木部

木部は維管束植物の2種類の輸送組織の1つであり、もう1つは篩部です。これらは両方とも維管束の一部です。木部の基本的な機能は、根から茎や葉などの植物の各部に水を上方に輸送することですが、栄養素も輸送します。^{[ 1 ] [ 2 ]}木部という言葉は、古代ギリシャ語のξύλον ( xúlon )に由来し、「木」を意味します。最もよく知られている木部組織は木ですが、植物全体に存在します。^{[ 3 ]}この用語は1858年にカール・ネーゲリによって導入されました。 ^{[ 4 ] [ 5 ]}

木部細胞の模式構造

最も特徴的な木部細胞は、水を輸送する長い仮道管要素です。仮道管と導管要素は形状によって区別されます。導管要素は短く、互いに連結して長い管を形成し、これを導管と呼びます。^{[ 6 ]}

木材には柔細胞と繊維という2種類の細胞も含まれている。^{[ 7 ]}

木部は以下で見られます。

• 維管束内、非木本植物および木本植物の非木本部分に存在する
• 二次木部において、木本植物の維管束形成層と呼ばれる分裂組織によって形成される。
• 多くのシダ植物のように束に分かれていない、中心柱の配置の一部として。

二次成長を伴う植物の移行段階では、最初の2つのカテゴリーは相互に排他的ではないが、通常は維管束には一次木部のみが含まれる。

木部が示す分岐パターンはマレーの法則に従う。^{[ 8 ]}

一次木部は、前形成層からの一次成長中に形成されます。一次木部には、原木部と後木部が含まれます。後木部は原木部の後に発達しますが、二次木部の前に発達します。後木部は、原木部よりも太い導管と仮道管を持っています。^{[ 9 ]}

二次木部は、維管束形成層からの二次成長の過程で形成される。二次木部は、裸子植物のグネツム類とイチョウ類にも見られ、ソテツ類にも程度は低いものの見られるが、二次木部が見られる主な2つのグループは以下のとおりである。

1. 針葉樹（Coniferae）：約600種の針葉樹が知られています。^{[ 10 ]}すべての種は二次木部を持ち、このグループ全体で構造が比較的均一です。多くの針葉樹は高木になり、そのような木の二次木部は軟材として利用され、販売されます。
2. 被子植物（被子植物）：約25万種^{[ 10 ]}の既知の被子植物種が存在する。このグループ内では、単子葉植物では二次木部はまれである^{[ 11 ]}。多くの非単子葉植物の被子植物は樹木となり、これらの二次木部は広葉樹として利用され、販売されている。

根、茎、葉の木部、導管、仮道管は相互に連結して、植物のすべての部分に到達する連続した水輸送チャネルシステムを形成します。このシステムは、根から植物全体に水と可溶性ミネラル栄養素を輸送します。また、蒸散と光合成中に失われた水を補充するためにも使用されます。木部液は主に水と無機イオンで構成されていますが、多くの有機化学物質も含まれることがあります。輸送は受動的であり、成熟すると死んでしまい、もはや生きた内容物を持たない仮道管要素自体が消費するエネルギーによって駆動されるものではありません。植物の高さが増加するにつれて、樹液を上方に輸送することがより困難になり、木部による水の上方輸送は樹木の最大高さを制限すると考えられています。^{[ 12 ]}木部液が流れる原因となる現象は3つあります。

• 圧力流仮説：葉やその他の緑色組織で生成された糖は師管系に保持され、溶質負荷がはるかに低い木部系（水とミネラル）との間に溶質圧力差が生じる。師管圧力は数MPaまで上昇し、^{大気圧よりもはるかに高くなる[ 13 ]}。これらのシステム間の選択的な相互接続により、師管内のこの高濃度の溶質が負圧によって木部液を上方に引き上げる。
• 蒸散による牽引力：同様に、葉肉細胞の表面から大気への水の蒸発も、植物の上部に負圧を生み出します。これにより、葉肉細胞壁に何百万もの微細なメニスカスが形成されます。結果として生じる表面張力により、木部内に負圧または張力が生じ、根や土壌から水が引き抜かれます。 ^{[ 14 ]}
• 根圧：根細胞の水ポテンシャルが土壌の水ポテンシャルよりも負の値である場合（通常は溶質の濃度が高いため）、水は浸透によって土壌から根に移動することができます。これにより正の圧力が生じ、樹液が木部を通って葉に向かって押し上げられます。場合によっては、樹液は葉から水孔を通って押し出され、溢泌と呼ばれる現象が起こります。根圧は、気孔が開いて蒸散が始まる前の朝に最も高くなります。植物種によって根圧は異なり、同様の環境でも異なる場合があります。例えば、 Vitis ripariaでは最大 145 kPa ですが、 Celastrus orbiculatusではほぼゼロです。 ^{[ 15 ]}

