始祖鳥の標本

ゾルンホーフェン石灰岩の採石場から発見された始祖鳥の化石は、この地域で最も有名でよく知られている化石である。それらは化石記録上最も古い鳥類を記録している点で、古生物学と鳥類の進化にとって非常に重要である。 ^[1]

長年にわたり、始祖鳥の体化石標本13点と、それに属すると思われる羽毛が発見されているが、ハールレムの標本は2017年に2人の研究者によって別の属に再分類された。化石はすべて、ドイツのゾルンホーフェン近郊で何世紀にもわたって採掘されたジュラ紀後期の 石灰岩 鉱床から採取されたものである。^{[2] [3]}

最初の発見は1枚の羽根で、1860年か1861年に発掘され、1861年にクリスティアン・エーリッヒ・ヘルマン・フォン・マイヤーによって記述された。この化石は2枚のカウンタースラブで構成されており、BSP 1869 VIII 1（メインスラブ）とMB.Av.100（カウンタースラブ）と指定され、現在はそれぞれミュンヘン大学のバイエルン州立古生物学・地質学コレクションとベルリン自然史博物館に所蔵されている。^[4]これは最初のホロタイプであったが、体の化石と同じ動物ではなく、まだ発見されていない別の鳥類のものである可能性を示唆する兆候があった。^[5]

この羽毛は、ヘルマン・フォン・マイヤーとドイツの雑誌「鉱物学年報」の編集者ハインリヒ・ゲオルク・ブロンとの間で交わされた一連の書簡の中で初めて記述された。両方の対応する割れた板の化石を調べたフォン・マイヤーは、それが「鈍角の先端」と「ところどころ開いた羽根」を持つ、おそらく翼のものと思われる非対称の鳥の羽毛であるとすぐに認識し、その黒っぽい外観に注目した。1861年8月にこの最初の手紙を書いた6週間後、フォン・マイヤーは編集者に再度手紙を書き、同じ石版頁岩の堆積物から、後にロンドン標本として知られることになる、羽毛のある動物のほぼ完全な骨格について知らされたと述べた。偶然にも、フォン・マイヤーは羽毛にArchaeopteryx lithographicaという名前を提案したが、骨格には提案しなかった。そのため、この動物の正式名称は、もともと実際の骨格ではなく一枚の羽毛に由来しており、正式にはオリジナルのホロタイプとみなされている。^{[4] [6]}

羽根の発見年は1860年とされることが多いが、この日付を証明するものはなく、フォン・マイヤーのオリジナルの手紙が彼の手に渡ってからそれほど経たないうちに送られたと考えるのが妥当と思われるため、1861年に発見された可能性が高いと考える著者もいる。羽根は、1738年に開かれたトゥルヘンライトとして知られる森林地帯にあるゾルンホーフェン市の南西に位置するゾルンホーフェンコミュニティ採石場の区画で発見された。ここでは上部ゾルンホーフェン地層の石灰岩の断面25メートルが露出しているが、羽根がどの層から来たのかは不明だが、化石の暗い色から、風化から保護されたより深い層から来たものと思われる。今日、採石場は放棄され、その場所は開発されている。^[4]

フォン・マイヤーは1862年4月に雑誌『パレオントグラフィカ』にこの羽の公式説明を掲載したが、その中で正確な年代や類似性について若干の疑問を表明した。フォン・マイヤーは最初の説明で、最初の発見者や収集者の名前を挙げず、以前の所有者に関する診断情報も省略した。メインの羽板がミュンヘンのコレクションに加わったのは、フォン・マイヤーが亡くなった1869年になってからだった。羽のカウンター板は、ミュンヘンの医師フォン・フィッシャーの個人コレクションの一部であった後、1876年にベルリン自然史博物館に収蔵された。 ^[7]

