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肺魚は、肺魚類とも呼ばれ、肺魚綱に属する淡水脊椎動物です。[ 1 ]肺魚は、空気呼吸能力を含む革新的な呼吸器系と、発達した内部骨格を持つ葉状鰭の存在など、肉鰭類に由来する構造でよく知られています。肺魚は、四肢動物（現生の両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類を含む）の最も近縁な現生動物です。肺魚の口には通常、硬い殻を持つ生物を砕くために使われる歯板があります。
現在、肺魚類はアフリカ、南アメリカ、オーストラリアに生息する6種しか知られていないが、かつては世界中に分布していた。このグループの化石記録は4億1000万年以上前のデボン紀前期まで遡る。このグループの最も初期の既知のメンバーは海洋性であったが、石炭紀以降の代表種はほぼすべて淡水環境に生息している。[ 2 ]
Dipnoanは英語、Dipnoiは現代ラテン語、δίπνοο (dípnoo)は現代ギリシャ語です。これらの名前はすべて、古典ギリシャ語のδίπνοος (dípnoos)「2 つの呼吸構造を持つ」に由来し、これはδι- (di-)「2 回」とπνοή (pnoḗ)「呼吸、息」から成り立っています。
すべての肺魚は、途切れることのない軟骨性の脊索と、広範囲に発達した口蓋歯列を示します。基底的な（「原始的な」）肺魚群は、縁歯と骨化した脳頭蓋を保持している可能性がありますが、派生的な肺魚群（すべての現生種を含む）は、縁骨と軟骨性の脳頭蓋が大幅に縮小しています。原始的な肺魚の頭蓋骨の骨は、コスミンと呼ばれる鉱化組織で覆われていますが、デボン紀以降の肺魚では、頭蓋骨の骨は皮膚の下にあり、コスミンの被覆は失われています。すべての現生肺魚は、頭蓋骨の骨が大幅に縮小および融合しており、頭蓋骨の特定の骨は、条鰭類や四足動物の頭蓋骨の骨とは相同性を示しません。繁殖期には、南米の肺魚は、実際には高度に変化した腹鰭である一対の羽毛状の付属肢を発達させます。これらのヒレは、巣の中の魚の卵の周りのガス交換を改善すると考えられている。[ 3 ]
収斂進化により、肺魚は四足動物の鼻孔に似た内鼻孔[ 4 ]と、両生類の脳に類似した脳を進化させてきた（ただし、クイーンズランド肺魚は例外で、約2億7700万年前に独自の方向に分岐し、ラティメリア に似た脳を持っている）[ 5 ] 。
ハイギョの歯列は、他の脊椎動物群とは大きく異なっている。口蓋と下顎にある「歯状突起」が列状に発達し、扇形の咬合面を形成する。これらの歯状突起は摩耗して均一な咬合面を形成する。現代のハイギョ類を含むいくつかのグループでは、これらの隆起が変化して咬合刃を形成している。
現代の肺魚類は、幼生期の特徴を数多く備えており、幼形成熟を示唆している。また、脊椎動物の中で最大のゲノムサイズを持つことも特徴である。
現代の肺魚はすべて細長い体をしており、肉厚な一対の胸鰭と腹鰭、そしてほとんどの魚類の背鰭、尾鰭、臀鰭に代わる単一の不対の尾鰭を持っている。
ハイギョは高度に特殊化した呼吸器系を持っています。肺が気管を持たずに喉頭と咽頭に繋がっているという特徴があります。他の魚種は血管が発達した変形したガスブラダーを使って空気呼吸をすることができますが、[ 6 ]これらのブラダーは通常、複雑な内部構造を持たない単純な袋です。対照的に、ハイギョの肺は多数の小さな気嚢に細分化されており、ガス交換に利用できる表面積を最大化しています。
現存する肺魚のほとんどは2つの肺を持つが、オーストラリア肺魚だけは1つしか持たない。肺魚の肺は四肢動物の肺と相同である。四肢動物やポリプテルスと同様に、肺は食道と腸の腹側表面から伸びている。[ 7 ] [ 8 ]
現存する肺魚のうち、肺からの空気を必要とせずに鰓呼吸ができるのはオーストラリア肺魚だけです。他の種では、鰓が萎縮しすぎていて、十分なガス交換ができません。肺魚が鰓から酸素を取り込んでいるとき、その循環系は一般的な魚類と同様の構造になっています。円錐動脈の螺旋弁は開いており、第3および第4鰓弓（実際には鰓がない）のバイパス細動脈は閉じており、第2、第5、第6鰓弓の細動脈は開いており、第6細動脈から分岐する動脈管は開いており、肺動脈は閉じています。水が鰓を通過する際、肺魚は口腔ポンプを使用します。口と鰓を通る流れは一方向です。二次鰓弁を通る血液の流れは水の流れと逆方向であり、より一定の濃度勾配を維持します。
空気呼吸時には、動脈円錐のらせん弁が閉じ（酸素化血液と脱酸素化血液の混合を最小限に抑える）、第3および第4鰓弓が開き、第2および第5鰓弓が閉じ（肺で得られた酸素が鰓を通して失われる可能性を最小限に抑える）、第6細動脈の動脈管が閉じ、肺動脈が開きます。重要なのは、空気呼吸中も第6鰓は呼吸に使用され、脱酸素化血液は肺に到達する前に鰓を通過する際に二酸化炭素の一部を失います。これは、二酸化炭素が水に溶けやすいためです。口からの空気の流れは潮汐性であり、肺を通る空気の流れは双方向性で、酸素の「均一プール」拡散が見られます。
