アグキストロドン・ピシヴォルス

アグキストロドン・ピシヴォルス; 時間範囲:更新世- 現在
保全状況
	; 軽度懸念（IUCN 3.1）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	有鱗目
亜目:	セルペンテス
家族：	クサリヘビ科
属:	アグキストロドン
種：	アカビタイヒラタムシ
二名法名
	アグキストロドン・ピシヴォルス; （ラセペード、1789年）
同義語
	クリックして拡大 • Vipera aquatica（二名法ではない）; Catesby、1743 ; •クロット[ alus ]。ピシヴォルス ; ・ラセペード、1789 年 ; • C [ロタルス]。アクアティクス ; ボナテール、1790 ; • Scytale piscivora ; —ソンニーニとラトレイユ、1801 ; •コルベール・アクアティカス ; —ショー、1802 ; •アンキストロドン・ピシヴォルス ; —コープ、1860 ; • [シストロドン]。パグナックス・ ; コープ、1860 年 ; • T [リゴノセファルス]。ピシボルス変種パグナックス ; — 1863 年1 月 ; •ヴィペラ・チェンチ[ ris ]。ピシヴォルス ; — ヒギンズ、1873 ; • Ancistrodon piscivorus Lacépède、ssp。ピシボルス ; — コープ、1875 ; • Ancistrodon piscivorus Lacépède、ssp。パグナックス ; — コープ、1875 ; • Ancistrodon piscivorus piscivorus ; —ノコギリソウ、1882 ; • Ancistrodon piscivorus pugnax ; — ノコギリソウ、1882 ; •[ Ancistrodon piscivorus ] Var.パグナックス ; —ガーマン、1884 ; •アグキストロドンピシボルス ; — ガーマン、1890 ; •アンキストロドン・ピシヴォルス ; —ブーレンジャー、1896 ; •アグキストロドンピシボルスピシボルス ; —グロイドとコナント、1943 年 ; •アンキストロドン・ピシヴォルスピシヴォルス ; —シュミット、1953 ; •アグキストロドン・ピシヴォルス・ラウラエスチュワート ; 、1974 ; •アグキストロドンピシボルス ; — グロイド & コナント、1990ディスク、e、d ;

Agkistrodon piscivorusは毒ヘビの一種で、クサリヘビ科Crotalinae亜科に属するマムシの一種である。フロリダヌママムシとともに世界でも数少ない半水生クサリヘビの一種であり、アメリカ南東部原産である。^[5]成体は大きく、痛みを伴い、致命傷となる可能性のある咬みつきを与えることができる。脅かされると、体をとぐろを巻いて牙を見せることがある。^[6]脅威を感じたり、なんらかの形で扱われると、個体は咬むことがある。^[7]特に流れの遅い浅い湖、小川、湿地などの水の中や水辺で見られる傾向がある。泳ぎが得意で、他の多くのヘビ種と同様に、時折湾や河口に入り、堡礁島と本土の間を泳ぐことが知られている。^[8]^{: 211 p.}

属名はギリシャ語のἄγκιστρον agkistron「釣り針、フック」^[9]とὀδών odon「歯」^[10]に由来し、種小名はラテン語の piscis「魚」^[11]とvoro「（私は）貪欲に食べる、むさぼり食う」^[12]に由来し、したがって学名は「鉤歯の魚食動物」と翻訳される。^[13] 一般名には、ヌママムシ、ノーザンヌママムシ、ウォーターモカシン、スワンプモカシン、ブラックモカシン、単にバイパーなどがある。^[14]一般名の多くは、この種が威嚇行動をとることに由来しており、侵入者に対してはしばしばその場に立ち、口の白い内壁を露出させて口を大きく開ける。多くの科学者は、毒のあるヌママムシと無毒の水蛇を混同する可能性があるため、「ウォーターモカシン」という用語の使用を嫌っています。^[15]

分類と語源

一般的な名前

以下はA. piscivorusの一般名のリストです。一部は他の種にも適用されます。

水生モカシン
黒のモカシン^[14]
黒蛇^[14]
ブラックウォーターバイパー
鈍尾モカシン^[14]
コンゴ^[14]
マムシ^[14]
ヌママムシ
ワタリヘビ^[14]
ヌママムシガラガラヘビ
ヌママムシ^[14]
ギャップ:USGS
ギャッパー^[14]
ハイランドモカシン^[14]
レイクモカシン
ローランドモカシン^[14]
マングローブガラガラヘビ^[14]
モカシン^[14]
モカシンヘビ
北米ヌママムシヘビ^[14]
北米水モカシン^[14]
北アメリカミズヘビ^[14]
池のモカシン
池ガラガラヘビ
リバーモカシン
川ガラガラヘビ
錆びたモカシン^[14]
イリエワガラガラヘビ^[14]
ショートテールモカシン
ショートテールガラガラヘビ
ヌママムシ
スナップジョー
スタブテール^[14]
短い尾を持つヘビ
スタンプモカシン^[14]
スタンプテールモカシン^[14]
スッポン^[14]
沼のライオン^[14]
沼地のモカシン
沼ガラガラヘビ
テキサスモカシン^[14]
トラップジョー^[14]
トローストのモカシン^[14]
トゲオイグアナ^[14]
トゥルーウォーターモカシン^[14]
毒蛇^[14]
水マムシ
ウォーターマンバ
ウォーターモカシン
ウォーターモケソン^[14]
水上パイロット^[14]
ウォーターピットラトラー
水マムシ
ミズガラガラヘビ^[14]
ミズヘビ^[14]
ホワイトマウスモカシン
シロガシラガラガラヘビ
ミミズオオクサリヘビ

亜種と分類学の歴史

数十年にわたり、3つの亜種を持つ1つの種が正式に認識されていました。東部ヌママムシA. p. piscivorus ( Lacépède , 1789)、^[16]西部ヌママムシA. p. leucostoma ( Troost , 1836)、^[17]フロリダヌママムシA. p. conanti Gloyd , 1969 ^[18]です。しかし、2014年に分子 ( DNA ) に基づく研究が発表され、系統発生理論を適用し (亜種は認識されていないという含意があります)、長年の分類が変更されました。その結果、現在の分類では2つの種が認識され、亜種は認識されていません。西部ヌママムシ ( A. p. leucostoma ) は東部ヌママムシ ( A. p. piscivorus )と1つの種にシノニム化されました(最も古い公表名であるA. p. piscivorus が優先されます)。フロリダヌママムシ（A. p. conanti）は現在では別種として認識されている。^[19]

Agkistrodon piscivorus (Lacépéde, 1789)^[16]ヌママムシ^[20]
Agkistrodon conanti Gloyd, 1969,^[18]フロリダコットンマウス^[20]（ジョージア州南部およびフロリダ半島）

解剖学と説明

アグキストロドン・ピシヴォルスはアグキストロドン属最大の種である。成体は通常全長が80cm（31インチ）を超え（尾を含む）、メスはオスよりも小さい。成体に関するある研究によると、全長は65～90cm（26～35インチ）であった。^[21]平均体重はオスで292.5～579.6g（10.32～20.44オンス）、メスで201.1～254.1g（7.09～8.96オンス）であることがわかっている。^[22]^[23]特に分布域の東部では、個体の全長が180cm（71インチ）を超えることもある。^[24]

野生ではもっと大きな個体も目撃されているが、^[25] GloydとConant (1990)によると、A. p. piscivorusの最大の記録された標本は全長188cm (74インチ)で、^[26]ディズマル・スワンプ地域で捕獲されフィラデルフィア動物園に寄贈された標本に基づいている。このヘビは捕獲中に負傷したようで、数日後に死亡し、まっすぐ伸びてリラックスした状態で測定された。^[8]大型の標本は非常にかさばることがあり、全長約180cm (71インチ)の標本の重量は4.6kg (10ポンド)であることが知られている。^[27]

多くの人は、水生ヘビの形態は、特に獲物を捕らえるときに水中での抵抗を最小限に抑えるために、後方に向かって細くなる小さな狭い頭を持っているはずだと考えるだろう。しかし、マムシ類、特にヌママムシ類は、その矛盾した構造を示しており、その大きくて三角形の頭は、水中にはあまり適していないと思われるが、そうではない。^[28]

幅広い頭は首と区別がつき、吻は横から見ると鈍く、頭頂部の縁は口よりわずかに前方に伸びている。頭板はかなりあるが、頭頂板は特に後方に向かって断片化していることが多い。頬鱗はない。上唇鱗は6～9枚、下唇鱗は8～12枚見られる。体中央部には23～27列の背鱗がある。^[24]背鱗列にはすべて竜骨があるが、最下段の鱗列の竜骨は弱い。^[8]雄/雌の腹鱗の数は130～145/128～144、尾下鱗は38～54/36～50である。後者の多くは分裂している可能性がある。^[24]

