圧力流仮説

圧力流仮説（質量流仮説とも呼ばれる）は、植物の師管を通る樹液の移動を説明する最も有力な理論である。 ^{[ 1 ] [ 2 ]}この仮説は、1930 年にドイツの植物生理学者エルンスト・ミュンヒによって提唱された。^{[ 3 ]}糖、アミノ酸、特定のホルモン、メッセンジャー RNAなどの 有機分子は、篩管要素と呼ばれる細胞を通して師管内で輸送されることが知られている。この仮説によれば、葉などの供給源の師管内の有機物質、特に糖の高濃度は、隣接する木部から細胞内に水を引き込む拡散勾配（浸透勾配）を作り出す。これにより、師管内に膨圧（静水圧とも呼ばれる）が生じる。この仮説によれば、これが植物の樹液が糖生産者（供給源）から糖吸収者（シンク）へ流れる理由である。

糖源とは、植物の中で糖を生成または放出するあらゆる部分のことです。植物の成長期、通常は春の間は、根などの貯蔵器官が糖源となり、植物の多くの成長部位が糖の吸収源となります。成長期が終わり、分裂組織が休眠状態になると、葉が糖源となり、貯蔵器官が糖の吸収源となります。発達中の種子形成器官（果実など）は常に糖の吸収源です。

木部を通る水とミネラルの移動は通常、負圧（張力）によって駆動されるが、師部を通る移動は膨圧と、供給源と受容部の間の浸透圧勾配によって駆動される。糖源の細胞は、スクロース分子を伴細胞に能動的に輸送する。スクロースはその後、伴細胞から原形質連絡を通って篩管要素に拡散する。その結果、篩管要素内のスクロース濃度が増加する。これにより、浸透によって水が篩管要素に移動し、樹液を管内に押し下げる圧力が生じる。糖受容部では、細胞はスクロースを篩管要素から能動的に輸送し、まずアポプラストへ、次に受容部のシンプラストへと輸送する。師部の糖は細胞呼吸によって消費されるか、不溶性で浸透圧効果を持たないデンプンに変換される。ショ糖の大部分が除去されると、水は浸透によって師管から流出するか、蒸散によって近くの木部導管に引き込まれ、師管内の膨圧が低下します。^{[ 4 ]}篩管内のショ糖濃度は、葉では通常10～30%ですが、光合成細胞ではわずか0.5%です。ソースからシンクへの糖の勾配により、圧力の流れが篩管を通ってシンクに向かって発生します。^{[ 4 ]}篩板の存在により、経路に沿った抵抗が大幅に増加し、それによってソースとシンク間の篩要素にかなりの圧力勾配が生成され、維持されます。

師部における物質の移動は、木部細胞における上向きの流れとは異なり、多方向性である。このような多方向性の流れに加え、隣接する篩管間では樹液が容易に移動できないため、隣接する篩管内の樹液が逆方向に流れることは珍しくない。

この仮説を裏付ける様々な証拠がある。第一に、茎を切断したり、アブラムシの口針で刺したりすると、師管から溶液が排出されることから、師管液が圧力を受けていることがわかる。第二に、有機溶質の濃度勾配がシンクとソースの間に存在することが証明されている。さらに、ウイルスや成長促進剤を活発に光合成を行っている葉に施用すると、それらは根へと下方へ移行する。日陰の葉に施用した場合、このような化学物質の下方への移行は起こらないことから、拡散が移行に関与する可能性のあるプロセスではないことがわかる。

この仮説には批判もある。物質の流れは受動的なプロセスであり、篩管は伴細胞によって支えられていると主張する者もいる。したがって、この仮説は師部の生体としての性質を無視している。さらに、アミノ酸や糖類（有機溶質の例）は異なる速度で輸送されるが、これは輸送されるすべての物質が均一な速度で移動するという仮説の仮定に反する。

圧力流機構に対する批判の一つは、双方向移動、すなわち異なる物質が反対方向に同時に移動する現象を説明できないことである。双方向移動の現象は、2つの異なる物質を茎の師管の2つの異なる箇所に同時に適用し、茎に沿った縦方向の移動を追跡することによって実証されている。転流の機構が圧力流仮説に従って機能する場合、単一の篩管内での双方向移動は不可能である。単一の篩管内での双方向移動を実証する実験は、技術的に非常に困難である。双方向移動が単一の篩管内で起こりうることを示す実験もあれば、そうでない実験もある。転流過程における溶質の双方向移動と、転流が温度や代謝阻害物質などの環境条件の変化に大きく影響されるという事実は、この仮説の2つの欠点である。

一部の植物は能動輸送によって師管に糖を積み込まないようです。このような場合、ロバート・タージョンによってポリマートラップ機構として知られるメカニズムが提唱されました。^{[ 5 ]}このモデルでは、スクロースなどの小さな糖は狭い原形質連絡を通って中間細胞に移動し、そこでラフィノースやその他のより大きなオリゴ糖に重合されます。分子が大きくなると、元の状態に戻ることはできませんが、より広い細胞壁チャネル（原形質連絡）を通って篩管要素に進むことができます。

このシンプラスト経路による師部への栄養供給は、主に熱帯雨林の植物に見られ、より原始的な形態と考えられている。一方、能動輸送によるアポプラスト経路による師部への栄養供給は、より進化した形態と考えられており、特に温帯や乾燥地帯に生息する、より後期の進化を遂げた植物に見られる。したがって、このメカニズムによって植物はより涼しい地域へと進出することができたと考えられる。