植物内で水が毛細管現象によって上方に移動する主な力は、水と木部導管の表面との間の付着力である。^{[ 16 ] [ 17 ]}毛細管現象は、重力と釣り合う平衡状態を確立する力を提供する。蒸散によって上部の水が除去されると、平衡状態に戻るために流れが必要となる。^{[ 14 ]}

蒸散作用は、葉の細胞表面からの水の蒸発によって生じます。この蒸発により、水面は細胞壁の孔に沈み込みます。毛細管現象によって、水は孔の内側に凹状のメニスカスを形成します。水の高い表面張力によってこの凹みが外側に引っ張られ、地面から樹木の最も高い枝まで、最大100メートルもの高さまで水を持ち上げるのに十分な力が生み出されます。

蒸散による引っ張りには、水を運ぶ導管の直径が非常に小さいことが必要です。そうでなければ、キャビテーションによって水柱が破壊されてしまいます。葉から水が蒸発すると、それを補うために植物を通してさらに多くの水が吸い上げられます。根からの水の供給が少ないために木部内の水圧が極端に高くなると（例えば、土壌が乾燥している場合）、ガスが溶液から出て気泡を形成します。 塞栓が形成され、境界ピットが存在しない限り（境界ピットにはトーラスと呼ばれる栓状の構造があり、隣接する細胞間の開口部を塞いで塞栓の拡散を阻止します）、塞栓は他の隣接する細胞に急速に広がります。塞栓が発生した後でも、植物は木部を再び満たして機能を回復することができます。^{[ 18 ]}

圧力の測定

最近まで、蒸散牽引の差圧（吸引力）は、圧力爆弾で外部圧力を加えてそれに対抗することによって間接的にしか測定できませんでした。^{[ 30 ]}圧力プローブで直接測定を行う技術が開発されたとき、一部の研究者が負圧を実証できなかったため、古典的な理論が正しいかどうかについて当初は疑問がありました。最近の測定では、ほとんどの場合、古典的な理論が検証される傾向があります。木部輸送は、上からの蒸散牽引と下からの根圧の組み合わせによって駆動されるため、測定値の解釈がより複雑になります。^{[ 31 ]}

木部は陸上植物の歴史の初期に出現しました。木部が解剖学的に保存された化石植物はシルル紀（4億年以上前）から知られており、個々の木部細胞に似た痕跡化石はそれ以前のオルドビス紀の岩石で見つかることがあります。^{[ 32 ]}最も初期の真の認識可能な木部は、細胞壁にらせん状の環状補強層が追加された仮道管で構成されています。これは、最も初期の維管束植物に見られる唯一のタイプの木部であり、このタイプの細胞は、現存するすべての維管束植物のグループの原木部（最初に形成された木部）に引き続き見られます。いくつかの植物グループは後に収斂進化によって独立して孔のある仮道管細胞を発達させました。現存する植物では、孔のある仮道管は、後木部（原木部に続く）が成熟するまで発生に現れません。^{[ 9 ]}

ほとんどの植物では、ピット仮道管が一次輸送細胞として機能します。被子植物に見られるもう 1 つのタイプの維管束要素は、導管要素です。導管要素は端と端が結合して導管を形成し、パイプのように水が妨げられることなく流れます。木部導管(気管とも呼ばれる^{[ 33 ]} ) の存在は、被子植物の成功につながった重要な革新の 1 つです。^{[ 34 ]}しかし、導管要素の出現は被子植物に限定されず、被子植物のいくつかの原始的または「基底的」系統 (例えば、Amborellaceae、Tetracentraceae、Trochodendraceae、およびWinteraceae ) には存在せず、それらの二次木部はArthur Cronquistによって「原始的に導管がない」と記述されています。Cronquist は、 Gnetumの導管は被子植物の導管と収斂進化していると考えました。^{[ 35 ]}基底被子植物に導管がないことが原始的な状態であるかどうかは議論の余地があり、代替仮説では導管要素は被子植物の先駆植物で発生し、その後失われたとされている。

