洞窟のクマ

洞窟のクマ 時間範囲: 中期から後期更新世、0.25～0.024 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
洞窟のクマの骨格標本
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	食肉類
家族：	クマ科
属:	ウルサス
種：	†ウシバミ
二名法名
†クマノミ ローゼンミュラー、1794

洞窟グマ（Ursus spelaeus）は、更新世にヨーロッパとアジアに生息し、約24,000年前の最終氷期極大期に絶滅した先史時代のクマの一種です。

洞窟という単語と学名のスペラエウスは、この種の化石が主に洞窟で発見されたために使用されています。これは、洞窟を冬眠のためだけに使うヒグマよりも、ホラアナグマの方が洞窟で多くの時間を過ごしていた可能性があるという専門家の見解を反映しています。主に草食だったと考えられています。

ホラアナグマの骨格は、1774年にヨハン・フリードリヒ・エスパーの著書『新発見の未知の四足動物のゾオリット』で初めて記述された。当時の科学者は、骨格が類人猿、イヌ科、ネコ科、あるいはドラゴンやユニコーンのものである可能性もあると考えていたが、エスパーは実際にはホッキョクグマのものであると仮定した。20年後、ライプツィヒ大学の解剖学者ヨハン・クリスティアン・ローゼンミュラーがこの種に二名法の名称を与えた。骨の数が非常に多かったため、ほとんどの研究者は骨をほとんど考慮しなかった。第一次世界大戦中、リン酸肥料が不足していたため、ホラアナグマの骨が見つかった洞窟の土がリン酸源として利用された。オーストリアのシュタイアーマルク地方の「ドラゴン洞窟」がこの目的で利用されたとき、頭蓋骨と脚の骨だけが保管された。^[1]

中央ヨーロッパの多くの洞窟には、ドイツのヘーマーにあるハインリッヒスホーレやイゼルローンにあるデッヘンスホーレなど、ホラアナグマの骨格が埋葬されている。 1966年、ポーランドのクレトノ・ベア洞窟で、完全な骨格1体、頭蓋骨5つ、その他18体の骨が発見された。^[2]ルーマニアのベアーズ・ケーブと呼ばれる洞窟では、1983年に140体のホラアナグマの骨格が発見された。 ^[3]

ホラアナグマの骨はジョージア国内のいくつかの洞窟で発見されている。2021年、アカキ・ツェレテリ国立大学の学生と講師が、これまで未踏だった洞窟で、臼歯、犬歯、上腕骨、3つの椎骨、その他の骨が付いたホラアナグマの完全な頭蓋骨2つを発見した。

洞窟クマとヒグマはどちらも、約530 万年前から10万年前に生息していた鮮新世・更新世のエトルリアクマ（Ursus etruscus）^{[4] [5] [6]}の子孫であると考えられています。洞窟クマとヒグマの最後の共通祖先は、120万年から140万年前に生息していました。^[7]洞窟クマの直接の先祖は、おそらくUrsus deningeri （デニンジャーのクマ）で、約180万年前から10万年前の更新世のヨーロッパに限定された種でした。 ^{[8] [9]}デニンジャーのクマと洞窟クマの間の遷移は最終間氷期とされていますが、これらの形態の境界は恣意的であり、中間的または過渡的な分類群が提案されています（例：Ursus spelaeus deningeroides ^[10]） 。一方、他の専門家は、両方の分類群を同じ種の年代順の変種であると考えています。^[11]

どこで発見されたホラアナグマも年齢は様々で、進化の傾向を調査するのに役立つ。3本の前方小臼歯は徐々に縮小し、その後消失したが、これは主に植物食への反応であると考えられる。コンチュリンスで発見された頭骨の4分の1には第3小臼歯がまだ存在しているが、他の場所ではより派生した標本には第3小臼歯がない。最後に残った小臼歯は真臼歯と結合し、歯冠が拡大して咬頭と切断縁が増えた。この現象はモルラライゼーションと呼ばれ、臼歯の咀嚼能力が向上し、硬い植物を処理しやすくなった。これによりホラアナグマは祖先よりも食べる量を減らしながら、冬眠のためにより多くのエネルギーを得ることができた。^[12]

