ABO式血液型

ABO式血液型システムは、赤血球上のA抗原とB抗原の一方、両方、またはどちらも存在しないことを示すために使用されます。^[1]人間の輸血に関しては、2022年12月現在、国際輸血学会（ISBT）によって認められている44の異なる血液型（またはグループ）分類システムの中で最も重要なものです。 ^[2]^[3]この血清型（または他のさまざまな血清型）の不一致は、輸血後の潜在的に致命的な副作用、または臓器移植に対する望ましくない免疫反応を引き起こす可能性があります。 ^[4]このような不一致は現代医学ではまれです。関連する抗A抗体と抗B抗体は通常IgM抗体であり、生後数年間に食物、細菌、ウイルスなどの環境物質に対する感作によって生成されます。

ABO血液型は1901年にカール・ランドシュタイナーによって発見され、彼はこの発見により1930年にノーベル生理学・医学賞を受賞しました。 ^{[5] ABO血液型は}類人猿、サル、旧世界ザルなどの他の霊長類にも存在します。^[6]

歴史

発見

ABO式血液型は、ウィーン大学病理解剖学研究所（現ウィーン医科大学）に勤務していたオーストリアの医師カール・ラントシュタイナーによって初めて発見された。1900年に彼は、試験管内で赤血球を異なる人の血清と混ぜると凝集すること、また一部の人間の血液は動物の血液と凝集することを発見した。^[7]彼は2文の脚注を書いている。

健康な人間の血清は動物の赤血球だけでなく、他の個体のヒト由来の赤血球も凝集することが多い。この現象が個体間の先天的な差異に関係しているのか、細菌による何らかの損傷の結果なのかはまだ不明である。^[8]

これは、人間の血液に多様性が存在するという最初の証拠でした。当時、すべての人間の血液は類似していると信じられていました。翌年の1901年に、彼は個人の血清は特定の個人の血清とのみ凝集するという決定的な観察を行いました。これに基づいて、彼は人間の血液をグループA、グループB、グループCの3つのグループに分類しました。彼は、グループAの血液はグループBの血液とは凝集しますが、自身のタイプとは凝集しないと定義しました。同様に、グループBの血液はグループAの血液と凝集します。グループCの血液は、AとBの両方と凝集するという点で異なります。^[9]

この血液型の発見により、ランドシュタイナーは1930年にノーベル生理学・医学賞を受賞した。彼は論文の中で、特定の血液型の相互作用を同種凝集と呼び、またABOシステムにおける抗原抗体反応の実際の基礎となる凝集素（抗体）の概念を導入した。 ^[10]彼は次のように主張した。

少なくとも2つの異なるタイプの凝集素が存在すると言える。1つはA、もう1つはB、そして両方がCに存在する。赤血球は、同じ血清中に存在する凝集素に対して不活性である。^[9]

こうして彼は2つの抗原（凝集原AとB）と2つの抗体（凝集素 - 抗Aと抗B）を発見した。彼の3番目のグループ（C）はA抗原とB抗原の両方が存在しないが、抗Aと抗Bが含まれていることを示した。^[10]翌年、彼の学生であるアドリアーノ・スターリとアルフレッド・フォン・デカステッロは4番目のタイプを発見した（しかし、名前を付けず、単に「特定のタイプではない」と呼んだ）。^[11]^[12]

ウクライナ海軍の制服の刻印。着用者の血液型が「B (III) Rh+」と表示されている。

1910年、ルートヴィヒ・ヒルツフェルトとエミール・フライヘル・フォン・ドゥンゲルンは、ランドシュタイナーがCと名付けたグループに0（ヌル）という用語を導入し、アドリアーノ・シュトゥルリとアルフレッド・フォン・デカステッロが発見した型にABという用語を導入しました（https://www.rockefeller.edu/our-scientists/karl-landsteiner/2554-nobel-prize/）。彼らはまた、血液型の遺伝的継承を初めて説明しました。^[13]^[14]