ほとんどの標本はほぼ黒、あるいは完全に黒ですが (頭部と顔の模様は例外)、体色のパターンは茶色、灰色、黄褐色、黄色がかったオリーブ色、または黒っぽい地色で構成され、その上に 10～17 本の暗褐色からほぼ黒色の横縞が重なります。通常、これらの横縞は縁が黒色ですが、背側の正中線に沿って途切れ、体の両側に交互に半横縞が並ぶことがあります。これらの横縞は中央が明らかに明るく、地色とほぼ一致し、不規則な暗い模様が含まれることが多く、腹側の鱗まで伸びています。背側の縞模様は年齢とともに薄くなるため、年をとった個体はほぼ均一なオリーブ色、灰褐色、または黒色になります。腹部は白、黄色がかった白、または黄褐色で、暗い斑点があり、後方に行くほど暗くなります。腹部の暗い色素の量は、ほとんどない場合からほぼ完全に黒の場合までさまざまです。頭部は、特にA. p. piscivorusでは、ほぼ均一な茶色です。亜成体の標本は、A. contortrixの特徴と同じ種類の暗い頭頂部の斑点を示すことがありますが、これらは成体でもまだ見えることがあります。東部の個体群は、上下に淡い色素で縁取られた、幅広く暗い眼窩後部の縞模様がありますが、西部の個体群では、この縞模様はかすか、または存在しません。頭部の下側は、一般的に白っぽい、クリーム色、または黄褐色です。^[24]

幼体や亜成体の標本は、通常、よりコントラストの強い色彩パターンをしており、明るい地色に暗い横縞模様が入っています。地色は黄褐色、茶色、または赤褐色です。尾の先端は通常黄色がかっていますが、亜成体では緑がかった黄色または緑がかった色になり、成体では黒になります。幼体では、尾に縞模様が見られることもあります。^[24]若いヘビは、獲物をおびき寄せるために尾の先端を揺らします。 ^[29]

この種はアメリカマムシ科のヘビA. contortrixとよく混同される。これは特に幼魚に当てはまるが、相違点もある。A . piscivorus は頭部の側面に目から後方に伸びる幅広い黒っぽい縞模様があるが、A. contortrix は淡い上唇板とやや暗い頭部を分ける細い黒っぽい線のみがある。Nerodia 属の水蛇も外見が似ており、体は厚く頭が大きいが、瞳孔は丸く、頬窩はなく、肛門板は1 枚で、尾下の鱗は全体に分かれており、全体的な色彩パターンが特徴的である。^[24]

ヴェノム

Agkistrodon piscivorus の毒はA. contortrixの毒よりも毒性が強く、組織を破壊する強力な細胞毒性の毒を豊富に含んでいる。死亡例はまれであるが、咬まれた後に傷跡が残り、場合によっては切断が必要になる。しかし、咬まれた個体にアナフィラキシー反応がない限り、毒は被害者に全身反応を引き起こさず、多くのガラガラヘビ種に存在する神経毒性成分を含まない。咬まれた場合はCroFab 抗毒素で効果的に治療できる。この血清はアメリカマムシ 4 種 (東部および西部ダイヤガラガラヘビ、モハベガラガラヘビ、ヌママムシ) の毒成分から抽出されている。^[30]

ミシシッピ川下流域とメキシコ湾沿岸ではヌママムシによる咬傷が比較的頻繁に発生しているが、死亡例はまれである。^{[31]アレンとスウィンデル（1948）は、新聞記事と人口動態統計局のデータからフロリダでの}A. piscivorusの咬傷記録をまとめた。1934年、咬傷8件、死亡3件（この年以降、死亡者は記録されていない）、1935年、10件、1936年、16件、1937年、7件、1938年、6件、1939年、5件、1940年、3件、1941年、6件、1942年、3件、1943年、1件、1944年、3件。 1998、1。ライトとライト（1957）は、数え切れないほど多くの機会にこれらのヘビに遭遇し、踏みそうになったことはあったが、噛まれたことは一度もなかったと報告している。さらに、1921年の夏の間中、オケフェノキー湿地で400匹のヒノキカッターが噛まれたという報告は聞いていない。これらの報告は、この種が特に攻撃的ではないことを示唆している。 ^[14]研究によると、ストレスを受けたヘビは攻撃する可能性が高くなる。この行動は捕食者の防御機構として起こる。ホルモンレベルが上昇したヘビは攻撃する可能性が高くなります。^[32]さらに、大きなヘビは小さなヘビよりも攻撃する可能性が高くなります。

Brown (1973) は、平均毒量（乾燥）は 125 mg、範囲は 80～237 mg で、毒性のLD ₅₀値は 4.0、2.2、2.7、3.5、2.0 mg/kg IV、4.8、5.1、4.0、5.5、3.8、6.8 mg/kg IP、25.8 mg/kg SCであると報告している。^[33] Wolff と Githens (1939) は、152 cm (60 インチ) の標本から最初の抽出時に 3.5 ml の毒が採取され、5 週間後には 4.0 ml (乾燥毒 1.094 グラム) の毒が採取されたと報告している。^[14]ヒトの致死量は不明だが、100～150 mg と推定されている。^[34]

症状としては、斑状出血や腫れが一般的です。痛みは一般にアメリカマムシの咬傷よりもひどいですが、ガラガラヘビ（Crotalus spp. ）の咬傷ほどではありません。水疱や水疱の形成はガラガラヘビの咬傷ほど一般的ではありませんが、壊死が起こる可能性があります。ミオキミアが報告されることもあります。^[35]しかし、毒には強力なタンパク質分解活性があり、深刻な組織破壊につながる可能性があります。^[31]

地理的範囲

A. piscivorusは、米国東部、バージニア州南東部のグレート・ディズマル・スワンプからフロリダ半島を南に抜けて西はアーカンソー州、オクラホマ州東部と南部、ジョージア州西部と南部（レイニア湖とアラトゥーナ湖を除く^{[36] ）にかけて生息している。テキサス州リオ・}グランデ川沿いでこの種が見つかったという記録がいくつかあるが、これらは現在では絶滅した可能性のある分断された個体群であると考えられている。タイプ産地は「カロライナ」であるが、シュミット（1953）はこれをサウスカロライナ州チャールストン周辺に限定することを提案した。^[4]この分布域の北部で観察されるヘビは、通常、より大型で年配の個体である。^[37]

キャンベルとラマー（2004）は、この種がアラバマ州、アーカンソー州、フロリダ州、ジョージア州、イリノイ州、インディアナ州、ケンタッキー州、ルイジアナ州、ミシシッピ州、ミズーリ州、ノースカロライナ州、オクラホマ州、サウスカロライナ州、テネシー州、テキサス州、およびバージニア州で発見されたと述べています。^[24]キャンベルとラマー（2004）とライトとライト（1957）によって提供された地図はまた、テネシー州西部と中部、およびカンザス州南東部端に存在し、ケンタッキー州西部に限定されていることを示しました。^[14]^[24]

ジョージア州では、例外はほとんどなく、州南部の瀑布線から数キロ北までの範囲で見られる。また、オハイオ川流域からインディアナ州南部まで分布し、生息する州の海岸沖の多くのバリアー島に生息している。 ^[24]

生息地

アグキストロドン・ピシヴォルスはアグキストロドン属の中で最も水生の種で、通常は小川、河川、沼地、湿地、池や湖の岸などの水域に生息しています。^[24]この種は、よく混同される他の種とはかなり異なり、ヌママムシは体を水面下に沈めて泳ぐのではなく、水面に浮かんでいるように見えます。^[38]米海軍（1991年）は、沼地、浅い湖、緩やかな小川に生息すると説明していますが、通常は流れが速く、深く、冷たい水には生息していません。^[31] ベーラーとキング（1979年）は、その生息地として、低地の沼地、湖、川、湾口、沼地、灌漑用溝、運河、田んぼ、小さくて澄んだ岩の多い渓流を挙げています。^[39]

また、汽水域にも生息し、塩水で泳いでいる姿が見られることもある。アメリカマムシよりも大西洋やメキシコ湾岸のバリアー島に定着することに成功している。しかし、これらの島でも淡水湿地を好む傾向がある。ダンソンとフレダ（1985年）の研究では、特に塩分に耐性があるとは述べられていない。^[24]

