッド・ライヒによれば、DNA分析により、西アフリカの狩猟採集民は一般的に肌の色が黒く、髪の色が黒く、目の色が青かったことが示されている。[ 7 ]肌の色が黒かったのは、アフリカから移住してきたこと（すべてのホモ・サピエンス集団は当初肌の色が黒かった）によるものであり、目の色が青かったのは、虹彩の色素脱失を引き起こすOCA2遺伝子の変異によるものである。[ 45 ]
考古学者のグレアム・ウォーレンは、彼らの肌の色はオリーブ色から黒まで様々で、目や髪の色にも地域的な違いがあった可能性があると述べている。[ 46 ]これは、肌の色が白く、目が茶色か青色で、髪の色が黒か明るい色だったとされる、遠縁の東部狩猟採集民（EHG）とは著しく異なっている。[ 47 ]
SNPが不完全なWHGの骨格2体、ラ・ブラニャとチェダーマンは、暗い色または暗い色から黒色の肌だったと予測される一方、SNPが完全なWHGの骨格2体、「スヴェン」とロスブールマンは、それぞれ暗い色または中間から暗い色、中間の肌だったと予測される。[ 48 ] [ 29 ] [ b ]スペインの生物学者カルレス・ラルエサ・フォックスは、ラ・ブラニャ-1個体は暗い肌だったが、「正確な色合いはわからない」と述べた。[ 50 ]
2020年の研究によると、8500年から5000年前に西アナトリアから初期ヨーロッパ農耕民（EEF）が到来し、青銅器時代には西ステップの牧畜民も到来したことで、ヨーロッパ人の肌の色や髪の色が急速に明るくなった。[ 45 ]狩猟採集民と農耕民の混血は散発的ではあったものの、広範囲には及ばなかったようだ。[ 51 ]
2024年に行われた、フランス大西洋岸の最後の狩猟採集民のゲノム祖先と社会力学に関する研究では、「表現型的には、フランスの後期中石器時代にはある程度の多様性が見られる」と述べられており、研究で配列決定されたWHGのうち2人は「おそらく淡色から中間色の肌の色素沈着を持っていた」が、「研究対象となったサンプルのほとんどの個体は、WHGに特徴的な濃い肌と青い目を持っていた」としている。[ 52 ]
複数の研究者が、現代人の集団で訓練された遺伝子予測モデルに基づいて中石器時代の皮膚表現型を決定的に復元することに警鐘を鳴らしている。Quillen ら (2019) は、チェダーマンの「暗いまたは暗い黒」という予測に関する研究を含め、「中石器時代にはヨーロッパの大部分で明るい肌の色は一般的ではなかった」ことを一般的に示す研究を認めているが、「現代人の集団に共通する遺伝子座を使用して中石器時代および新石器時代の色素沈着表現型を復元する場合は、まだ調査されていない他の遺伝子座も表現型に影響を与えた可能性があるため、ある程度の注意を払って解釈する必要がある」と警告している。[ 53 ]
チェダーマンプロジェクトで使用されたHIrisPlex-Sシステムを共同開発したインディアナ大学パデュー大学インディアナポリス校の遺伝学者スーザン・ウォルシュは、結果は確実性ではなく確率プロファイルを表していると明言し、「彼の肌の色は単純にわからない」と述べた。 [ 54 ]遺伝学者ブレナ・ヘンも同様に、色素沈着の遺伝的構造はこれまで考えられていたよりも複雑で、多くの寄与する変異が未だ特定されていないため、現在の遺伝学的知識では先史時代の人々の肌の色を正確に予測するには不十分であると主張した。[ 54 ]
ドイツの生化学者ヨハネス・クラウスは、WHGには現代ヨーロッパ人の明るい肌の原因となる特定の突然変異がなかったことは確かだが、彼らの肌の色素沈着が現在の中央アフリカの人々の肌の色に近いのか、それともアラブ地域のより中間的な色合いに近いのかは不明であると強調した。[ 55 ]
古代DNAデータの分析によると、約8000年前の西ヨーロッパの狩猟採集民は青い目をしていたが、肌と髪は黒かった。これは今日では珍しい組み合わせである。