光合成を行うには、植物は大気からCO _{2を吸収する必要があります。しかし、これには代償が伴います。気孔が開いて}CO _{2 が}入るようにしている間、水は蒸発する可能性があります。^{[ 36 ]}水の損失はCO ₂の吸収よりもはるかに速いため、植物は水を補充する必要があり、湿った土壌から光合成の場所まで水を輸送するシステムを発達させてきました。^{[ 36 ]}初期の植物は細胞壁の間に水を吸い込み、その後、気孔を使用して水の損失 (およびCO _{2 の}獲得) を制御する能力を進化させました。水輸送に特化した組織がすぐにハイドロイド、仮道管、二次木部、続いて内皮、そして最終的には導管の形で進化しました。^{[ 36 ]}

シルル紀からデボン紀にかけて植物が初めて陸上に進出した頃は、CO₂濃度が高かっ_{たため、水の必要性は比較的低かった。植物が大気から}CO₂_を取り込むにつれて、その吸収に伴って水が失われ、より洗練された輸送機構が進化した。^{[ 36 ]}水の輸送機構と防水性のクチクラが進化するにつれて、植物は常に水の膜で覆われていなくても生き延びることができた。この変水性から恒水性への移行により、新たな進出の可能性が開かれた。^{[ 36 ]}植物はその後、土壌から地上の植物のさまざまな部分、特に光合成が行われる部分に水を輸送するための長く狭い通路を持つ頑丈な内部構造を必要とした。^{[ 32 ]}

シルル紀にはCO₂_は容易に入手できたため、それを得るために消費する必要のある水は少なかった。石炭紀末期にはCO₂_濃度が今日に近いレベルまで低下し、CO₂吸収量1単位あたり約₁₇倍の水が失われた。^{[ 36 ]}しかし、このような「容易な」初期の時代でさえ、水は貴重であり、乾燥を避けるために湿った土壌から植物の各部に輸送する必要があった。この初期の水輸送は、水に固有の凝集張力メカニズムを利用した。水は乾燥した領域に拡散する傾向があり、水が小さな隙間のある組織に沿って毛細管現象を起こすと、このプロセスは加速される。植物細胞壁の間（または仮道管内）のような小さな通路では、水の柱はゴムのように振る舞う 。分子が一方の端から蒸発すると、分子はチャネルに沿って後ろの分子を引き込む。したがって、蒸散のみが初期の植物の水輸送の原動力となった。^{[ 36 ]}しかし、専用の輸送容器がないため、凝集張力機構では水を約 2  cm 以上輸送することができず、初期の植物の大きさが著しく制限されます。^{[ 36 ]}このプロセスでは、鎖を維持するために一方の端から安定した水の供給が必要です。水を枯渇させないために、植物は防水性のクチクラを発達させました。初期のクチクラには孔がなかったかもしれませんが、ガス交換が継続できるように植物の表面全体を覆ってはいませんでした。^{[ 36 ]}しかし、脱水は時として避けられませんでした。初期の植物は、細胞壁の間に大量の水を蓄えることでこれに対処し、いざという時には、より多くの水が供給されるまで生命活動を「一時停止」することで、困難な時期を乗り切ります。^{[ 36 ]}

柔組織輸送システムがもたらす小さなサイズと一定の水分という制約から解放されるために、植物はより効率的な水輸送システムを必要とした。シルル紀初期には、植物は内破を避けるために木質化した（または同様の化学化合物を含んだ）特殊な細胞を発達させた^{[ 36 ]}。このプロセスは細胞死と同時に起こり、内部を空にして水が通過できるようになった^{[ 36 ]。}_{これらの幅の広い死んだ空の細胞は、}細胞間方法よりも百万倍も伝導性が高く、より長い距離を輸送し、CO2拡散速度を高める可能性を秘めていた。

水を運ぶ管を持つ最古の大型化石は、クックソニア属に分類されるシルル紀の植物である。^{[ 37 ]}デボン紀初期の仮道管植物であるアグラオフィトンとホルネオフィトンは、現代のコケのヒドロ虫と非常によく似た構造を持っている。植物は細胞内の流れに対する抵抗を減らす新しい方法を革新し続け、それによって水の輸送効率を高めた。管の壁にある帯は、実際にはシルル紀初期以降に明らかであり、^{[ 38 ]}水の容易な流れを助けるための初期の工夫である。^{[ 39 ]}帯状の管や壁にピットのある管は木質化しており^{[ 40 ]}、単細胞の導管を形成すると仮道管とみなされる。これらは輸送細胞設計の「次世代」であり、ヒドロ虫よりも剛性の高い構造を持ち、より高いレベルの水圧に対応できる。^{[ 36 ]}仮道管は、おそらくツノゴケ類の中で単一の進化起源を持ち、^{[ 41 ]}すべての仮道管植物を結びつけている可能性がある（ただし、複数回進化している可能性もある）。^{[ 36 ]}