しかし、このヘビは水生生息地に限定されず、GloydとConant（1990）は、大型の標本が水から1マイル（1.6 km）以上離れた場所で発見されていると述べています。[ ^{8]さまざまな場所で、この種は、}パルメットの茂み、マツパルメットの森、東テキサスの松林、フロリダの松の平原、東部の落葉樹砂丘林、砂丘と海岸地域、河畔林、草原など、湿気の少ない環境によく適応しています。^[24]

行動と生態

泳いでいる一般的な水蛇（Nerodia *sipedon*）は無毒の種ですが、ヌママムシと間違われることがよくあります。

野生個体が人間と遭遇した際のさまざまな行動反応を測定するために設計されたテストでは、45匹中23匹（51%）が逃走を試み、36匹中28匹（78%）が威嚇表示やその他の防御戦術に頼りました。機械の手で持ち上げられたときのみ、噛み付く可能性が高かった。^[40]

十分なストレスや脅威を感じると、この種は特徴的な威嚇行動をとります。これには尾を震わせ、口を開けたまま頭を後ろに倒して驚くほど白い内部を見せ、^[41]首と体の前部をS字型に引っ張りながら大きなシューという音を立てることがよくあります。^[42]「コットンマウス」や「ギャパー」など、この種の一般的な名前の多くはこの行動を指しており、口に何かが触れると顎を閉じる習性から、一部の地域では「トラップジョー」という名前が付けられています。^[43]その他の防御反応には、体を平らにすること^[42]や、尾の付け根にある肛門腺から強い刺激臭の分泌物を放出することなどがあります。^[24]この麝香は、ヘビが十分に興奮したり拘束されたりすると、細いジェット状に噴射されることがあります。その匂いは雄ヤギの匂いに似ていると言われているが、同様に突き刺さるような匂いを持つ氾濫原によく見られる雑草、Pluchea^{属の匂いにも似ている。 [8]}

無害な水蛇であるNerodia属は、しばしばこの蛇と間違われる。この蛇も半水生で、胴が太く、頭が大きく、刺激されると攻撃的になることがあるが^[24]、行動は異なる。例えば、水蛇は通常、素早く水中に逃げるが、A. piscivorusは威嚇しながらその場に留まることが多い。また、水蛇は興奮しても尾を振らない。^[44] A. piscivorusは、泳いだり這ったりするときに、通常、頭を約45°の角度で保持する。^[24]

ブラウン（1973）は、彼らの重く筋肉質な体は印象的な特徴であると考えており、その強さゆえに毒を抜くために捕まえるのが困難であると述べています。^[33]

この種は昼夜を問わず活動するが、晴れた明るい日には、日陰で丸まったり伸びたりしているのが見られることが多い。朝や涼しい日には、日光浴をしている姿がよく見られる。日没時に出現し、暖かい地面（歩道や道路）で体を温め、その後、夜間に非常に活発に活動し、泳いだり這ったりしているのが見られることが多い。^[24]一般に信じられていることとは反対に、水中で噛み付くこともある。^[41]

北部では、冬は冬眠する。ニール(1947, 1948) はジョージア州で観察を行い、このヘビは最後に避難場所を探す種の一つであり、最初の大霜が降りるまで活動しているのが見られることが多いと指摘した。この時点で、このヘビは高台に移動し、腐った松の切り株の樹皮を剥いでいるのが見つかる。このヘビは発見されると非常に活発になり、その後、柔らかい木にさらに深く潜ったり、最も近い水に逃げようとしたりする。バージニア州南東部では、ウッド (1954) が 10 月下旬から 11 月上旬に渡り行動を見たと報告している。3 日間から 4 日間の間に、50 匹ものヘビが防波堤島の湾岸の沼地から本土までバックベイを泳いで渡るのを見ることができた。彼は、これが冬眠の習性と関係があるのではないかと示唆した。生息域の南部では、冬眠は短いか、まったくない可能性がある。^[8]

狩猟と食事

レイモンド・ディトマーズ（1912）は、 A. piscivorus を肉食性であると記述した。^[45]その食性は、哺乳類、鳥類、両生類、魚類、卵、昆虫、他のヘビ、小型のカメ、小型のワニなどである。^[46]共食いも報告されている。しかし、通常は魚類とカエルが主食である。幼魚が無脊椎動物を食べることもある。^[8] ナマズ（特にIctalurus属）はよく食べられるが、鋭いトゲが怪我の原因になることもある。^[47]ヒキガエル属のヒキガエルは避けられているようだ。^[24]一般的な獲物には、ミナミヒョウガエル、スズキ、幼魚のクマネズミヘビ、幼魚のカミツキガメ、北米トガリネズミなどがある。^[46]

多くの著者が、自然環境下で捕獲される獲物について述べている。魚とカエルが最も一般的な獲物だが、彼らはほとんどあらゆる小型脊椎動物を食べる。^[24]魚は浅瀬、通常は岸や丸太の下に追い詰めて捕獲される。彼らは夏や初秋に水域が干上がり始めると、そこに群がる魚やオタマジャクシを腹一杯に食べる。彼らは驚くほど、水中の生きている魚も死んだ魚も捕まえることができない。^[24]

彼らは日和見的なハンターであり、死肉を食べることもあり、そうする数少ないヘビの1つとなっています。キャンベルとラマー（2004）は、桟橋から水中に投げ込まれた魚の頭と内臓を食べているのを見たと述べています。ハインリッヒとステューデンロス（1996）は、サイプレスクリークに投げ込まれた野生のイノシシ（ Sus scrofa^{）の屠殺された死体を食べている個体が目撃されたことを報告しました。 [24]}ヌママムシは、飲み込むときに頭を回転させて獲物にくっつくことができる珍しい摂食適応を持っています。これは、顎が獲物を取り除くのを助け、獲物に沿って顎を進めることに貢献するためです。^[48]

コナント（1929）はサウスカロライナ州で飼育されている個体の摂食行動について詳細に記述している。獲物が近づくと、ヘビはすぐに注意を向けて攻撃を仕掛ける。カエルや小鳥は捕まえて動きが止まるまで捕まえる。大型の獲物にはより慎重に近づき、素早く攻撃してからヘビは逃げる。2年半で、このヘビは大型のウシガエルを含む3種のカエル、マダラサンショウウオ、水蛇、ガーターヘビ、スズメ、若いネズミ、3種のマウスを受け入れた。^[8]ブリムリー（1944）は、アメリカマムシ（A. contortrix）だけでなく同種の個体も食べ、獲物が動けなくなるまで牙を刺したままにする飼育下の個体について記述している。^[8] 2018年の研究では、魚だけを食べたヌママムシは、ネズミを食べたヌママムシに比べて、同じ成長を遂げるためには20%多く食べなければならないことが分かりました。^[49]

ヌママムシが食べる獲物の種類に焦点を当て、幼体、成体の雄、成体の雌の違いを分析した研究がいくつかある。成体の雄と雌は、異なる種類と大きさの獲物を狙っていることがわかった。観察と胃の分析から、成体の雄は魚を食べ、成体の雌は主に他の有鱗動物、特にヘビを食べることがわかった。この同じ研究では、幼体と成体、雄と雌の両方において、ヘビの大きさに応じて獲物のサイズが大きくなるという結論が出された。^[50]

若い個体は尾の先端が黄色または緑がかっており、尾で誘引する。尾の先端をくねらせてカエルやトカゲなどの獲物を攻撃範囲内に誘い込む。ウォートン（1960）は、飼育下の標本が07:20から19:40の間にこの行動を示すのを観察しており、これは日中の活動であることを示唆している。^[24]

2020年8月と2021年5月には、フロリダで発見された個体が外来種のビルマニシキヘビ（Python bivittatus）を食べていたことが観察された。^[51]ビルマニシキヘビはフロリダの外来種であり、地元の生態系に大きな被害を与える能力があるため、A. piscivorusがビルマニシキヘビを狩れるように食性を変化させているのではないかと期待されている。

天敵

Agkistrodon piscivorusは、カミツキガメ（Chelydra serpentina）、ハヤブサ、アメリカワニ（Alligator mississippiensis）、ミミズク（Bubo virginianus）、ワシ、アカアシノスリ（Buteo lineatus）、アカモズ（Lanius ludovicianus ）、サギ、ツル、サギなどの大型の水鳥に捕食される。^[24]^[8]