2005年、科学者らは4万2000年から4万4000年前に生息していたホラアナグマの核DNAを回収し、その配列を解読した。この手順では、動物の歯の1本から抽出したゲノムDNAを使用した。DNAを直接解読することで（ポリメラーゼ連鎖反応で最初に複製するのではなく）、科学者らは従来の技術では大量のDNAが得られなかった遺体から、ホラアナグマの遺伝子21個を回収した。 ^[13]この研究は、2万年から13万年前のホラアナグマの遺体から抽出したミトコンドリアDNAを使用した以前の研究結果を裏付け、それを発展させたものである。 ^[7]どちらの研究も、ホラアナグマはアメリカクロクマよりもヒグマやホッキョクグマに近いが、東部と西部の明確なヒグマの系統が多様化する前、およびヒグマとホッキョクグマが分岐する前に、ヒグマの系統から分岐していたことを示している。洞窟クマとヒグマの分岐年代は約120万～140万年前と推定されています。 ^[7]しかし、最近の研究では、両種の間に何らかの交雑が起こっていたことが示されました。^[14]

ホラアナグマは、非常に幅広くドーム型の頭蓋骨と急勾配の額を持ち、頑丈な体には長い腿、巨大な脛、内側に曲がった足があり、ヒグマと骨格構造が似ている。^[15]ホラアナグマは、体長が最大2メートル（6.6フィート）に達する、現代の最大のクマと同等かそれ以上の大きさだった。^[16]オスの平均体重は350～600キログラム（770～1,320ポンド）で、^[17]メスは225～250キログラム（495～550ポンド）だった。^[17]博物館にあるホラアナグマの骨格のうち、90％はオスに分類されているが、これはメスの骨格が単に「小人」であるという誤解によるものである。ホラアナグマは、おそらく熱損失率を調整するため、氷河期には大きくなり、間氷期には小さくなった。^[18]

最終氷期のホラアナグマは、他のクマに通常見られる2本または3本の小臼歯を欠いていた。それを補うために、最後の大臼歯は非常に長く、補助的な咬頭があった。^[19]ホラアナグマの上腕骨はホッキョクグマのものと大きさが似ており、メスの大腿骨も同様であった。しかし、オスのホラアナグマの大腿骨は、コディアックグマの大腿骨と大きさの類似点が多かった。^[17]

ホラアナグマの歯は非常に大きく、現代のクマのほとんどの種よりも摩耗が激しいことから、硬い素材を食べていたことがうかがえる。しかし、現代のヒグマに特徴的な歯の摩耗を引き起こす塊茎やその他の砂質の食物は、歯の微細摩耗分析に基づくとホラアナグマの食事の主要部分を占めていなかったようである。^[20]ホラアナグマが種子果実を食べていたことが記録されている。^[21]

洞窟グマの咀嚼器官の形態学的特徴は、小臼歯の喪失を含め、ユーラシアヒグマよりも草食性の度合いが高かったことを示唆していると長い間考えられてきた。^[4]実際、歯の形態に基づいて、完全に菜食主義の食生活が推測されている。^[5]洞窟グマの骨の安定同位体から得られた結果も、草食動物とは対照的に肉食動物の方が蓄積速度が速い窒素15と炭素13のレベルが低いことから、主に菜食主義の食生活であることを示している。^{[22] [23]}

しかし、ホラアナグマの食事に動物性タンパク質が時々含まれていたことを示す証拠もある。例えば、ホラアナグマが唯一の肉食動物として記録されている地域では、ホラアナグマの遺骨に歯形が残っており、時折、共食いが行われていたことを示唆している。 ^{[24] [25]}おそらく冬眠中に死亡した個体が食べられていたと思われる。また、歯の​​微細摩耗分析によると、ホラアナグマは同時代の小型のユーラシアヒグマよりも多くの骨を食べていた可能性がある。^[26]イベリア半島北東部で発見されたホラアナグマの臼歯の微細摩耗パターンから、ホラアナグマは冬眠前の数日から数週間に、より多くの肉を消費していた可能性があることが分かる。^{[27]さらに、}カルパティア山脈のルーマニア側の南西端にあるペステラ・ク・オアセから発見されたホラアナグマの骨には、雑食性を示す窒素15の濃度が高いものがあったが、^{[23] [ 28] [29]この値は、完全に草食性の}マンモスで見つかった値の範囲内であった。^[30]ある同位体研究では、ホラアナグマは現代のヒグマと同様の雑食性を示したと結論付けられた。^[31]

現在主流の見解では、ホラアナグマは主に草食性であり、クマ属のどの現生種よりも草食性であったと結論づけられているが^{[32] 、骨の同位体組成の地域的変動が食性の可塑性を示唆していることや[23] [28]}、頭蓋骨と歯の形状に関してホラアナグマを雑食性の現生クマ種の中に完全に位置づける頭蓋歯牙形態の最近の再評価に基づいて、雑食性を示す証拠が増えている。^[33]