化石が現代の鳥類のように本物の羽毛であるかどうかについても当初は不確かだったが、フォン・マイヤーは、化石の痕跡と現代の羽毛の間に形態学的な違いは見つからず、中心の羽軸、羽枝、小羽枝を認識できたと指摘した。彼は、羽軸の下端（菖蒲）は他の部分よりも痕跡がはっきりしていないと述べ、羽軸がまだ柔らかい若い個体のものだった可能性があると結論付けた。フォン・マイヤーはまた、圧縮されたために羽根が数か所で裂けていることにも気づいた。フォン・マイヤーは当初の記述の一部として、この羽をヤマウズラの羽と比較し、唯一識別できる違いは先端がわずかに小さく丸みが少ないことだと述べた。^{[7] [8]}

当初、この羽がゾルンホーフェンの石版石灰岩から採取された本物の化石であるかどうかについても疑問が持たれていた。フォン・マイヤーは、この保存状態が異常で疑わしいと考えた。なぜなら、この羽は「黒い物質に変化」しているように見え、無機の擬似化石である樹枝状結晶を思い起こさせたからである。彼は、誰かが羽を巧みに石に描いた可能性もあると考えた。しかし、このような完璧な羽を人工的に作る方法など思いつかなかった。特に、両方のカウンタースラブに完全に鏡像で再現されていたため、この羽は本物に違いないと結論付けた。^[9]

フォン・マイヤーは羽の化石が本物であると確信していたが、同時に発見された羽毛の骨格は「本質的に我々の鳥類とは異なる羽毛の動物」である可能性があると指摘し、それを確実に鳥類と結びつけることには非常に消極的だった。羽毛を鳥類と確実に結び付けることに消極的だったのは予言的だった。なぜなら、それは鳥類ではない獣脚類恐竜の非常に進化した鳥類のような羽毛の発見より1世紀以上も前のことだったからである。^{[9] [10]}

フォン・マイヤーによる1862年の最初の記述以降、1996年まで羽毛に関する追加分析は行われなかったが、グリフィスによってその形態、機能、分類学、化石学の詳細な評価が行われ、その後2004年にティシュリンガーとアンウィンによって紫外線下で羽毛が研究された。 ^{[11]羽毛は2012年に}走査型電子顕微鏡技術とエネルギー分散型X線分析を用いてさらに研究され、 ^[12] 2019年にはレーザー刺激蛍光法を用いてさらに研究された。 ^[13]

羽毛の全長は58 mm (2.3 インチ)、羽根は最も広い部分で12 mm (0.47 インチ) である。羽毛の先端は110°の鈍角で、羽軸から羽枝が約25°の角度で枝分かれしている。羽枝は、現代の鳥類の羽毛のように、小羽枝に顕著に枝分かれしている。羽毛の基部は、互いにつながっていない羽枝で構成されており、羽毛のような外観になっている。この羽毛の房から、グリフィスは始祖鳥は断熱材を使用していたことを示唆する点で内温性であった可能性があると結論付けた。 ^{[11] [5]}

この羽毛は明らかに非対称であり、研究者らはそれが風切羽としての空気力学的機能の明確な兆候であると解釈している。^[14]この羽毛は他の完全な始祖鳥の骨格の尾羽とほとんど類似性がないため、一般的には翼羽毛であると考えられている。グリフィスらはそれがレメックス（翼羽毛）であると結論付けたが、カーニーらは2012年にこれを隠れ羽毛であると解釈した。 ^[12]この羽毛は比較的非対称の度合いが低く、1994年にスピークマンとトンプソンはそれが二次レメックスであると結論付けた。^[15]これが事実であれば、これは現在までに知られている最小の始祖鳥の標本であるアイヒシュテット標本よりもさらに小さな動物に由来することになる。これは、この羽毛が幼体のものであったというフォン・マイヤーのかなり以前の解釈と一致している。^[11]

羽毛の菖蒲（羽軸）はもう見えなくなっているが、ケイらは2019年にレーザー刺激蛍光法を用いて対応する地球化学的ハローを特定した。これに基づき、彼らはこれらすべての解釈に疑問を投げかけている。まず、彼らは、この羽毛は始祖鳥の既知の一次羽毛よりも湾曲していて非対称性が低く、他の標本の二次羽毛に比べて短すぎると指摘した。また、現代の鳥類の隠蔽羽毛とは異なり、菖蒲の中心線は直線でS字型ではないことにも注目したが、隠蔽羽毛または輪郭羽毛の可能性は排除しなかった。^[13]カーニーらは2020年にケイらに反論し、ケイらがフォン・マイヤーの説明に基づいて菖蒲の長さを過小評価していたこと、鳥類の翼の先端にはS字型の中心線のない隠蔽羽毛が見られることを指摘した。彼らは、この羽毛は他のどの種類の羽毛よりも上部の主要な初列風切羽と一致すると考えた。^[16]