また、蛇食性のヘビにも捕食され、その中には蛇自身の種も含まれる。ハンフリーズ（1881）は、体長34インチ（86 cm）の標本が、飼育下の体長42インチ（1.1 m）のキングスネークに殺され食べられた様子を記述している。一方、ニール（1947）は、飼育下のキングスネーク（Lampropeltis getula）が蛇を攻撃したがらず、「ボディブロー」でうまく撃退したと報告している。^[8]ボディブリッジングとも呼ばれるこの行動は、蛇食性のヘビに対する特有の防御行動で、クラウバー（1927）が特定のガラガラヘビ（ Crotalus）種で初めて観察したもので、体の中央部分を地面から様々な高さまで持ち上げる。この持ち上げたループは、様々な時間この位置に保持されたり、位置を変えたり、攻撃者の方へ動かされたりする。後者の場合、ループは攻撃者の方向に激しくひっくり返されるか投げられることが多い。A . piscivorusでは、ループは横に持ち上げられ、腹が攻撃者の方に向く。^[42]

再生

Agkistrodon piscivorusは卵胎生で、メスは通常 1～16 匹、多い場合は 20 匹の幼体を産む。最も一般的なのは 6～8 匹の仔魚である。新生児の体長は 22～35 cm (8.7～13.8 インチ) (幼体を除く) で、最も大きいのはA. p. conantiで、最も小さいのはA. p. leucostomaである。気象条件が良好で餌が容易に手に入る場合、成長は速く、メスは 3 歳未満で全長 60 cm (24 インチ) ほどで繁殖することがある。また、繁殖過程を経るのに最適な条件が整わない限り、1 年おきにしか繁殖しない。^[52]幼体は 8 月か 9 月に生まれ、交尾は少なくとも生息域の特定の地域では、年間の暖かい時期であればいつでも行われる可能性がある。^[8]

A. p. piscivorusに関しては、 Stejneger (1895)による初期の報告で、ベルリン動物園で1873 年 1 月 21 日に交尾したつがいが、その年の 7 月 16 日にケージ内で 8 匹の新生児が発見されたことが記されている。幼体はそれぞれ体長 26 cm (10 インチ)、太さ 1.5 cm (0.59 インチ) であった。幼体は 2 週間以内に初めて脱皮し、その後は小さなカエルは受け入れたが、魚は受け入れなかった。^[8]

オス同士の戦闘行動は何度も報告されており、他の多くのクサリヘビ科の種に見られる行動と非常によく似ている。これは性淘汰の重要な要素であり、オスが性的に活発なメスへのアクセスを競い合うことで優位性の確立と認識を可能にする。^[42]

メスが生まれたばかりの子を守るという記録はいくつかある。ウォーテン (1960, 1966) は、子の近くでメスが抵抗するケースをいくつか報告し、これを守ろうとする行動の例とみなした。ウォルターズとカード (1996) は、メスが部屋の入り口で、7 匹の子が彼女の上または周りを這っているのを発見したケースを報告した。子のうち 1 匹が部屋から少し離れたところに移動されると、メスは動揺したようで侵入者と向き合った。最終的に、子はすべて部屋の中に逃げ込んだが、メスは入り口に留まり、攻撃する態勢をとった。^[24]ある研究では、メスは子が最初の脱皮サイクルを終えるまで 1 ～ 2 週間は子と一緒にいると述べられている。^[53]

通性単為生殖

単為生殖は受精なしで胚の成長と発達が起こる自然な生殖形態である。A . piscivorus は通性単為生殖によって繁殖することができる。つまり、有性生殖から無性生殖に切り替えることができる。^[54]これは染色体の先端での組み換えを伴う可能性があり、ゲノム全体のホモ接合性につながる。その結果、有害な劣性対立遺伝子が発現し、しばしば発達障害（近交弱勢）を引き起こす。飼育下で生まれた A. piscivorus 標本と野生で生まれたA. piscivorus標本の両方が、この形態の単為生殖が可能と思われる。^[54]

保全状況

A. piscivorus種は、IUCN レッドリスト(v3.1、2007)で軽度懸念種に分類されています。 ^[3]種がこのように分類されるのは、分布範囲が広く、個体数が多いと推定される、またはより絶滅の恐れのあるカテゴリーに分類されるほど急速に個体数が減少する可能性が低いためです。2007 年に最後に評価されたとき、個体数の傾向は安定していました。^[55]

開発前の湿地生息地の排水と絶え間ない迫害により、地元の個体群は大きな被害を受けましたが、多くの地域では依然として一般的な種のままです。^[8]^[41]

インディアナ州では、ヌママムシは絶滅危惧種に指定されている。^[56]