冬眠中の死亡はホラアナグマにとって一般的な死因であり、主に経験不足、病気、老齢により夏季に生態学的に衰弱した個体に起こった。^[34]ホラアナグマの骨の中には、脊椎癒合、骨腫瘍、虫歯、歯の吸収、壊死（特に若い個体）、骨髄炎、骨膜炎、くる病、腎臓結石など、数多くの病気の兆候が見られるものもある。[15] ホラアナグマが結核を患っていたという証拠もある。[ ^{35 ]}オスのホラアナグマの骨格は、繁殖期の格闘が原因で、骨折したバキュラとともに発見されている。 ^[34]ホラアナグマの寿命は不明だが、20歳を超えることはほとんどないと推定されている。 [ ^{36] 古生物学者は、群れで狩りをする}オオカミと洞窟ハイエナを除いて、大人のホラアナグマには天敵がいなかったのではないかと疑っている。これらの動物は、病気や虚弱な個体を襲った可能性が高い。 ^[36]洞窟ハイエナは、ホラアナグマの骨格の一部をバラバラにしたり破壊したりした原因であると考えられている。そのような大きな死骸は、特に食料が乏しい冬の終わりには、ハイエナにとって最適な食料源だった。^{[37]ホラアナグマの巣穴の奥深くで、完全に関節がつながっている大人の}ホラアナライオンの骨格が存在することは、ライオンが冬眠中のホラアナグマを捕食するために時々巣穴に入り、その途中で死んだものもいた可能性があることを示している。^[38]

ホラアナグマの生息域はヨーロッパ全土に広がっており、西はスペイン^[39]とイギリス諸島^[32]、ベルギー^[40] 、イタリア^{[41] 、}ドイツの一部^[42] 、ポーランド^[43]、バルカン半島[44]、[ ⁴⁵ ] ^、ルーマニア^[46]、ジョージア[47] 、ロシアの一部[ 47 ^]、コーカサス山脈、イラン北部^[48]にまで及んでいる。イギリス北部、スカンジナビア半島、バルト諸国は当時広大な氷河に覆われていたため、ホラアナグマの痕跡は見つかっていない。ホラアナグマの化石が最も多く見つかっているのはオーストリア、スイス、イタリア北部、スペイン北部、南フランス、ルーマニアで、おおよそピレネー山脈、アルプス山脈、カルパティア山脈に相当しかし、他の研究者は、いくつかの洞窟には数千の骨があるが、それらは10万年以上にわたって蓄積されたものであり、したがって、その膨大な数を説明するには、洞窟内で年間2人の死者しか必要としない、と指摘している。^[36]

洞窟グマは、特に石灰岩の洞窟が豊富な地域の低山地帯に生息していました。彼らは開けた平原を避け、森林または森林に覆われた地形を好んでいたようです。^[36]

1917年から1923年にかけて、スイスのドラッヘンロッホ洞窟はエミール・ベヒラーによって発掘された。発掘調査では、3万体以上のホラアナグマの骨格が発見された。また、洞窟の壁の近くに石灰岩の板で作られた低い壁で構成された石の箱または石棺も発見され、その中には多数のクマの頭蓋骨が入っていた。また、別のクマの大腿骨が詰まったホラアナグマの頭蓋骨も発見された。学者たちは、これはホラアナグマに関わる先史時代の人間の宗教儀式の証拠であるか、ドラッヘンロッホのホラアナグマが狩猟儀式の一環として狩られたか、頭蓋骨が戦利品として保管されていたのではないかと推測した。 ^{[49]考古学者}ティモシー・インソルは著書『考古学、宗教、儀式』（2004年）の中で、石棺で発見されたドラッヘンロッホのクマが人間との関わりの結果であるかどうかについて強く疑問を呈している。インソルは、この時代のホラアナグマに関わる宗教的慣習の証拠は「説得力に欠ける」と述べている。また、歴史時代から知られているクマに関わる宗教的慣習との比較は無効であるとも述べている。^[50]

同様の現象が南フランスのリグルドゥーでも見られた。長方形の穴には少なくとも20頭のクマの遺骸があり、巨大な石板で覆われていた。ネアンデルタール人の遺骸は近くの別の石の穴に横たわっており、クマの上腕骨、削り器、骨の芯、いくつかの破片など、副葬品と解釈されるさまざまな物と一緒にあった。

イタリアのサヴォーナにあるバスラ洞窟の深い部屋で珍しい発見があったが、粘土の粒に囲まれた漠然とした動物の形をした石筍があったため、洞窟の熊崇拝に関連していると考えられている。これはネアンデルタール人が儀式に使用したと考えられており、床に散らばった熊の骨は、何らかの儀式の目的があった可能性が高いことを示唆している。^[51]