分類システム

チェコの血清学者ヤン・ヤンスキーは、1907年に地元の雑誌で独自に血液型の分類を発表しました。^[15]彼はローマ数字のI、II、III、IV（現代のO、A、B、ABに相当）を使用しました。ヤンスキーは知りませんでしたが、アメリカの医師ウィリアム・L・モスは同じ数字を使用してわずかに異なる分類を考案しました。^[16]彼のI、II、III、IVは現代のAB、A、B、Oに相当します。^[12]

これら2つのシステムは医療現場に混乱と潜在的な危険をもたらした。モスのシステムはイギリス、フランス、米国で採用されたが、ヤンスキーのシステムはほとんどのヨーロッパ諸国と米国の一部で好まれた。この混乱を解決するために、アメリカ免疫学会、アメリカ細菌学会、病理学者・細菌学会は1921年に、優先順位に基づいてヤンスキーの分類を採用するという共同勧告を行った。^[17]しかし、モスのシステムが使用されていた場所では特に従われなかった。^[18]

1927年、ランドシュタイナーはニューヨークのロックフェラー医学研究所に移った。血液型分類に関する国立研究会議の委員会のメンバーとして、彼はヤンスキーとモスのシステムを文字O、A、B、ABで置き換えることを提案した。（ヒルスフェルトとフォン・ドゥンゲルンが導入した数字0をドイツ語のnullに使うことについても混乱があった。他の人は文字Oをohne、つまりなしまたはゼロを意味するのに使っていたが、ランドシュタイナーは後者を選んだ。^[18]）この分類は国立研究会議によって採用され、国立研究会議分類、国際分類、そして最も一般的には「新しい」ランドシュタイナー分類など、さまざまな名前で知られるようになった。新しいシステムは徐々に受け入れられ、1950年代初頭には広く採用された。^[19]

その他の動向

輸血における血液型の判定は、1907年にアメリカの医師ルーベン・オッテンバーグによって初めて実用化された。大規模な応用は、第一次世界大戦（1914～1915年）中にクエン酸が血栓予防に使用され始めたときに始まった。^[10] フェリックス・バーンスタインは、 1924年に1つの遺伝子座における複数の対立遺伝子の正しい血液型の遺伝パターンを実証した。^[20]イギリスのワトキンスとモーガンは、ABOエピトープが糖、具体的にはA型ではN-アセチルガラクトサミン、B型ではガラクトースによって付与されることを発見した。[ ^21]^[22]^[23] ABH物質がすべてスフィンゴ糖脂質に結合していると主張する多くの文献が出版された後、フィンネらは、 (1978)は、ヒト赤血球糖タンパク質にポリラクトサミン鎖^[24]が含まれており、これにABH物質が結合して抗原の大部分を占めていることを発見した。^[25]^[26]^[27] ABH抗原を運ぶ主な糖タンパク質は、バンド3とバンド4.5のタンパク質とグリコフォリンであることが確認された。^[28]その後、山本らのグループは、A、B、Oエピトープを付与する正確なグリコシルトランスフェラーゼセットを示した。^[29]

ABO血液型を決定する糖鎖を示す図
学生の血液検査。3 滴の血液を抗 B (左) および抗 A (右) 血清と混合します。抗 A との凝集により、この個人は A 型であることが示唆されます。
ヒトの免疫グロブリン抗原には、非常に類似した化学構造を共有しながらも明確に異なる3つの基本的な変異体があります。赤い円は、ヒト免疫グロブリンの抗原結合部位（抗体結合部位と呼ばれることもあります）の化学構造に違いがある場所を示しています。O型抗原には結合部位がないことに注意してください。^[30]

遺伝学

血液型は両親から受け継がれる。ABO血液型は、^古典遺伝学から推定される3種類の対立遺伝子（i、IA、IB ^）を持つ単一の遺伝子（ABO遺伝子）によって制御される。Iは同種凝集原（抗原）の別名である。[ ^31]この遺伝子は糖転移酵素、つまり赤血球抗原の炭水化物含有量を変更する酵素をコードしている。この遺伝子は第9染色体の長腕（9q34）に位置する。^[32]