参考文献

^ “Fossilworks: Agkistrodon ”。2022年11月28日時点のオリジナルよりアーカイブ。2022年3月21日閲覧。
^ ダグラス、マイケル E.ダグラス、マーリス R.シュエット、ゴードン W.ポラス、ルイス W. (2009)。「気候変動と新世界の進化マムシ属アグキストロドン（クサリヘビ科）」。生物地理学ジャーナル。36 (6): 1164–1180。Bibcode :2009JBiog..36.1164D。土井：10.1111/j.1365-2699.2008.02075.x。JSTOR 40305884。S2CID 84267462 。
^ ab Hammerson, GA (2007). 「Agkistrodon piscivorus」。IUCNレッドリスト絶滅危惧種。2007 ：e.T64298A12756313。doi ：10.2305 /IUCN.UK.2007.RLTS.T64298A12756313.en 。 2021年11月19日閲覧。
^ ab McDiarmid RW、Campbell JA、Touré TA (1999)。世界のヘビ種：分類と地理の参考書、第1巻。ワシントン、コロンビア特別区：爬虫類学者連盟。511ページ。ISBN 1-893777-00-6（シリーズ）。ISBN 1-893777-01-4 （巻）。
^ Perritano, John (2019年7月8日). 「ウォーターモカシン、コットンマウス：名前は違うが同じ毒蛇」HowStuffWorks . 2020年10月8日閲覧。
^ ヌママムシファクトシート。スミソニアン協会。
^ ウォートン、チャールズ H. (1969)。「フロリダ州シーホースキーのコットンマウスモカシン」フロリダ州立博物館紀要、生物科学。14 (3): 227–272。
^ abcdefghijklmnop Gloyd HK、Conant R (1990)。アグキストロドン複合体のヘビ：モノグラフィックレビュー。両生類爬虫類研究協会。614 ページ、52 図版。LCCN 89-50342。ISBN 0-916984-20-6。
^ ἄγκιστρον.リデル、ヘンリー・ジョージ;スコット、ロバート;ペルセウスプロジェクトのギリシャ語-英語辞典。
^ リデルとスコットの ὀδών, ὀδούς 。
^ piscis. チャールトン・T・ルイスとチャールズ・ショート。ペルセウス・プロジェクトのラテン語辞典。
^ 出典: Charlton T. Lewis と Charles Short。Perseus Projectのラテン語辞典。
^ Snakes-uncovered.com : ヌママムシ（Agkistrodon piscivorus）。
^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj Wright AH , Wright AA (1957). Handbook of Snakes of the United States and Canada . Ithaca and London: Comstock Publishing Associates, a Division of Cornell University Press. (第7刷、1985年). 1,105ページ（全2巻）ISBN 0-8014-0463-0 . ( Ancistrodon piscivorus、916～925ページ、図263～265、地図65).
^ 「アグキストロドン複合体のヘビ：モノグラフレビュー[プレートセクションのみ]」www.nhbs.com 。 2022年3月29日閲覧。
^ ab ラセペード BGE (1789)。オヴィパレスと蛇の自然史。 Vol.2。パリ: lmprimerie du Roi。 671ページ
^ Troost, Gerardus (1836)。「テネシー州に生息するヘビの新属とヘテロドン属の2つの新種について」ニューヨーク自然史協会紀要 3 :174–190。
^ ab Gloyd, Howard K. (1969). 「北米のクロタリアヘビ科の2つの追加亜種、アグキストロドン属」ワシントン生物学会紀要 82 :219–232。
^ ab Burbrink, Frank T.; Guiher, Timothy J. (2014). 「コアレッセンス法を用いてアグキストロドン属の北米産ピットバイパーの系統を区切る際の遺伝子流動の考慮」Linnean Society 動物学雑誌 173 : 505–526.
^ abcde クロザー、ブライアン I. (編集者) (2017)。メキシコ以北の北米の両生類と爬虫類の学名と標準英語名、および理解の信頼性に関するコメント。SSAR (両生類爬虫類学会) 爬虫類学回覧 43。102 ページ (p. 59)
^ Kardong, Kenneth Victor (1982). 「ヌママムシ ( Agkistrodon piscivorus ) とエジプトコブラ ( Naja haje ) の獲物捕獲行動の変化に関する比較研究」Copeia 1982 : 337-343.
^ Vincent, Shawn E.; Herrel, Anthony; Irschick, Duncan J. (2004). 「コットンマウスヘビ（Agkistrodon piscivorus）の頭部形状と食性における性的二形性」Journal of Zoology 264 (1): 53-59.
^ Rainwater, Thomas R.; Reynolds, Kevin D.; Cañas, Jaclyn E.; Cobb, George P.; Anderson, Todd A.; McMurry, Scott T.; Smith, Philip N. (2005). 「米国テキサス州北東部のヌママムシ ( Agkistrodon piscivorus ) に含まれる有機塩素系殺虫剤と水銀」。Environmental Toxicology and Chemistry 24 (3): 665-673。
^ abcdefghijklmnopqrstu vw Campbell JA, Lamar WW (2004). The Venomous Reptiles of the Western Hemisphere . Ithaca and London: Comstock Publishing Associates. 870 ページ、1,500 枚の図版。ISBN 0-8014-4141-2 .
^ https://www.youtube.com/watch?v=wKc3EcAQQSQ 世界最大のヌママムシヘビ – モッシーオーク
^ コナント、1975年
^ Roark, Andrew W. (2003).フロリダヌママムシ（Agkistrodon piscivorus conanti）の島嶼部と本土の個体群の比較遺伝分析。（フロリダ大学博士論文）。
^ Vincent, Shawn E.; Herrel, Anthony; Irschick, Duncan J. (2004-01-05). 「マムシ類Agkistrodon piscivorusにおける性差のある頭部形状の発生と餌選択: マムシ類における頭部形状と餌選択の発生」.リンネ協会生物学誌. 81 (1): 151–159. doi :10.1111/j.1095-8312.2004.00282.x.
^ 「コットンマウス」スミソニアン国立動物園2014年8月10日閲覧。
^ Agkistrodon piscivorus ミュンヘン抗毒インデックス (MAVIN)。2008 年 6 月 18 日にアクセス。
^ abc US Navy (1991). Poisonous Snakes of the World . New York: United States Government / Dover Publications, Inc. 203 pp. ISBN 0-486-26629-X .
^ Herr MW、Graham SP、Langkilde T (2017 年 3 月)。「ストレスを受けたヘビが先に攻撃する: 野生のコットンマウス (Agkistrodon piscivorus) のホルモンレベルと防御行動」。Gen Comp Endocrinol。243 : 89–95。doi : 10.1016 / j.ygcen.2016.11.003。PMID 27823955。
^ ab ブラウン、ジョン・ヘインズ (1973)。毒蛇毒の毒性学および薬理学。イリノイ州スプリングフィールド：チャールズ・C・トーマス。184 pp. LCCCN 73-229。ISBN 0-398-02808-7。
^ プライス、アンドリュー H. (2010-01-01)。テキサスの毒ヘビ：フィールドガイド。オースティン：テキサス大学出版局。ISBN 978-0-292-77429-2。
^ Norris R (2004)。「北米の爬虫類の毒による中毒」。Campbell JA、Lamar WW (2004)。西半球の有毒爬虫類。イサカおよびロンドン：Comstock Publishing Associates。870 ページ、1,500 枚の図版。ISBN 0-8014-4141-2。
^ 「それは水モカシンか？」(PDF) Georgiawildlife.com。 2016年5月27日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。2016年5月28日閲覧。
^ Blem, Charles R.; Blem, Leann B. (1995). 「生息域の北端にいるヌママムシ (Agkistrodon piscivorus)」。Journal of Herpetology . 29 (3): 391–398. doi :10.2307/1564989. ISSN 0022-1511. JSTOR 1564989.
^ Graham, Sean P.; Earley, Ryan L.; Hoss, Shannon K.; Schuett, Gordon W.; Grober, Matthew S. (2008). 「オスのヌママムシ（Agkistrodon piscivorus）の生殖生物学：血漿ステロイドホルモンは交尾期を予測するか？」一般および比較内分泌学. 159 (2–3): 226–235. doi :10.1016/j.ygcen.2008.09.002. ISSN 0016-6480. PMID 18823979.
^ Behler JL、 King FW (1979)。『オーデュボン協会北米爬虫類・両生類フィールドガイド』。ニューヨーク： Alfred A. Knopf。743 頁、図版 657 枚。LCCCN 79-2217。ISBN 0-394-50824-6 。（Agkistrodon piscivorus、684-685 頁 + 図版 654、656、657）。
^ Gibbons JW、 Dorcas ME (2002)。「ヌママムシ ( Agkistrodon piscivorus ) の人間に対する防御行動」。SREL 再版 #2583。要約は、ジョージア大学サバンナ川生態学研究所のWayback Machineで 2005-11-21 にアーカイブされています。2007 年 5 月 29 日にアクセス。
^ abc Mehrtens JM (1987). Living Snakes of the World in Color . ニューヨーク: Sterling Publishers. 480 pp. ISBN 0-8069-6460-X .
^ abcd Carpenter, Charles C. ; Gillingham, James C. (1990). 「アグキストロドンとその近縁種の儀式的行動」pp. 523–531. In : Gloyd HK, Conant R (1990).アグキストロドン複合体のヘビ：モノグラフィックレビュー。両生類爬虫類研究協会。614 pp. 52 図版。LCCN 89-50342。ISBN 0-916984-20-6。
^ Conant R, Bridges W (1942)。What Snake Is That? A Field Guide to the Snakes of the United States East of the Rocky Mountains. (Edmond Malnate による 108 枚の絵付き)。ニューヨークおよびロンドン: D. Appleton-Century Company。口絵地図 + viii + 163 ページ + 図版 A–C、1–32。( Agkistrodon piscivorus pp. 140–141 + 図版 28、図 82)。
^ Conant R (1975). A Field Guide to Reptiles and Amphibians of Eastern and Central North America, Second Edition.初版1958年。ボストン: Houghton Mifflin Company。xviii + 429 pp. + 48 図版。ISBN 0-395-19979-4 (ハードカバー), ISBN 0-395-19977-8 (ペーパーバック). ( Agkistrodon piscivorus、pp. 228–230 + 図版 34 + 地図 173).
^ ディトマースRL（1912年）。
^ ab "アグキストロドンピシボルス (コナンティ)".動物多様性ウェブ。
^ “Agkistrodon piscivorus (Conanti)”.動物多様性ウェブ。
^ Kardong, Kenneth (1977). 「コットンマウスヘビ（Agkistrodon Piscivorus）の嚥下時の顎装置の運動」Copeia . 2 (2): 338–348. doi :10.2307/1443913. JSTOR 1443913.
^ Weidler JM (2018). 「北部ヌママムシ（Agkistrodon piscivorus）における食事の実験的操作と成長および表皮脂質への影響」ProQuest Dissertations Publishing。
^ VINCENT, SHAWN E.; HERREL, ANTHONY; IRSCHICK, DUNCAN J. (2004-01-05). 「ピットバイパーAgkistrodon piscivorusにおける性差のある頭部形状の発生と餌選択」。リンネ協会生物学誌。81 (1): 151–159。doi :10.1111/ j.1095-8312.2004.00282.x。ISSN 0024-4066 。
^ 「自然史ノート：Agkistrodon conanti（フロリダコットンマウス）とPython bivittatus（ビルマニシキヘビ）。食事と捕食」。ResearchGate。2022-08-20。
^ Graham, Sean P.; Earley, Ryan L.; Hoss, Shannon K.; Schuett, Gordon W.; Grober, Matthew S. (2008 年 11 月)。「オスのヌママムシ (Agkistrodon piscivorus) の生殖生物学: 血漿ステロイドホルモンは交尾期を予測できるか?」一般および比較内分泌学。159 ( 2–3): 226–235。doi : 10.1016 /j.ygcen.2008.09.002。ISSN 0016-6480。PMID 18823979 。
^ Hoss, Shannon K.; Garcia, Mark J.; Earley, Ryan L.; Clark, Rulon W. (2014). 「北米産のクサリヘビであるコットンマウス (Agkistrodon piscivorus) の出産と母体ケアに関連する微細ホルモンパターン」一般および比較内分泌学208 : 85–93. doi :10.1016/j.ygcen.2014.08.011. ISSN 0016-6480. PMID 25169835.
^ ab Booth, Warren; Smith, Charles F.; Eskridge, Pamela H.; Hoss, Shannon K.; Mendelson, Joseph R.; Schuett, Gordon W. (2012). 「野生脊椎動物で発見された通性単為生殖」。生物学レター。8 ( 6 ): 983–985。doi :10.1098/rsbl.2012.0666。PMC 3497136。PMID 22977071。
^ 2001年のカテゴリーと基準（バージョン3.1）IUCNレッドリスト。2007年9月13日にアクセス。
^ インディアナ州立法サービス局 (2011)、「312 IAC 9-5-4: 絶滅危惧種の爬虫類および両生類」、インディアナ州行政法典、 2012年4月28日閲覧