2004年にティシュリンガーとアンウィンが紫外線下でこの羽を研究したところ、羽の軸の両側に暗い斑点と明るい斑点の模様が見られることがわかった。これは、現代のヤマウズラや猛禽類の羽の斑点や縞模様に似た、生前の羽に付いていた本来の色素模様の名残であると解釈された。^[17]しかし、これを確かめることは不可能であるため、この研究から羽毛の色彩や模様について確実な結論を導き出すことはできない。^[11]

2012年、カーニーと同僚は、この一枚の羽の化石を持つ始祖鳥の標本で初めて色の研究を行った。走査型電子顕微鏡技術とエネルギー分散型X線分析を使用して、研究チームは化石のメラノソームの構造を検出することができた。得られた構造を87種の現代の鳥類の構造と比較したところ、高い確率で黒色であると判定された。この研究は始祖鳥が完全に黒かったことを意味するものではないが、隠蔽羽（またはおそらく二次羽毛）を含む一部の黒い色があったことを示唆している。カーニーは、黒いメラノソームは飛行のために羽を強化する構造特性を持っているという点で、これは現代の飛行特性に関する私たちの知識と一致していると指摘した。 ^[12] 2020年、彼らは標本のメラノソームの痕跡と鳥類の拡張データセットを使用して分析を再実行し、高い確率でマットな黒（非虹彩色）の色を予測した。彼らは羽全体を黒く再現し、先端はより暗い色にした。^[16]

羽毛の化石の保存状態は珍しい。始祖鳥の全身骨格に見られる羽毛の痕跡とは対照的に、孤立した羽毛は暗い膜として保存されており、これは有機物（ほとんどの羽毛の化石と同様に）または無機鉱物のいずれかで構成されている可能性がある。理論的にはどちらであるかを判断することは可能であるが、保存された暗い膜の物理的成分を研究するには、化石から一定量の物質を取り除く必要があり、貴重なホロタイプ標本にそのような損傷を与えることを喜んで許可する学芸員はいなかった。デンドライトはゾルンホーフェンの石灰岩に非常に一般的であるため、その構造が石灰岩の亀裂や裂け目に沿って形成され、その後、羽毛の腐敗によって石灰岩に残った微細な空洞を貫通した可能性がある。その後、二酸化マンガン溶液が元の羽毛の細部をすべて模倣し、擬似形態を作成した可能性がある。^[11]

ビリーとカイユーは1969年に、細菌が二酸化マンガンで同様の効果を生み出すメカニズムを提唱した。^[18]デイビスとブリッグス（1995）は、羽毛の化石化には細菌マットの形成が伴うことが多いことを研究し、走査型電子顕微鏡で始新世グリーン リバー層と白亜紀 クラト層の鳥類の羽毛化石に細菌の化石を発見した。^{[19]しかし、孤立した始祖}鳥の羽毛の走査型電子顕微鏡による調査にはサンプルの抽出も必要であり、まだ行われていない。^[11]

既知の骨格標本の単独の羽毛と体の羽毛の保存状態が著しく異なる理由の1つは、単独の羽毛が換羽中に抜け落ちた可能性が高いということである。つまり、その羽毛は靭帯や結合組織によって体とつながっておらず、おそらく陸上で失われ、ラグーンに流されるか吹き飛ばされたと考えられる。羽毛は脱落後すぐに底に沈んでいなかった可能性が高いため、羽毛の移動中に細菌が繁殖した可能性があり、細菌の存在に依存する化石化プロセスを開始した可能性がある。^{[5] [11]}