2019年に行われた化石の再評価によると、洞窟のクマはおそらく24,000年前に絶滅したとされています。 ^[52]絶滅の原因は単一の要因ではなく、複雑な要因の組み合わせであると示唆されています。^[53]

最終氷期極大期に絶滅した他の大型動物種と比較すると、ホラアナグマは高品質の植物というより特殊な食生活と比較的限られた地理的範囲を持っていたと考えられており、これがホラアナグマが他の種よりもずっと早く絶滅した理由の説明として示唆された。^[32]ホラアナグマは絶滅前に複数の気候変動を生き延びていたため、一部の専門家はこの主張に異議を唱えている。さらに、ミトコンドリアDNAの研究は、ホラアナグマの遺伝的衰退は絶滅するずっと前から始まっていたことを示し、気候変動による生息地の喪失が原因ではないことを示した。^[53]最後に、ルーマニアの^{ホラアナグマ}の骨から高いδ15Nレベルが発見され、これまで考えられていたよりも幅広い食生活の可能性が示された。^[23]

いくつかの証拠は、ホラアナグマが冬眠に洞窟のみを使用し、より用途の広いヒグマとは対照的に、茂みなどの他の場所をこの目的で使用することはなかったことを示しています。この特殊な冬眠行動は、利用可能な洞窟を見つけられなかったホラアナグマの冬の死亡率を高くしたでしょう。したがって、人間の人口が徐々に増加するにつれて、ホラアナグマは適切な洞窟のプールの縮小に直面し、ネアンデルタール人と解剖学的に現代人の両方が居住区として洞窟を探し、ホラアナグマから重要な生息地を奪ったため、徐々に絶滅していきました。この仮説は2010年現在調査中です。Molecular Biology and Evolution誌に掲載された研究調査によると、化石の放射性炭素年代測定により、ホラアナグマは中央ヨーロッパで約35,000年前に多く見られなくなったことがわかりました。^{[54][アップデート]}

環境の変化に加えて、人間による狩猟もホラアナグマの最終的な絶滅に関係していると考えられています。^[55] 2019年に、スイス、ポーランド、フランス、スペイン、ドイツ、イタリア、セルビアで発見されたホラアナグマのミトコンドリアDNAの81の骨標本（59の新しい配列）と以前に発表された64の完全なミトコンドリアゲノムの大規模な研究の結果、ホラアナグマの個体数は、解剖学的に現代的な人間の到来と一致して、オーリニャック期の始まりの約4万年前から劇的に減少したことが示されました。 ^{[56] [57]}人間の狩猟や競争が彼らの減少と最終的な絶滅に大きな役割を果たしており、気候変動が主な要因であった可能性は低いと結論付けられました。^[57]スペイン洞窟クマのmtDNAの研究では、洞窟クマが使用する各洞窟には、出産と冬眠のための帰巣行動を示す、密接に関連したハプロタイプの独自の系統がほぼ独占的に含まれていたことが判明しました。この研究の結論は、洞窟クマはこれらの資源をめぐって人間と競争していたため、新しい場所に簡単に定着できなかったということです。^[58]

人間による過剰な狩猟は、当時の人間の人口が少なすぎてホラアナグマの生存に深刻な脅威を与えるには少なすぎたため、一部の人々からは否定されている。しかし、この2つの種は洞窟での生活空間をめぐって競争していた可能性がある。^{[36] [53]}ショーヴェ洞窟には、ホラアナグマの冬眠によってできた「クマの洞穴」が約300個ある。^[59]ヒグマとは異なり、ホラアナグマは洞窟壁画にほとんど描かれていないため、一部の専門家は、ホラアナグマは人間の狩猟者に避けられていた可能性があると考えている^[60]か、生息地の好みが重ならなかった可能性がある。古生物学者ビョルン・クルテンは 、氷河の出現以前からホラアナグマの個体群は分散しており、ストレスを受けていたと仮説を立てた。 ^[36]アルプスの南に生息していた個体群は、おそらくかなり長く生き延びた。^[32]

• アジフ洞窟
• ヤスキニア・ニェジヴィエジャ
• ダルバンド洞窟
• ディヴジェ・ベイブ・フルート

ウィキメディア・コモンズには、 Ursus spelaeusに関連するメディアがあります。

• ルーマニアの洞窟見学
• 洞窟のクマの化石

Wikispeciesには、Ursus spelaeusに関する情報があります。