さらに読む

Allen ER、Swindell D (1948)。「フロリダのヌママムシモカシン」。Herpetologica 4 (補足 1): 1–16。
Baird SF、Girard C (1853)。『スミソニアン博物館所蔵北米爬虫類目録。第1部—ヘビ類』ワシントン、コロンビア特別区：スミソニアン協会。xvi+172 pp.（出版日に関する議論については、Adler K. 1963. J. Ohio Herpetol. Soc. 4 : 55–57を参照）。
ボナテール PJ (1790)。オフィオロギー。 1 ～ 76 ページ。Tableau encyclopédique et méthodique des trois règnes de la Nature [Encyclopédie Methodique]。フランス、パリ：シェ・パンクーク、リブレール。 i–xliv + 1–76。（フランス語で）。
Boulenger GA (1896)。大英博物館所蔵のヘビ目録（自然史）。第3巻、コルブリダエ（後頭文字と前頭文字）、アンブリダエ、クサリヘビを含む。ロンドン：大英博物館（自然史）管理委員会。（Taylor and Francis、印刷）。xiv + 727 pp.（Ancistrodon piscivorus、pp. 520–521）。
Brimley CS (1944)。ノースカロライナの両生類と爬虫類。ノースカロライナ州エロン大学、Carolina Biol. Supply Co.、Carolina Tips 1939–43 から転載: 1–63。
ケイツビー M (1743)。カロライナ、フロリダ、バハマ諸島の自然史。鳥、獣、魚、蛇、昆虫、植物の図を含む。特に、これまで著者によって説明されていない、または非常に不正確に説明されている森林の樹木、灌木、その他の植物。英語とフランス語による説明付き。これに、空気、土壌、水に関する観察が追加され、農業、穀物、豆類、根菜などに関するコメントが添えられている。全体の冒頭には、扱われている国々の新しい正確な地図が付けられている。ロンドン、著者の費用で 1731 年から 1743 年にかけて印刷。第 2 巻: 100 + 200 (付録)。
Conant R (1929)。「飼育下のミズモカシン ( Agkistrodon piscivorus ) (メス) に関する記録」。Bull . Antivenin Inst. Amer. 3 : 61–64。
Cope ED (1860) (1859年作成)。「フィラデルフィア自然科学アカデミー博物館所蔵の毒蛇のカタログ、科、属、種に関する注記付き」。Proc . Acad. Nat. Sci. Philadelphia 11 : 332–347。
Cope ED (1875)。北米の両生類と爬虫類のチェックリスト、上位グループの体系的なリスト、および米国国立博物館所蔵の標本に基づく地理的分布に関するエッセイ。ワシントン、コロンビア特別区：政府印刷局。104 ページ。
キュビエ G (1829)。動物流通協会は、動物の自然の歴史と解剖学的比較の紹介を提供する基礎サービスを提供します。第 2 巻、爬虫類、動物、軟体動物、および付属品の内容。ヌーベル版。パリ：デテルヴィル。 xv + 406 ページ (フランス語)。
ドーディン FM (1801–1803)。爬虫類の自然史、一般的および特定の動物: ルクレール・ド・ビュフォンによる自然史一般および特定の動物の研究。 CS Sonnini による研究、社会の知識の共有。 8巻パリ: F. デュファート。（フランス語で）。 (出版日の議論については、F. Harper. 1940. Amer. Midl. Nat. 23 : 693 を参照)。
Ditmars RL (1912)。「ヘビの摂食習慣」。Zoologica 1 : 197–238。
デュメリル AMC、ビブロン G、デュメリル AHA (1854)。爬虫類の総合的な自然史。 Vol. 7. (パート 1 および 2)。パリ: ロレ百科事典図書館。 1,536 ページ (フランス語)。
ダンソン、ウィリアム A.フリーダ、ジョセフ (1985)。「水陸両用ヘビ、 Agkistrodon piscivorusの皮膚の透水性」。J.ヘルペトール。 19 (1): 93–98。
Garman S (1884) (1883年作成)。「北米の爬虫類と両生類」。比較動物学博物館紀要 8 (3): 1–185。
ガーマン S (1890)。「イリノイ州の爬虫類と両生類に関する記録、北部諸州でこれまで記録されていなかったいくつかの標本を含む」イリノイ自然史調査報告 3 : 185–190。
Gloyd HK 、 Conant R (1943)。「アメリカ産アグキストロドン（アメリカマムシとモカシン）の概要」。Bull . Chicago Acad. Sci. 7 : 147–170。
Goin CJ、Goin OB、Zug GR (1978)。『爬虫類学入門、第3版』サンフランシスコ：WH Freeman and Company。xi + 378 pp. ISBN 0-7167-0020-4。（Agkistrodon piscivorus、pp. 113、124、336）。
Gray JE (1842)。「ガラガラヘビの種、またはガラガラヘビ科の概要」。Zoological Miscellany、ロンドン 2 : 47–51 (1971 年に両生類爬虫類研究協会により再版)。
Harlan R (1835)。医学、外科、生理学、地質学、動物学、比較解剖学における原初記憶の医学的および物理的研究。フィラデルフィア。xxxix + 635 頁。
ハインリッヒ、ジョージ; ステューデンロス、カール R. Jr. (1996)。「自然史ノート:フロリダヌママムシ ( Agkistrodon piscivorus conanti )。食事」。Herpetol . Rev. 27 (1): 22。
ヒギンズ、シルベストル B. (1873)。蛇類、南北アメリカ、東インド諸島、南アフリカ、オーストラリアで知られている変種を含む、さまざまな属の動物学的分類。毒とその性質について知られていることすべて。蛇毒の解毒剤としての虫こぶ。病理学的、毒物学的、顕微鏡的事実、およびこれまで出版されていない多くの興味深い事柄。ニューヨーク: ボエリック & ターフェル。239 ページ。
Holbrook JE (1838)。北米爬虫類学、あるいは、米国に生息する爬虫類の説明。第2巻。ペンシルベニア州フィラデルフィア：J. Dobson：i–iv + 5–125。
Hubbs B, O'Connor B (2012).米国のガラガラヘビとその他の毒蛇ガイド。アリゾナ州テンピ: Tricolor Books。129 頁。ISBN 978-0-9754641-3-7 。 ( Agkistrodon piscivorus、104～109頁、125～126頁)。
ハンフリーズ、ジョン T. (1881)。「キングスネーク ( Ophibolus sayi)が成体のミズモカシン ( Ancistrodon piscivorus ) を食べる」。アメリカ自然誌 15 : 561–562。
ヤン G (1863)。一般的なアイコンの説明に関するシステムの詳細。イタリア、ミラノ: A. ロンバルディ。 vii + 143 ページ (イタリア語)。
Klauber LM (1927)。「極南西部のガラガラヘビに関するいくつかの観察」Bull. Antivenin Inst. Amer. 1 (1): 7–21。
ラセペード BGE (1789)。Histoire Naturelle des quadrupèdes ovipares et des serpentes、vol. 2 テーブルメソディック。フランス、パリ：ホテル・ドゥ・トゥー。 527ページ（フランス語）。
メレム B (1820)。Ver such eines Systems der Amphibien。 Tentamen systematis amhibiorum。マールブルク：J.C.クリーガー。 xv + 191 ページ + 1 プレート。 (ドイツ語とラテン語)。
Morris PA (1948)。『Boy's Book of Snakes: How to Recognize and Understand Them 』( Jaques Cattell編著、Humanizing Science Series の一冊)。ニューヨーク: Ronald Press。viii + 185 頁 ( Agkistrodon piscivorus、pp. 114–117, 180)。
Niell WT Jr (1947)。「ヌママムシモカシンの大きさと習性」。Herpetologica 3 : 203–205。
Niell WT Jr (1948)。「ジョージア州リッチモンド郡における両生類と爬虫類の冬眠」。Herpetologica 4 : 107–114。
Powell R、 Conant R 、Collins JT (2016)。ピーターソンフィールドガイド：北米東部および中部の爬虫類と両生類、第4版。ボストンおよびニューヨーク：ホートン・ミフリン・ハーコート。 xiv + 494 pp. 47 図版、207 図。ISBN 978-0-544-12997-9。（Agkistrodon piscivorus、pp. 437–438、図198 + 図版45）。
Schmidt KP (1953)。『北米両生類および爬虫類チェックリスト』第 6 版。イリノイ州シカゴ: アメリカ魚類爬虫類学会。i–viii + 280 ページ。
Schmidt KP, Davis DD (1941). Field Book of Snakes of the United States and Canada . New York: GP Putnam's Sons. 365 pp. 103 図. 34 図版. ( Agkistrodon piscivorus、pp. 285–287、図 94 + 図版 30、下)。
Shaw G (1802)。一般動物学または系統的自然史。第3巻第2部。両生類。ロンドン：トーマス・デイビッドソン。vi + 313–615。
Smith HM、Brodie ED Jr (1982)。『北米の爬虫類：野外識別ガイド』。ニューヨーク：ゴールデンプレス。240ページ。ISBN 0-307-13666-3（ペーパーバック）、ISBN 0-307-47009-1（ハードカバー）。（Agkistrodon piscivorus、pp. 200–201）。
ソンニーニ CS、ラトレイユ PA (1801)。爬虫類の自然の歴史、自然を分析するさまざまな人物。 4巻パリ。（フランス語で）。 (出版日の議論については、Harper, F. 1940. Amer. Midl. Nat. 23 : 692–723 を参照)。
Stejneger L (1895)。「北米の毒蛇」Ann. Rept. US Natl. Mus. 1893 : 337–487。
Stejneger L, Barbour T (1917).北米両生類および爬虫類チェックリストマサチューセッツ州ケンブリッジ: ハーバード大学出版局 125 ページ ( Agkistrodon piscivorus、p. 107)。
Stewart GD (1974)。「2種類の新しいアメリカのヘビの診断」。ボルチモア大学コミュニケーション学部(529 N. Howard St. / 「非法人フリーランス組織」) 2 : 1 [1]。
ウォルターズ、アダム C.; カード、ウィンストン (1996)。「自然史ノート: Agkistrodon piscivorus conanti (フロリダヌママムシ)。獲物」。Herpetol. Rev. 27 (4): 203。
ウォートン、チャールズ H. (1960)。「ヌママムシの群れの誕生と行動、Agkistrodon piscivorus piscivorus、尾による誘引に関する注記」。爬虫類学 16 (2): 125–129。
ウォートン CH (1966)。「フロリダ州シーダーキーのヌママムシ、Agkistrodon piscivorus Lacépède の繁殖と成長」Copeia 1966 (2): 149–161。
ウォルフ、ナイジェル・オコナー; ギセンズ、トーマス・S. (1939) 「ミズモカシンからの記録的な毒抽出」Copeia 1939 (1): 52。
ウッド、ジョン・ソーントン (1954)。「バージニア州における毒蛇の分布」。バージニア科学ジャーナル 5 : 152–167。
Yarrow HC (1882)。「北米の爬虫類と両生類のチェックリスト、米国博物館所蔵標本カタログ付き」。米国国立博物館紀要 24 : 1–249。
Zim HS、Smith HM (1956)。爬虫類と両生類：アメリカのよく知られた種のガイド：黄金の自然ガイド。改訂版。ニューヨーク：Simon and Schuster。160 ページ。（Agkistrodon piscivorus、pp. 109、156）。

