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森林枯死（ドイツ語からの借用語「 Waldsterben」とも呼ばれ、[ˈvaltˌʃtɛʁbn̩]と発音される） ）は、病原体、寄生虫、または酸性雨、干ばつ樹木や木本植物周辺部分が枯死する状態です[1]これらの現象は、生態系の回復力の低下、[2] 重要な共生関係の消失 [3] や閾値の上昇など、悲惨な結果をもたらす可能性があります。[4]次の大きな気候変動いくつかの転換点は、森林のに直接関係しています。[5]
意味
森林の枯死とは、明らかな原因もなく樹木が健康を失い枯れていく現象を指します。この状態は、森林衰退、森林被害、樹冠レベルの枯死、林分レベルの枯死とも呼ばれます。 [6]これは通常、個々の樹木種に影響しますが、複数の樹木種に影響を及ぼすこともあります。枯死は散発的な現象であり[6]、さまざまな場所や形態をとる可能性があります。周囲に沿って、特定の標高で、または森林生態系全体に分散して発生する可能性があります。[7]
森林の枯死は、葉や針葉の落下、葉や針葉の変色、樹冠の薄化、一定年齢の木の枯死、樹木の根の変化など、さまざまな形で現れます。また、動的な形態も数多くあります。木々は、軽度の症状、極端な症状、さらには枯死を示すことがあります。森林の衰退は、森林内の複数の種の継続的かつ広範囲にわたる深刻な枯死の結果と見ることができます。[6]現在の森林の衰退は、個々の木の急速な成長、さまざまな森林タイプでの発生、長期間（10年以上）にわたる発生、影響を受ける種の自然分布域全体での発生によって定義できます。[7]
歴史
1980年代にドイツと米国北東部で深刻な枯死が発生したとき、多くの研究が行われました。以前の枯死は地域的に限られていましたが、1970年代末から、中央ヨーロッパと北米の一部の森林で衰退が起こりました。特にドイツの森林被害は衰退が深刻だったため異なり、被害はさまざまな樹種に広がっていました。影響を受けた木の割合は1982年の8％から1984年には50％に増加し、1987年まで50％で推移しました。[7]この枯死については多くの仮説が提唱されています。以下を参照してください。
20 世紀、北米は5 回の顕著な広葉樹の枯死に見舞われました。これらの枯死は森林の成熟後に発生し、各枯死は約 11 年間続きました。最も深刻な温帯林の枯死は、白樺と黄樺の木々を標的としていました。枯死は 1934 年から 1937 年の間に始まり、1953 年から 1954 年の間に終わりました。この枯死は、南部で最初に発生し、北部地域に移動した波のパターンに従い、1957 年から 1965 年にかけてケベック北部で第 2 波が明らかになりました。[8]
枯死は、トネリコ、オーク、カエデなどの他の樹種にも影響を及ぼす可能性があります。特にサトウカエデは、1960年代に米国の一部で枯死の波を経験しました。2回目の波は1980年代に主にカナダで発生しましたが、米国にも到達しました。これらの枯死は、自然樹木の枯死を除外するために数値的に分析されました。成熟した森林は極端な環境ストレスの影響を受けやすいという仮説があります。[8]
森林枯死の潜在的な原因
森林生態系の構成要素は複雑であり、枯死と環境との因果関係を特定することは困難なプロセスです。長年にわたり、多くの研究が行われ、次のようないくつかの仮説が合意されています。
- キクイムシ：キクイムシは、木の軟組織を隠れ場所、生活の場、巣作りに利用します。キクイムシがやってくると、菌類や細菌などの他の生物も一緒にやってきます。一緒になって共生関係を形成し、木の状態を悪化させます。[9]キクイムシのライフサイクルは、木の存在に依存しており、木に卵を産みます。孵化すると、幼虫は木に寄生関係を形成し、木から栄養分を吸収して根から新芽への水と栄養分の循環を遮断します。[9]
- 地下水の状態: オーストラリアで行われた研究では、深さや塩分濃度などの条件が、枯死が起こる前に予測するのに役立つ可能性があることがわかりました。ある生物地域では、深さと塩分濃度の両方が増加すると、森林の立木数が増加しました。しかし、同じ研究地域の別の生物地域では、深さが増加しても水の塩分濃度が低い場合（つまり淡水）、枯死が増加しました。[10]
- 干ばつと熱ストレス: 干ばつと熱ストレスは枯死を引き起こすと仮定されています。その明らかな理由は 2 つのメカニズムから来ています。[2] 1 つ目は水力障害で、[2]根から木の芽への水の輸送が失敗します。これにより脱水症状が起こり、場合によっては死に至る可能性があります。[11] 2 つ目は炭素飢餓で、[2]熱に対する植物の反応として気孔が閉じられることで発生します。この現象により二酸化炭素の流入が遮断され、植物は糖などの貯蔵化合物に頼るようになります。熱イベントが長く続き、植物の糖がなくなると、植物は飢えて死んでしまいます。[11]