ハイギョは雑食性で、魚、昆虫、甲殻類、蠕虫、軟体動物、両生類、植物などを食べる。真の胃ではなく、腸の螺旋弁を持っている。[ 9 ]
アフリカや南米の肺魚は、生息地が季節的に乾燥しても、泥の中に潜り込んで乾季の間は夏眠することで生き延びることができる。生理機能の変化により、代謝速度を通常の60分の1まで低下させることができ、タンパク質の老廃物はアンモニアから毒性の低い尿素に変換される（通常、肺魚は窒素性老廃物をアンモニアとして直接水中に排出する）。
少なくとも化石肺魚のグループの一つであるグナトリジ科では、穴を掘る習性が見られる。
ハイギョは非常に長生きすることがあります。シカゴのシェッド水族館のクイーンズランドハイギョ「グランドダッド」[ 10 ]は、シドニー水族館[ 11 ]に以前いた後、1933年から2017年まで常設の生体コレクションの一部でした。109歳[ 12 ]で、老齢に伴う健康状態の悪化により安楽死させられました。[ 11 ]
2022年現在、世界最高齢の肺魚、そしておそらく世界最高齢の観賞魚は、体長4フィート（1.2メートル） 、体重約40ポンド（18キログラム）のオーストラリア肺魚「メトセラ」である。メトセラは、その名前の由来となった人物とは異なり、雌であると考えられており、90歳以上と推定されている。[ 10 ]
About 420 million years ago, during the Devonian, the last common ancestor of lungfish and tetrapods split into two separate evolutionary lineages, with the ancestor of the extant coelacanths diverging a little earlier from a sarcopterygian progenitor.[13]Youngolepis and Diabolepis, dating to 419–417 million years ago, during Early Devonian (Lochkovian), are the currently oldest known lungfish, and show that the lungfishes had adapted to a diet including hard-shelled prey (durophagy) very early in their evolution.[14] The earliest lungfish were marine. Almost all post-Carboniferous lungfish inhabit or inhabited freshwater environments. There were likely at least two transitions amongst lungfish from marine to freshwater habitats. The last common ancestor of all living lungfish likely lived sometime between the Late Carboniferous[2] and the Jurassic.[15] Lungfish remained present in the northern Laurasian landmasses into the Cretaceous period.[16]
クイーンズランド肺魚、Neoceratodus forsteriはオーストラリア固有種です。 [ 17 ]このグループの化石記録は、高等脊椎動物が進化し始めた 頃の約 3億8000 万年前に遡ります。 [ 18 ] Neoceratodus属の肺魚の化石がニューサウスウェールズ州北部で発見されており、クイーンズランド肺魚が少なくとも 1 億年前からオーストラリアに存在していたことが示され、生きた化石であり、地球上で最も古い生きている脊椎動物属の 1 つとなっています。[ 18 ] [ 19 ]これは、古代の空気呼吸肺魚 (Dipnoi) 系統の中で最も原始的な現存種です。[ 18 ] [ 20 ]他の 5 種の淡水肺魚 (アフリカに4 種、南米に1 種) は、形態的にN. forsteriとは大きく異なります。[ 18 ]クイーンズランド肺魚は、湿った状態を保てば数日間水から出ても生き延びることができるが、アフリカの同種とは異なり、完全に水がなくなると生き延びることはできない。[ 17 ]