水の輸送には調節が必要であり、動的な制御は気孔によって行われる。^{[ 42 ]} 気体交換量を調整することで、蒸散による水の損失量を制限することができる。これは、水の供給が一定でない場合に重要な役割であり、実際、気孔は非維管束植物であるツノゴケ類に存在することから、仮道管よりも先に進化してきたと考えられる。^{[ 36 ]}

内皮はシルト紀からデボン紀にかけて進化したと考えられているが、そのような構造の最初の化石証拠は石炭紀である。^{[ 36 ]}根にあるこの構造は、水分輸送組織を覆い、イオン交換を調節し（また、望ましくない病原体などが水分輸送システムに入るのを防ぐ）、蒸散だけでは不十分な場合に根から水を押し出す上向きの圧力を提供することもできる。

植物がこのレベルの制御された水分輸送を進化させると、真に恒常的な水分輸送能力を獲得し、表面の水分膜に頼るのではなく、根のような器官を通して環境から水分を吸収できるようになり、はるかに大きく成長することが可能になった。^{[ 36 ]}周囲環境から独立した結果、乾燥に耐える能力を失った。これは 維持するにはコストのかかる特性であった。^{[ 36 ]}

デボン紀の間、最大木部直径は時間とともに増加し、最小直径はほぼ一定のままであった。^{[ 39 ]}中期デボン紀までに、一部の植物系統（ゾステロフィロフィテス）の仮道管直径はプラトーに達した。^{[ 39 ]}仮道管が広いほど水の輸送速度は速くなるが、全体の輸送速度は木部束自体の断面積にも依存する。^{[ 39 ]}維管束の厚さの増加は、植物軸の幅や植物の高さとも相関しているようで、葉の出現^{[ 39 ]}や気孔密度の増加とも密接に関係しており、どちらも水の需要を増加させる。^{[ 36 ]}

壁が頑丈な幅広の仮道管は、より高い水輸送張力を達成することを可能にする一方で、キャビテーションの可能性を高めます。^{[ 36 ]}キャビテーションは、容器内に気泡が形成され、水分子の鎖間の結合が切断され、凝集張力によってさらに水を引き上げることができなくなるときに発生します。キャビテーションが発生した仮道管は、塞栓を除去して機能に戻すことはできません（ただし、そうするメカニズムを発達させたいくつかの高度な被子植物^{[ 43 ] [ 44 ]}を除く）。したがって、植物にとってキャビテーションの発生を避けることは非常に重要です。このため、仮道管の壁のピットの直径は非常に小さく、空気が侵入して気泡の核形成を許さないようになっています。凍結融解サイクルはキャビテーションの主な原因です。仮道管の壁が損傷すると、ほぼ必然的に空気が漏れ込みキャビテーションが発生するため、多くの仮道管が並列に機能することが重要です。^{[ 36 ]}

キャビテーションが発生すると、植物は損傷を封じ込めるためのさまざまなメカニズムを備えています。^{[ 36 ]}小さなピットが隣接する導管を連結し、その間を流体が流れるようにしますが、空気は流れません 。ただし、塞栓の拡散を防ぐこれらのピットは、塞栓の主な原因でもあります。^{[ 36 ]}これらのピットのある表面は、木部を通る水の流れをさらに最大30%減少させます。^{[ 36 ]}木部ストランドの形状の多様化と、塞栓の拡散に対する抵抗力が増した仮道管ネットワークトポロジーは、デボン紀の放散期に植物のサイズの増加と乾燥した生息地への定着を促進したと考えられます。^{[ 45 ]}ジュラ紀までに、針葉樹は、キャビテーション要素を隔離するための弁のような構造を持つ有縁ピットを発達させました。これらのトーラス-マーゴ構造は、2つの隣接する孔の間に透過性膜（マーゴ）によって吊り下げられた不透過性ディスク（トーラス）を持っています。片側の仮道管の圧力が下がると、ディスクがその側の孔に吸い込まれ、それ以上の流れを遮断します。^{[ 36 ]}他の植物は単にキャビテーションに耐えます。たとえば、オークは毎年春の初めに幅の広い導管の輪を成長させますが、冬の霜に耐える植物はありません。カエデは毎年春に根圧を利用して根から樹液を上方に押し上げ、気泡を押し出します。