外部リンク

Reptarium.cz 爬虫類データベースの Agkistrodon piscivorus。2007 年 12 月 7 日にアクセス。
カリフォルニア大学バークレー校のCalPhotos写真データベースにある Agkistrodon piscivorus
ヌママムシのファクトシートは、スミソニアン国立動物園のWayback Machineで 2005 年 10 月 26 日にアーカイブされました。2007 年 12 月 7 日にアクセス。
ヌママムシヘビ – 咬み傷、識別、食性、生息地。2011-12-28 にWayback Machineでアーカイブされました
ミズモカシンヘビ * 識別、分布、自然史に関する情報。2012-03-05 にWayback Machineでアーカイブされました。
YouTubeの Agkistrodon piscivorus のビデオ。2008 年 7 月 3 日にアクセス。

[1] “Fossilworks: Agkistrodon ”。2022年11月28日時点のオリジナルよりアーカイブ。2022年3月21日閲覧。

[2] ダグラス、マイケル E.ダグラス、マーリス R.シュエット、ゴードン W.ポラス、ルイス W. (2009)。「気候変動と新世界の進化マムシ属アグキストロドン（クサリヘビ科）」。生物地理学ジャーナル。36 (6): 1164–1180。Bibcode :2009JBiog..36.1164D。土井：10.1111/j.1365-2699.2008.02075.x。JSTOR 40305884。S2CID 84267462 。

[iucn_status_19_November_2021-3] Hammerson, GA (2007). 「Agkistrodon piscivorus」。IUCNレッドリスト絶滅危惧種。2007 ：e.T64298A12756313。doi ：10.2305 /IUCN.UK.2007.RLTS.T64298A12756313.en 。 2021年11月19日閲覧。

[McD99-4] McDiarmid RW、Campbell JA、Touré TA (1999)。世界のヘビ種：分類と地理の参考書、第1巻。ワシントン、コロンビア特別区：爬虫類学者連盟。511ページ。ISBN 1-893777-00-6（シリーズ）。ISBN 1-893777-01-4 （巻）。

[per1-5] Perritano, John (2019年7月8日). 「ウォーターモカシン、コットンマウス：名前は違うが同じ毒蛇」HowStuffWorks . 2020年10月8日閲覧。

[6] ヌママムシファクトシート。スミソニアン協会。

[7] ウォートン、チャールズ H. (1969)。「フロリダ州シーホースキーのコットンマウスモカシン」フロリダ州立博物館紀要、生物科学。14 (3): 227–272。

[G&C90-8] Gloyd HK、Conant R (1990)。アグキストロドン複合体のヘビ：モノグラフィックレビュー。両生類爬虫類研究協会。614 ページ、52 図版。LCCN 89-50342。ISBN 0-916984-20-6。

[9] ἄγκιστρον.リデル、ヘンリー・ジョージ;スコット、ロバート;ペルセウスプロジェクトのギリシャ語-英語辞典。

[10] リデルとスコットの ὀδών, ὀδούς 。

[11] scis. チャールトン・T・ルイスとチャールズ・ショート。ペルセウス・プロジェクトのラテン語辞典。

[12] 出典: Charlton T. Lewis と Charles Short。Perseus Projectのラテン語辞典。

[13] Snakes-uncovered.com : ヌママムシ（Agkistrodon piscivorus）。

[W&W57-14] qrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj Wright AH , Wright AA (1957). Handbook of Snakes of the United States and Canada . Ithaca and London: Comstock Publishing Associates, a Division of Cornell University Press. (第7刷、1985年). 1,105ページ（全2巻）ISBN 0-8014-0463-0 . ( Ancistrodon piscivorus、916～925ページ、図263～265、地図65).

[15] 「アグキストロドン複合体のヘビ：モノグラフレビュー[プレートセクションのみ]」www.nhbs.com 。 2022年3月29日閲覧。

[Lacepède_(1789)-16] ラセペード BGE (1789)。オヴィパレスと蛇の自然史。 Vol.2。パリ: lmprimerie du Roi。 671ページ

[Troost_(1836)-17] Troost, Gerardus (1836)。「テネシー州に生息するヘビの新属とヘテロドン属の2つの新種について」ニューヨーク自然史協会紀要 3 :174–190。

[Gloyd_(1969)-18] Gloyd, Howard K. (1969). 「北米のクロタリアヘビ科の2つの追加亜種、アグキストロドン属」ワシントン生物学会紀要 82 :219–232。

[Burbrink_&_Guiher._2014-19] Burbrink, Frank T.; Guiher, Timothy J. (2014). 「コアレッセンス法を用いてアグキストロドン属の北米産ピットバイパーの系統を区切る際の遺伝子流動の考慮」Linnean Society 動物学雑誌 173 : 505–526.

[Crother_(2017)-20] クロザー、ブライアン I. (編集者) (2017)。メキシコ以北の北米の両生類と爬虫類の学名と標準英語名、および理解の信頼性に関するコメント。SSAR (両生類爬虫類学会) 爬虫類学回覧 43。102 ページ (p. 59)

[21] Kardong, Kenneth Victor (1982). 「ヌママムシ ( Agkistrodon piscivorus ) とエジプトコブラ ( Naja haje ) の獲物捕獲行動の変化に関する比較研究」Copeia 1982 : 337-343.

[22] Vincent, Shawn E.; Herrel, Anthony; Irschick, Duncan J. (2004). 「コットンマウスヘビ（Agkistrodon piscivorus）の頭部形状と食性における性的二形性」Journal of Zoology 264 (1): 53-59.