南米ハイギョ（Lepidosiren paradoxa）は、南米のアマゾン川、パラグアイ川、パラナ川下流域の沼地や流れの緩やかな水域に生息する唯一のハイギョ種です。絶対的な空気呼吸魚として知られ、アメリカ大陸原産の科の唯一のメンバーです。南米ハイギョについては、比較的ほとんど知られていません。[ 21 ]幼魚は黒地に金色の斑点があります。成魚では、これが茶色または灰色に薄れます。[ 22 ]歯を持つ前上顎骨と上顎骨は、他のハイギョと同様に融合しています。南米ハイギョは、自型顎懸垂（口蓋方形骨が頭蓋骨に融合している）と強力な顎内転筋も現生ハイギョ（Dipnoi）と共有しています。アフリカハイギョと同様に、この種は細長く、ほとんどウナギのような体を持っています。体長は125センチメートル（4フィート1インチ）に達することがある。胸鰭は細く糸状で、腹鰭はやや大きく、かなり後方に位置している。鰭は1本の骨で肩に繋がっており、これは鰭の基部に通常少なくとも4本の骨があるほとんどの魚類とは大きく異なり、陸生脊椎動物のほぼすべてと非常によく似ている。[ 23 ]現存する肺魚類の中で最も水中呼吸が少なく、[ 24 ]鰓は大きく退化しており、成魚では実質的に機能していない。[ 25 ]
アフリカに生息するマダラハイギョ( Protopterus aethiopicus ) は、アフリカハイギョの一種です。マダラハイギョは滑らかで細長く、鱗が深く埋め込まれており、頭部から見て体の大部分は円筒形です。尾は非常に長く、先端に向かって細くなっています。体長は最大で 200 cm にも達するため、アフリカハイギョの中では最大種です。[ 26 ]胸鰭と腹鰭も非常に長く細く、ほとんどスパゲッティのようです。孵化したばかりの稚魚は、イモリのように枝分かれした外鰓を持っています。2～3 か月後、稚魚は変態して成魚になり、外鰓は鰓孔に変わります。この魚は、黄灰色またはピンクがかった地色に濃いスレートグレーの斑点があり、体と鰭に大理石模様またはヒョウ柄のような模様ができます。体色は上部が濃く、下部が薄くなっています。[ 27 ]マーブルハイギョのゲノムは1330億塩基対を含み、既知の脊椎動物のゲノムの中で最大である。これより多くの塩基対を持つことが知られている生物は、原生生物のPolychaos dubiumと顕花植物のParis japonicaのみで、それぞれ6700億と1500億である。[ 28 ]
鰓肺魚（Protopterus amphibius）は、東アフリカに生息する肺魚の一種です。[ 29 ] [ 30 ]体長は通常44センチメートル（17インチ）にしかならず、現存する肺魚の中では世界最小です。 [ 31 ]この肺魚は、均一な青色またはスレートグレーの色をしています。小さく目立たない黒い斑点があり、腹部は淡い灰色です。[ 32 ]
西アフリカハイギョ( Protopterus annectens)は、西アフリカに生息するハイギョの一種です。[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]吻が突き出ており、目が小さいです。体は長くウナギのような形で、頭の長さの約 9〜15 倍です。長い糸状の鰭が 2 対あります。胸鰭には基部に縁があり、頭の長さの約 3 倍、腹鰭は頭の長さの約 2 倍です。一般的に、3 個の外鰓は鰓裂の後方、胸鰭の上に挿入されています。皮膚には円鱗が埋め込まれています。鰓蓋と肛門の間には 40〜50 個の鱗があり、背鰭の起始部より前の体の周りには 36〜40 個の鱗があります。肋骨は 34〜37 対あります。背側はオリーブ色または茶色で、腹側は色が薄く、腹部を除く体と鰭には大きな黒っぽいまたは茶色の斑点がある。[ 36 ]野生では体長約100cmに達する。 [ 37 ]
斑点ハイギョ（学名： Protopterus dolloi）は、アフリカに生息するハイギョの一種です。具体的には、コンゴ共和国のクイルー・ニアリ盆地とガボンのオゴウェ川流域に生息しています。また、コンゴ川下流および中流域にも生息しています。[ 38 ] Protopterus dolloi は、乾燥した粘液の層で身を包むことで陸上で夏眠することができます。[ 39 ] [ 40 ]体長は最大で 130 cm に達します。[ 38 ]
肺魚と他の硬骨魚類との関係はよく理解されている。
最近の分子遺伝学的解析は、肺魚類と四足動物（ Rhipidistia ）が姉妹関係にあることを強く支持しており、シーラカンスはやや早く分岐したと考えられている。[ 41 ] [ 42 ]
ハイギョ類の系統関係を解明することは、はるかに困難である。デボン紀のハイギョは頭蓋骨に十分な骨が残っていたため系統関係を特定できたが、デボン紀以降のハイギョは頭蓋骨の残りの部分が軟骨であるため、頭蓋骨の屋根と歯しか残っていない。さらに、既に特定されている分類群の多くは単系統群ではない可能性がある。
系統発生は、Kemp、Cavin、Guinot、2017 [ 2 ]による。
Brownstein et al. 2023 [ 15 ]による系統樹
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