近東との親和性を示している。これは、氷河期後の最初の重要な温暖期であるボリング・アレルード間氷期と時間的に相関している。考古学的には、南ヨーロッパのエピグラヴェット文化内の文化変遷と西ヨーロッパのマドレーヌ文化からアジリア文化への移行と相関している。したがって、ヴィラブルナ・クラスターの出現は、氷河期末期のヨーロッパにおける移住または人口移動を反映している可能性があり、この観察結果は、同時期のミトコンドリアDNA配列の交代を示す証拠とも一致する。これらのパターンを説明できるシナリオの一つは、氷河期後に南東ヨーロッパまたは西アジアの避難地から人口が拡大し、ヨーロッパと近東の遺伝的祖先が融合したというものである。第六に、ヴィラブルナ・クラスター内では、一部の個体は東アジア人と類似性を示すが、全てではない。今後の研究の重要な方向性は、南東ヨーロッパと近東から同様の古代DNAデータを取得し、西ユーラシアの後期旧石器時代の人口史のより完全な全体像を把握することである。
この解析により、南ヨーロッパ由来の染色体がハプログループC（C-V20またはC7、図S1）内の新たな深い分岐であることが確認されました。これまで、南ヨーロッパではC染色体（マーカーRPS4Y711のみで定義）の例がごく少数しか発見されていませんでした。ヨーロッパにおけるハプログループCの分布に関する知見を深めるため、1965人のヨーロッパ人を対象にRPS4Y711変異の調査を行い、南ヨーロッパ由来のハプログループC染色体をもう1つ特定しました。この染色体もC7に分類されています（データは示していません）。[引用文献省略]
現代ヨーロッパ人のほとんどは、少なくとも 3 つの高度に分化した集団に由来する。西ヨーロッパの狩猟採集民は、すべてのヨーロッパ人の祖先となったが、近東の人々の祖先とはならなかった。古代の北ユーラシア人は、ヨーロッパ人と近東人の両方に貢献した旧石器時代後期のシベリア人と関連があり、初期のヨーロッパの農耕民は主に近東起源であったが、西ヨーロッパの狩猟採集民に関連する祖先も持っていた。
ホモ サピエンスは、約 42,000 年前に近東からヨーロッパにやって来ました。アフリカの起源と同様に、これらの人類は肌の色が濃かったのですが、OCA2 遺伝子の変異 (虹彩の色素脱失を引き起こす) により、多くは青い目をしていました... 南ヨーロッパと中央ヨーロッパでは、8,500 年から 5,000 年前に西アナトリアから拡大してきた農民によって [明るい肌の対立遺伝子] が持ち込まれました。これはこれらの地域における新石器革命の始まりであり、より定住的な生活様式と特定の動植物種の家畜化を特徴としていた。…新石器革命による人口の急速な増加、例えば成人の食料源としての乳製品の使用や農業の発展、そしてヤムナヤ文化の牧畜民の大規模な拡散などが、ヨーロッパの人口における明るい肌と髪への急速な選択的淘汰を引き起こしたと考えられる。
西ヨーロッパ狩猟採集民（WHG）は、肌の色がオリーブ色から茶色、黒まで様々で、目は青または青緑色だった。ヨーロッパの一部地域では、金髪も特徴だった可能性がある。
エクスコフィエの研究チームは、アナトリアに定住した初期の農耕民が、約8000年前から飛び石のように西へヨーロッパへと移動したことを発見した。彼らは時折、しかし広範囲ではないが、地元の狩猟採集民と混ざり合った。
中石器時代のヨーロッパの大部分で明るい肌の色は一般的ではなかったことを示唆している。しかし、これは、選択の開始時期を扱っており、好ましい対立遺伝子の固定時期を扱っていない上記の20 kya未満という年代推定値とは矛盾しません（Beleza et al., 2013; Beleza, Johnson, et al., 2013）。古代ゲノム研究では、中石器時代のヨーロッパ人の肌の色は一般的に濃いと予測されていますが、rs1426654とrs16891982の派生対立遺伝子は中石器時代のヨーロッパ人集団で分離しており（González-Fortes et al., 2017; Günther et al., 2018; Mittnik et al., 2018）、これらの遺伝子座による表現型の変異はこの時までに存在していた可能性が高いことを示唆しています。しかし、現代人に共通する遺伝子座を用いて中石器時代および新石器時代の色素沈着表現型を復元する際には、まだ調査されていない他の遺伝子座も表現型に影響を与えた可能性があるため、ある程度の注意を払って解釈する必要がある。