[23] Rainwater, Thomas R.; Reynolds, Kevin D.; Cañas, Jaclyn E.; Cobb, George P.; Anderson, Todd A.; McMurry, Scott T.; Smith, Philip N. (2005). 「米国テキサス州北東部のヌママムシ ( Agkistrodon piscivorus ) に含まれる有機塩素系殺虫剤と水銀」。Environmental Toxicology and Chemistry 24 (3): 665-673。

[C&L04-24] qrstu vw Campbell JA, Lamar WW (2004). The Venomous Reptiles of the Western Hemisphere . Ithaca and London: Comstock Publishing Associates. 870 ページ、1,500 枚の図版。ISBN 0-8014-4141-2 .

[25] ttps://www.youtube.com/watch?v=wKc3EcAQQSQ 世界最大のヌママムシヘビ – モッシーオーク

[26] コナント、1975年

[27] Roark, Andrew W. (2003).フロリダヌママムシ（Agkistrodon piscivorus conanti）の島嶼部と本土の個体群の比較遺伝分析。（フロリダ大学博士論文）。

[28] Vincent, Shawn E.; Herrel, Anthony; Irschick, Duncan J. (2004-01-05). 「マムシ類Agkistrodon piscivorusにおける性差のある頭部形状の発生と餌選択: マムシ類における頭部形状と餌選択の発生」.リンネ協会生物学誌. 81 (1): 151–159. doi :10.1111/j.1095-8312.2004.00282.x.

[29] 「コットンマウス」スミソニアン国立動物園2014年8月10日閲覧。

[MAV-30] Agkistrodon piscivorus ミュンヘン抗毒インデックス (MAVIN)。2008 年 6 月 18 日にアクセス。

[USN91-31] US Navy (1991). Poisonous Snakes of the World . New York: United States Government / Dover Publications, Inc. 203 pp. ISBN 0-486-26629-X .

[32] Herr MW、Graham SP、Langkilde T (2017 年 3 月)。「ストレスを受けたヘビが先に攻撃する: 野生のコットンマウス (Agkistrodon piscivorus) のホルモンレベルと防御行動」。Gen Comp Endocrinol。243 : 89–95。doi : 10.1016 / j.ygcen.2016.11.003。PMID 27823955。

[Bro73-33] ブラウン、ジョン・ヘインズ (1973)。毒蛇毒の毒性学および薬理学。イリノイ州スプリングフィールド：チャールズ・C・トーマス。184 pp. LCCCN 73-229。ISBN 0-398-02808-7。

[34] プライス、アンドリュー H. (2010-01-01)。テキサスの毒ヘビ：フィールドガイド。オースティン：テキサス大学出版局。ISBN 978-0-292-77429-2。

[Nor-C&L04-35] Norris R (2004)。「北米の爬虫類の毒による中毒」。Campbell JA、Lamar WW (2004)。西半球の有毒爬虫類。イサカおよびロンドン：Comstock Publishing Associates。870 ページ、1,500 枚の図版。ISBN 0-8014-4141-2。

[36] 「それは水モカシンか？」(PDF) Georgiawildlife.com。 2016年5月27日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。2016年5月28日閲覧。

[37] Blem, Charles R.; Blem, Leann B. (1995). 「生息域の北端にいるヌママムシ (Agkistrodon piscivorus)」。Journal of Herpetology . 29 (3): 391–398. doi :10.2307/1564989. ISSN 0022-1511. JSTOR 1564989.

[38] Graham, Sean P.; Earley, Ryan L.; Hoss, Shannon K.; Schuett, Gordon W.; Grober, Matthew S. (2008). 「オスのヌママムシ（Agkistrodon piscivorus）の生殖生物学：血漿ステロイドホルモンは交尾期を予測するか？」一般および比較内分泌学. 159 (2–3): 226–235. doi :10.1016/j.ygcen.2008.09.002. ISSN 0016-6480. PMID 18823979.

[B&K79-39] Behler JL、 King FW (1979)。『オーデュボン協会北米爬虫類・両生類フィールドガイド』。ニューヨーク： Alfred A. Knopf。743 頁、図版 657 枚。LCCCN 79-2217。ISBN 0-394-50824-6 。（Agkistrodon piscivorus、684-685 頁 + 図版 654、656、657）。

[UGA-40] Gibbons JW、 Dorcas ME (2002)。「ヌママムシ ( Agkistrodon piscivorus ) の人間に対する防御行動」。SREL 再版 #2583。要約は、ジョージア大学サバンナ川生態学研究所のWayback Machineで 2005-11-21 にアーカイブされています。2007 年 5 月 29 日にアクセス。

[Meh87-41] Mehrtens JM (1987). Living Snakes of the World in Color . ニューヨーク: Sterling Publishers. 480 pp. ISBN 0-8069-6460-X .

[C&G-G&C90-42] Carpenter, Charles C. ; Gillingham, James C. (1990). 「アグキストロドンとその近縁種の儀式的行動」pp. 523–531. In : Gloyd HK, Conant R (1990).アグキストロドン複合体のヘビ：モノグラフィックレビュー。両生類爬虫類研究協会。614 pp. 52 図版。LCCN 89-50342。ISBN 0-916984-20-6。

[C&B42-43] Conant R, Bridges W (1942)。What Snake Is That? A Field Guide to the Snakes of the United States East of the Rocky Mountains. (Edmond Malnate による 108 枚の絵付き)。ニューヨークおよびロンドン: D. Appleton-Century Company。口絵地図 + viii + 163 ページ + 図版 A–C、1–32。( Agkistrodon piscivorus pp. 140–141 + 図版 28、図 82)。

[Con75-44] Conant R (1975). A Field Guide to Reptiles and Amphibians of Eastern and Central North America, Second Edition.初版1958年。ボストン: Houghton Mifflin Company。xviii + 429 pp. + 48 図版。ISBN 0-395-19979-4 (ハードカバー), ISBN 0-395-19977-8 (ペーパーバック). ( Agkistrodon piscivorus、pp. 228–230 + 図版 34 + 地図 173).

[45] ディトマースRL（1912年）。

[Agkistrodon_piscivorus_Conanti-46] "アグキストロドンピシボルス (コナンティ)".動物多様性ウェブ。

[47] “Agkistrodon piscivorus (Conanti)”.動物多様性ウェブ。

[48] Kardong, Kenneth (1977). 「コットンマウスヘビ（Agkistrodon Piscivorus）の嚥下時の顎装置の運動」Copeia . 2 (2): 338–348. doi :10.2307/1443913. JSTOR 1443913.

[49] Weidler JM (2018). 「北部ヌママムシ（Agkistrodon piscivorus）における食事の実験的操作と成長および表皮脂質への影響」ProQuest Dissertations Publishing。

[50] VINCENT, SHAWN E.; HERREL, ANTHONY; IRSCHICK, DUNCAN J. (2004-01-05). 「ピットバイパーAgkistrodon piscivorusにおける性差のある頭部形状の発生と餌選択」。リンネ協会生物学誌。81 (1): 151–159。doi :10.1111/ j.1095-8312.2004.00282.x。ISSN 0024-4066 。

[51] 「自然史ノート：Agkistrodon conanti（フロリダコットンマウス）とPython bivittatus（ビルマニシキヘビ）。食事と捕食」。ResearchGate。2022-08-20。

[52] Graham, Sean P.; Earley, Ryan L.; Hoss, Shannon K.; Schuett, Gordon W.; Grober, Matthew S. (2008 年 11 月)。「オスのヌママムシ (Agkistrodon piscivorus) の生殖生物学: 血漿ステロイドホルモンは交尾期を予測できるか?」一般および比較内分泌学。159 ( 2–3): 226–235。doi : 10.1016 /j.ygcen.2008.09.002。ISSN 0016-6480。PMID 18823979 。

[53] Hoss, Shannon K.; Garcia, Mark J.; Earley, Ryan L.; Clark, Rulon W. (2014). 「北米産のクサリヘビであるコットンマウス (Agkistrodon piscivorus) の出産と母体ケアに関連する微細ホルモンパターン」一般および比較内分泌学208 : 85–93. doi :10.1016/j.ygcen.2014.08.011. ISSN 0016-6480. PMID 25169835.

[Booth-54] Booth, Warren; Smith, Charles F.; Eskridge, Pamela H.; Hoss, Shannon K.; Mendelson, Joseph R.; Schuett, Gordon W. (2012). 「野生脊椎動物で発見された通性単為生殖」。生物学レター。8 ( 6 ): 983–985。doi :10.1098/rsbl.2012.0666。PMC 3497136。PMID 22977071。

[ICUN-31-55] 2001年のカテゴリーと基準（バージョン3.1）IUCNレッドリスト。2007年9月13日にアクセス。

[312iac-56] インディアナ州立法サービス局 (2011)、「312 IAC 9-5-4: 絶滅危惧種の爬虫類および両生類」、インディアナ州行政法典、 2012年4月28日閲覧