高さを伸ばすには、仮道管のもう 1 つの特性 、つまり木質化した壁による支持も利用されました。機能しなくなった仮道管は、ほとんどの場合、二次木部によって生成される丈夫な木質の茎を形成するために保持されました。しかし、初期の植物では、仮道管は機械的に脆弱すぎたため、茎の外縁に丈夫な厚壁組織の層がある中央の位置を維持していました。 ^{[ 36 ]}仮道管が構造的な役割を担う場合でも、厚壁組織によって支持されます。

仮道管は壁で終わっており、流れに大きな抵抗を及ぼします。^{[ 39 ]}導管要素は穿孔された端壁を持ち、1 つの連続した導管のように機能するように直列に配置されています。^{[ 39 ]}デボン紀のデフォルトの状態であった端壁の機能は、おそらく塞栓を防ぐことでした。塞栓とは、仮道管内に気泡が生成されることです。これは、凍結の結果、またはガスが溶液から溶け出すことによって発生する可能性があります。一度塞栓が形成されると、通常は除去できません (ただし、後述)。影響を受けた細胞は水を吸い上げることができず、役に立たなくなります。

末端壁を除けば、前維管束植物の仮道管は、最初の維管束植物であるクックソニアと同じ水伝導率で機能することができた。^{[ 39 ]}

仮道管は単一の細胞から構成されているため、その大きさは制限されます。これにより長さが制限され、結果として最大有効直径が 80  μm に制限されます。^{[ 36 ]}伝導性は直径の 4 乗に比例して増加するため、直径が大きくなると大きなメリットがあります。端で結合した多数の細胞からなる導管要素は 、この制限を克服し、直径が最大 500 μm、長さが最大 ​​10 m に達するより大きな管の形成を可能にしました 。^{[ 36 ]}

導管は、乾燥した低CO ₂のペルム紀後期に、トクサ類、シダ類、イワヒバ類で独立して最初に進化し、その後、白亜紀中期に被子植物とグネツム類に現れました。^{[ 36 ]} 導管は、同じ断面積の木材で仮道管の約 100 倍の水を輸送することを可能にします。 ^{[ 36 ]}これにより、植物は茎に構造繊維をより多く充填することができ、また、成長している木ほど太くなくても水を輸送できるつる植物に新しいニッチが開かれました。 ^{[ 36 ]}これらの利点にもかかわらず、導管に基づく木材ははるかに軽量であるため、製造コストが安くなります。これは、導管は空洞化を防ぐためにはるかに多くの補強が必要となるためです。^{[ 36 ]}

木部発達は、中心原型、外原型、内原型、中原型の4つの用語で説明できます。若い植物では、木部は発達するにつれて原木部から後木部（つまり、第一木部から後木部）へと変化します。原木部と後木部が配置されるパターンは、植物の形態を研究する上で不可欠です。

イタリアの医師で植物学者のアンドレア・チェザルピーノは、著書『植物について、16 巻』(1583 年) の中で、植物は磁力 (磁性鉄が引き付けるように) や吸引 (真空) によってではなく、リネン、スポンジ、粉末の場合と同様に吸収によって土壌から水を吸い上げると提唱した。 [ 50 ] ^{[ 51 ] [ 52 ]イタリアの生物}学者マルチェロ・マルピーギは、著書『植物の解剖学...』（1675 年）の中で、木部導管を初めて記述し図示した人物である。^{[ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] [注 1 ]}マルピーギは木部には空気しか含まれていないと考えていたが、マルピーギと同時代のイギリスの医師で植物学者のネヘミア・グルーは樹液が樹皮と木部の両方を通って上昇すると考えていた。^{[ 56 ]}しかし、グルーによれば、木部での毛細管現象では樹液は数インチしか上昇しない。樹液を木の頂上まで上げるには、柔細胞が膨圧を起こし、それによって仮道管内の樹液を絞り出すだけでなく、柔組織から仮道管に樹液を押し込む必要があるとグルーは提唱した。^{[ 57 ] [注 2 ] [ 58 ]} 1727年、イギリスの聖職者で植物学者のスティーブン・ヘイルズは、植物の葉による蒸散によって水が木部を通って移動することを示した。^{[ 59 ] [注 3 ]} 1891 年までに、ポーランド系ドイツ人の植物学者エドゥアルト・シュトラスブルガーは、植物における水の輸送には木部細胞が生きている必要はないことを示した。^{[ 60 ] [ 61 ] [ 62 ]}

• 土壌・植物・大気連続体
• 吸引
• チロシス
• 血管組織
• 木部液

• ウィキメディア・コモンズにある、木部に関するメディア資料