IA^対立遺伝子はA型、I ^{B は}B型、i はO型を与える。IA とI B は両方ともiに対して優性なので^{、O型の血液を持つのはii人だけである。IA I A}またはI ^A iを持つ人はA^型の血液を^持ち、^I B I B またはI B i を持つ人はB^型で^ある。IA I ^Bの人は^両方^の表現型を持つが、これはAとBが特別な優性関係、すなわち共優性を表すためであり、これはA型とB型の両親からAB型の子供が生まれる可能性がある。A型とB型のカップルも、両者がヘテロ接合性（I ^B iとI ^A i）であればO型の子供が生まれる可能性がある。シスAB表現型には、A抗原とB抗原の両方を生成する単一の酵素がある。結果として生じる赤血球は通常、一般的なA群₁またはBの赤血球で予想されるのと同じレベルでA抗原またはB抗原を発現しないため、遺伝的に不可能と思われる血液型の問題を解決するのに役立つ可能性がある。^[33]

まれなボンベイ表現型（hh）を持つ人は、A、B、Oグループに対する抗体を産生し、他のhhの人からのみ輸血を受けることができます。上の表は、子供が両親から受け継ぐ可能性のあるさまざまな血液型をまとめたものです。^[34]^[35]遺伝子型は2番目の列に示され、子孫については小さな文字で書かれています。AOとAAは両方ともA型として検査され、BOとBBはB型として検査されます。4つの可能性は、両親から1つの対立遺伝子を取ったときに得られる組み合わせを表しています。それぞれ25％の確率ですが、複数回発生するものもあります。上のテキストは結果をまとめたものです。

歴史的に、ABO血液検査は父子鑑定に使用されていましたが、1957年には誤って告発されたアメリカ人男性のうち、父子関係を否定する証拠としてそれを使用できたのはわずか50％でした。^{[36 ] まれに、}ボンベイ表現型やシスABなどのまれな状況により、子供の血液型が予想と一致しない場合があります。たとえば、AB型の親からO型の子供が生まれることがあります。^[37]

サブグループ

A型血液には約20のサブグループがあり、そのうちA1とA2が最も一般的（99%以上）です。A1はA型血液全体の約80%を占め、A2は残りのほぼすべてを占めています。^[38]輸血に関しては、これらの2つのサブグループは必ずしも互換性があるわけではありません。A2の人の中には、A1抗原に対する抗体を生成する人もいるからです。血液型判定の際に、まれに合併症が発生することがあります。^[38]

DNA配列の発達により、ABO遺伝子座位ではるかに多くの対立遺伝子を特定することが可能となり、それぞれは輸血に対する反応の観点からA、B、Oに分類できるが、DNA配列の変異によって区別できる。白人には、血液型を決定するABO遺伝子の6つの共通対立遺伝子がある。 ^[39]^[40]

同じ研究では、一般的に糖鎖活性が弱い18の希少アレルも特定されました。弱いAアレルを持つ人は抗A抗体を発現することがありますが、体温で抗原と安定して相互作用しないため、通常は臨床的に重要ではありません。^[41]

Cis ABはもう一つの稀な変異で、A遺伝子とB遺伝子が片方の親から一緒に伝達される。^[42]

分布と進化の歴史

A、B、O、AB の血液型の分布は、人口に応じて世界中で異なります。また、人間のサブ集団内でも血液型の分布に違いがあります。^{[引用が必要]}

英国では、人口全体における血液型の頻度分布は、地名の分布や、地名の形態素や人口に遺伝子を提供したケルト人、ノルウェー人、デンマーク人、アングロサクソン人、ノルマン人などの連続した侵略や移住と依然として相関関係を示しています。土着のケルト人はO型の血液が多い傾向があり、他の人口はA型の血液が多い傾向がありました。^[43]

2つの一般的なO型対立遺伝子O01とO02は、グループAの対立遺伝子A01と最初の261ヌクレオチドを共有しています。 ^[44]しかし、グループAの対立遺伝子とは異なり、その後グアノシン塩基が削除されます。このフレームシフト変異により、早期終止コドンが発生します。この変異は世界中で見られ、おそらくアフリカからの人類の移住よりも古いものです。O01対立遺伝子はO02対立遺伝子よりも古いと考えられています。^[^要出典^]