- 多くの枯死は病原体が原因です。どの病原体が原因であるか、またそれが樹木とどのように相互作用するかを正確に特定することは困難です。たとえば、Phomopsis azadirachtaeはPhomopsis属の菌類で、インド地方のAzadirachta indica (ニーム)の枯死の原因であることが確認されています。 [12]一部の専門家は、枯死は原因が完全には解明されていない病気のグループであり、ストレス下にある樹木が侵入を受けやすくなる要因によって影響を受けると考えています。[6]
枯死の原因と影響を説明する他の仮説もいくつかある。1988年にドイツと米国の科学交流で合意されたとおりである。[7]
- 土壌の酸性化/アルミニウム毒性：土壌が酸性化すると、アルミニウムが放出され、樹木の根にダメージを与えます。観察される影響には、一部の陽イオンの吸収と輸送の減少、根の呼吸の低下、細い栄養根と根の形態へのダメージ、細胞壁の弾力性の低下などがあります。これは1979年にベルンハルト・ウルリッヒ教授によって提唱されました。 [7]
- 複合高地病：高地での高オゾン濃度、酸性沈着、栄養不足の組み合わせにより、樹木が枯死します。高オゾン濃度は樹木の葉や針葉にダメージを与え、葉から栄養分が浸出されます。この一連の出来事は時間とともに拡大します。これは、ベルンハルト・プリンツ、カール・レフフェス、ハインツ・ツォットルの教授グループによって提唱されました。[7]
- トウヒの赤針病：この病気は、葉の落下と樹冠の薄化を引き起こします。葉は錆色に変わり、落ちます。これは、すでに弱っている木を攻撃する二次寄生虫である葉の菌類によって引き起こされます。これはカール・レフス教授によって提唱されました。[7]
- 汚染: 大気汚染物質の濃度が上昇すると、根系が損傷し、新葉に毒素が蓄積します。汚染物質は成長を変え、光合成活動を低下させ、二次代謝産物の形成を低下させます。低濃度レベルでも有毒であると考えられると考えられています。これは、ピーター・シュット率いる教授グループによって提唱されました。[7]
- 過剰な窒素沈着：肥料によく含まれる窒素とアンモニウムの濃度が上昇すると、有益な菌類の増殖を阻害し、化学反応を遅らせ、新芽と根の成長の正常なバランスを崩し、土壌浸出を増加させるなどの影響を及ぼす可能性があります。ただし、実験的証拠はありません。これはカール・オラフ・タムによって提唱されました。[7] 参照：栄養塩汚染
森林枯死の影響
森林の枯死はさまざまな要因によって引き起こされますが、いったん発生すると、特定の結果をもたらす可能性があります。
- 菌類コミュニティ：外生菌根菌は樹木と共生関係を形成します。樹皮甲虫の発生後、枯死が起こる可能性があります。このプロセスにより、光合成、栄養素の利用可能性、分解速度とプロセスが低下する可能性があります。これが発生すると、前述の共生関係に悪影響が及びます。外生菌根菌コミュニティが減少し、その後、関係が完全に消滅します。[3]一部の植物は生存のために外生菌根菌の存在に依存しているため、これは問題です。[13]
- 土壌化学: 土壌化学は、枯死後に変化することがあります。残されたバイオマスがカルシウム、マグネシウム、カリウムなどの特定のイオンを放出するため、塩基飽和度が上昇する可能性があります。[14]塩基飽和は植物の成長と土壌の肥沃度に不可欠であるため、これは肯定的な結果と見なすことができます。[15]したがって、枯死後の土壌化学は、酸性土壌の回復にも役立つ可能性があります。[14]
気候変動
年間平均気温の変化と干ばつは、森林の枯死の主な要因です。特にアマゾンや北方林では、枯れた木から炭素が放出される量が増えると、大気中に放出される温室効果ガスも増えます。温室効果ガスのレベルが上昇すると、大気の温度も上昇します。森林の枯死の予測はさまざまですが、地球規模の気候変動の脅威は、森林の枯死率を高めるだけです。[9]
- 回復力の低下：樹木は回復力があります。しかし、生態系が干ばつに見舞われると、回復力は変化します。その結果、樹木は昆虫の侵入を受けやすくなり、枯死を引き起こします。[2]これは、気候変動により世界の特定の地域で干ばつが増加すると予測されているため、問題となっています。[16]
- 閾値: 森林の枯死に関しては、「生物多様性...、生態学的条件...、生態系機能」など、いくつかの閾値が存在します。[4]気候変動は複数のプロセスを通じて枯死を引き起こす力を持っているため、これらの閾値はますます達成可能になりつつあり、場合によっては正のフィードバック プロセスを誘発する可能性があります。[4]生態系の基底面積が 50% 減少すると、外生菌根菌の種の豊富さがそれに続きます。前述のように、外生菌根菌は特定の植物の生存に重要であり、[13]枯死を正のフィードバック メカニズムに変えます。
- 転換点: 科学者は気候変動の正確な転換点を知らず、時間スケールを推定することしかできません。転換点に達すると、人間の活動の小さな変化が環境に長期的な影響を及ぼす可能性があります。次の世紀の主要な気候変動の9つの転換点のうち2つは、森林の枯死に直接関係しています。[5]科学者は、アマゾンの熱帯雨林[17]と北方常緑樹林[18]の森林の枯死が、今後50年以内に転換点を引き起こすのではないかと懸念しています。[19]
参照
参考文献
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