根圧

根圧とは、根系の細胞内の横方向の浸透圧であり、植物の茎を通って葉まで樹液が上昇する原因となる。^{[ 1 ]}

根圧は、夜間の土壌水分量が多い場合、または日中の蒸散量が少ない場合に、一部の維管束植物の木部で発生します。蒸散量が多い場合、蒸散による引っ張りのため、木部液は通常、圧力ではなく張力状態になります。夜間には、一部の植物で根圧によって、葉の先端や縁から木部液が滴り落ちる、いわゆる溢液現象が起こります。根圧は、土壌表面近くの植物の茎を切断することで調べられます。切断された茎からは、根圧によって数時間から数日間、木部液が滲み出ます。切断された茎に圧力計を取り付けると、根圧を測定できます。

根圧は、ミネラル栄養イオンが根の木部へ活発に分配されることによって生じます。蒸散によってイオンが茎を上昇して運ばれないため、イオンは根の木部に蓄積し、水ポテンシャルが低下します。その後、浸透によって土壌から根の木部へ水が拡散します。根圧は、木部内に蓄積された水が硬い細胞を押すことによって生じます。根圧は、茎を上昇する水を押し上げる力となりますが、最も高い木の頂上にある葉まで水が移動するほどの力ではありません。一部の植物で測定された最大根圧は、水をわずか6.87メートルまでしか上昇させることができませんが、最も高い木は100メートル以上の高さになります。

根の内皮は根圧の発達において重要です。内皮は皮層と周鞘の間にある単層の細胞です。これらの細胞は、水がスベリンという防水物質でできたカスパリー線に到達するまで水の移動を可能にします。カスパリー線は、ミネラル栄養イオンが内皮細胞壁を通り抜けて受動的に移動するのを防ぎます。水とイオンは、アポプラスト経路を介してこれらの細胞壁内を移動します。内皮外のイオンは、内皮に出入りするために、内皮細胞膜を能動的に通過して輸送される必要があります。内皮内に入ると、イオンはシンプラスト経路に入ります。イオンは再び拡散して外に出ることはできませんが、原形質連絡を介して細胞から細胞へ移動したり、能動的に木部へ輸送されたりすることができます。木部導管または仮道管に入ると、イオンは再びアポプラスト経路に入ります。木部導管と仮道管は植物を上方に水を輸送しますが、細胞膜を持っていません。カスパリー線は細胞膜の欠如を補い、蓄積されたイオンがアポプラスト経路を通って内皮から受動的に拡散するのを防ぎます。内皮内部の木部に蓄積されたイオンは水ポテンシャル勾配を作り出し、浸透によって水は湿った土壌から皮層を横切り、内皮を通って木部へと拡散します。

根圧は、蒸散が少ないかゼロの場合、根から木部を通って比較的背の低い植物の頂部まで水と溶解したミネラル栄養素を輸送することができます。測定された最大根圧は約 0.6メガパスカルですが、根圧を全く発生させない種もあります。維管束植物で水とミネラル栄養素を上方に移動させる主な要因は、蒸散による引っ張りだと考えられています。しかし、相対湿度 100% で生育したヒマワリは正常に成長し、通常の湿度で生育した植物と同じ量のミネラル栄養素を蓄積しました。通常の湿度での植物の蒸散速度は、100% 湿度での植物の 10 ～ 15 倍でした。^{[ 2 ]}したがって、蒸散は、比較的背の低い植物の上方へのミネラル栄養素の輸送において、しばしば想定されるほど重要ではない可能性があります。

木部導管は冬の間に空になることがある。根圧は木部導管を再び満たす上で重要である可能性がある。^{[ 3 ]}しかし、一部の種では根圧なしで導管が再び満たす。^{[ 4 ]}

落葉樹の中には、葉が出る前に根圧が高くなるものがあります。葉がないと蒸散が最小限になり、有機溶質が移動して木部水ポテンシャルが低下します。サトウカエデは春先に木部に高濃度の糖を蓄積し、これがメープルシュガーの原料となります。カエデやニレなど、一部の樹木は晩冬または早春に剪定すると木部液が大量に「滲み出る」ことがあります。このような滲みは根圧に似ていますが、木部水ポテンシャルを低下させるのはイオンではなく糖類です。カエデの特殊なケースでは、滲み出る原因は根圧ではなく幹圧の変化です。

すべての草類は根圧を発生させる可能性が非常に高い。竹では、根圧はクローンの最大高さと相関関係がある。^{[ 5 ]}