進化生物学者の中には、ABO遺伝子には4つの主要な系統があり、O型を生み出す突然変異が人間で少なくとも3回発生したと理論づけている者もいる。^{[45]これらの系統は、古いものから新しいものの順に、}A101/A201/O09、B101、O02、O01の対立遺伝子から構成されている。O型対立遺伝子が継続的に存在するのは、バランス選択の結果であると仮定されている。^[45]どちらの理論も、O型の血液が最初に進化したという従来の理論と矛盾している。^[要出典]

起源説

食物抗原や環境抗原（細菌、ウイルス、植物抗原）は、 A糖タンパク質抗原やB糖タンパク質抗原と十分に類似したエピトープを持っている可能性がある。生後数年間にこれらの環境抗原に対して作られた抗体は、後年輸血中に接触するABO不適合赤血球と交差反応を起こす可能性がある。抗A抗体はインフルエンザウイルスに対する免疫反応に由来すると仮定されており、インフルエンザウイルスのエピトープはA糖タンパク質のα-DN-ガラクトサミンと十分に類似しており、交差反応を引き起こすことができる。抗B抗体は、大腸菌などのグラム陰性細菌に対して生成された抗体に由来し、B糖タンパク質のα-D-ガラクトースと交差反応すると考えられている。^[46]

しかし、対立遺伝子の多様性の進化を推進する力は、単に負の頻度依存選択である可能性が高い。膜抗原のまれな変異体を持つ細胞は、免疫システムによって他の宿主からの抗原を運ぶ病原体と区別されやすい。したがって、まれなタイプを持つ個体は病原体を検出する能力が高い。したがって、人間の集団で観察される集団内の高い多様性は、個体に対する自然選択の結果であると考えられる。^[47]

臨床的関連性

赤血球表面の炭水化物分子は、細胞膜の完全性、細胞接着、分子の膜輸送、細胞外リガンドや酵素の受容体としての役割を担っている。ABO抗原は赤血球だけでなく上皮細胞でも同様の役割を果たしていることが分かっている。 ^[48]^[49]

出血と血栓症（フォン・ヴィレブランド因子）

ABO抗原はフォン・ヴィレブランド因子（vWF）糖タンパク質にも発現しており、^[50]止血（出血のコントロール）に関与しています。実際、O型の血液は出血を起こしやすい体質であり^[51]、血漿vWFで観察される全遺伝子変異の30%はABO血液型の影響で説明され^[52]、O型の血液を持つ人は非O型の人よりも血漿vWF（および第VIII因子）レベルが著しく低いのが普通です^[53]^[54]さらに、vWFのCys1584変異体（VWFのアミノ酸多型）を有する血液型Oの有病率が高いため、vWFはより急速に分解されます：^[55]ADAMTS13（vWF切断プロテアーゼ）の遺伝子は、ABO血液型と同じ遺伝子座であるヒト染色体9バンドq34.2にマッピングされます。 vWF値が高いのは、初めて虚血性脳卒中（血液凝固による）を起こした人の間でより一般的です。この研究の結果、その発生はADAMTS13多型には影響されず、唯一の重要な遺伝的要因は個人の血液型であることがわかりました。 ^[56]

ABO(H)血液型抗原は、血小板上のvWFのリガンドである血小板糖タンパク質Ibαなど、他の止血関連糖タンパク質によっても運ばれます。^[57]これらの他の止血糖タンパク質上のABO(H)抗原発現の重要性は完全には解明されていませんが、出血や血栓症にも関連している可能性があります。

新生児ABO溶血性疾患

母親と子どものABO血液型不適合は、通常、新生児溶血性疾患（HDN）を引き起こすことはない。なぜなら、ABO血液型に対する抗体は通常IgM型であり、胎盤を通過しないからである。しかし、O型の母親ではIgG ABO抗体が生成され、赤ちゃんが新生児溶血性疾患を発症する可能性がある。^[58]

臨床応用

ヒト細胞では、ABO対立遺伝子とそれがコード化する糖転移酵素が、いくつかの腫瘍学的状態で説明されている。^[59]抗GTA/GTBモノクローナル抗体を用いて、これらの酵素の喪失が膀胱および口腔上皮の悪性化と相関していることが実証された。^[60]^[61]さらに、正常なヒト組織におけるABO血液型抗原の発現は、上皮の分化のタイプに依存する。口腔癌を含むほとんどのヒト癌において、根本的なメカニズムの一部としての重要なイベントは、A抗原およびB抗原の発現の減少である。^[62]いくつかの研究では、口腔癌において腫瘍の発達に関連してGTAおよびGTBの相対的なダウンレギュレーションが起こることが観察されている。^[62]^[63]最近では、ゲノムワイド関連研究（GWAS）により、膵臓癌に対する感受性に関連するABO遺伝子座の変異が特定されている。^[64] さらに、別の大規模なGWAS研究では、ABO組織血液型とFUT2分泌状態が、腸内微生物叢における特定の細菌種の存在と関連していることが示されています。この場合、関連はバクテロイデス属とフェカリバクテリウム属でした。同じOTU（操作分類単位）のバクテロイデス属は炎症性腸疾患と関連していることが示されており、 ^[65]^[66]したがって、この研究は、健康と病気におけるヒトの微生物叢の直接的な調節の候補として、ABO組織血液型抗原が重要な役割を果たしていることを示唆しています。^[67]

臨床マーカー

ABO遺伝子を含む27の遺伝子座の組み合わせに基づく多遺伝子リスクスコア研究では、冠動脈疾患の発症および再発のリスクが高い個人と、スタチン療法による臨床的利益の増大が特定された。この研究は、コミュニティコホート研究（マルメ食事とがん研究）と、一次予防コホート（JUPITERとASCOT）および二次予防コホート（CAREとPROVE IT-TIMI 22）の4つの追加のランダム化比較試験に基づいていた。^[68]

輸血のためのABO抗原の変更

2007 年 4 月、国際研究チームがネイチャーバイオテクノロジー誌で、A、B、AB 型の血液を O 型に変換する安価で効率的な方法を発表しました。 ^[69]これは、特定の細菌のグリコシダーゼ酵素を使用して、赤血球から血液型抗原を除去することによって行われます。A 抗原と B 抗原を除去しても、Rh 陽性者の血液細胞上のRh 血液型抗原の問題は解決されないため、Rh 陰性ドナーの血液を使用する必要があります。この修正血液は「酵素変換 O」(ECO 血液) と名付けられていますが、B 型赤血球を O 型赤血球に変換する初期の成功と、A 型および O 型の患者に輸血しても副作用がない臨床試験にもかかわらず、^[70]この技術はまだ臨床実践されていません。^[71]

血液抗原問題に対するもう一つのアプローチは、緊急時に代替物として機能する人工血液の製造である。 ^[72]

疑似科学

日本や東アジアの他の地域では、血液型が性格を予測したり影響を与えたりするという血液型性格理論が広く信じられています。この主張は科学的根拠がなく、そのような関連性は存在しないという科学的コンセンサスがあり、科学界はこれを疑似科学および迷信と見なしています。^[73]

この信念は1930年代に日本の優生学計画の一環として導入されたときに始まりました。^[74]第二次世界大戦での日本の敗北と優生学に対する日本の支持の弱まりによりその人気は衰えましたが、1970年代にジャーナリストの能見昌彦によって再浮上しました。疑似科学としての地位にもかかわらず、東アジア全体で広く人気を博しています。^[75]

他にも、血液型によって食事内容が異なる、A型はひどい二日酔いを引き起こす、O型は歯並びが良い、A2型はIQスコアが最も高い、といった説が広く信じられています。血液型性格理論と同様に、これらやその他の一般的な説には科学的根拠がなく、多くは信用されていないか疑似科学的です。^[76]

参照

分泌型— 体液中のABO抗原の分泌

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さらに読む

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