孤立した羽毛標本のユニークな特徴の 1 つは、羽毛全体と両方の羽板の表面に沿って、羽の羽根とほぼ同じ直径の小さな黒い斑点と繊維が連続して見られることである。フォン マイヤーは、最初の説明でこれらの構造を指摘し、動物の皮膚に由来すると思われる「短い毛」に似ていると説明した。しかし、羽板の上部と下部の両方に堆積していることから、異なる時期に堆積したことが示唆されるため、羽毛とともにラグーンに流れ込む前に粉砕された可能性のある植物材料の残骸である可能性が高い。^{[6] [11]}

始祖鳥リトグラフィカは当初、同時期に発見された全身骨格ではなく、このオリジナルの羽にちなんで命名された。この羽はもともとこの種の正式なタイプ標本およびホロタイプであった。この考えには明らかな問題があり、例えば、この羽は幼鳥のものか、あるいはまったく別の種のものである可能性がある。^[17]

先端の鈍角は、外皮の痕跡がある他の始祖鳥の骨格の羽毛には見られない特徴である。しかし、ティシュリンガーとアンウィンが2004年に指摘したように、先端の奇妙な角度は不適切な保存によって生じたアーティファクトである可能性がある。 ^{[17]スピークマンとトムソンはまた、この孤立した羽毛の非対称の度合いが、始祖}鳥の骨格標本の同様の羽毛とは異なることを発見した。骨格の羽毛の非対称性は、ロンドン標本の1.44からベルリン標本の1.46までの範囲であったが、単一の羽毛の非対称率は2.2であった。^[15]しかし、これらの測定値は決定的ではない。なぜなら、非対称性の違いは、不完全な先端、重なり、または単形的なスケーリングによる可能性があり、この羽毛の系統学的位置を確認するのに意味がない可能性があるからである。^[11]

ケイとその同僚は、この羽毛と他の既知の始祖鳥の標本との形態の不一致から、2019年に、この羽毛は別の恐竜、アビアランか、より広いグループのペンナラプトラのより基底的なメンバーのいずれかに由来する可能性があると示唆した。^[13]しかし、カーニーとその同僚は2020年にこの示唆に疑問を投げかけ、この羽毛は他の始祖鳥の標本と時間的にも空間的にも近いため、始祖鳥の間での個体差の範囲内である可能性が高いと指摘した。^[16]

この羽が本当に始祖鳥のものなのか、それとも別の分類群のものなのかは未だ解明されていないが、この羽が化石記録に残る鳥類の羽の最古の例であることは確かである。^[11]

最初の骨格はロンドン標本（BMNH 37001）^[20]として知られ、 1861年にドイツのランゲナルトハイム近郊で発掘され、地元の医師カール・ヘーベルラインに医療サービスに対する見返りとして渡されたと考えられています。ヘーベルラインはそれを700ポンドでロンドン自然史博物館に売却し、現在もそこに残っています。 ^[2]頭部と首の大部分が失われていたため、1863年にリチャード・オーウェンによって始祖鳥マクルラとして記載され、羽毛と同じ種ではない可能性が認められました。その後の『種の起源』第4版^[21] で、チャールズ・ダーウィンは次のように述べている。「鳥類の全体は始新世に突然出現したと一部の著者が主張していたが、現在ではオーウェン教授の権威により、上層グリーンサンドの堆積中に鳥が確かに生息していたことがわかっている。さらに最近では、長いトカゲのような尾を持ち、各関節に一対の羽毛があり、翼には2本の自由な爪を備えた奇妙な鳥、始祖鳥がゾルンホーフェンの卵形 粘板岩から発見された。これほど力強く、世界の以前の住民について私たちがまだ知らないことがほとんどであることを示す最近の発見はほとんどない。」^[22]

ギリシャ語の「プテリクス」（πτέρυξ）は、主に「翼」を意味しますが、単に「羽」を指すこともあります。フォン・マイヤーは、その説明の中でこれを示唆しています。最初、彼は現代の鳥のレメックス（翼の羽）に似た一枚の羽に言及していましたが、ロンドンの標本について聞いてそのラフスケッチを見せられたため、それを「Skelet eines mit ähnlichen Federn bedeckten Thieres」（「同様の羽で覆われた動物の骨格」）と呼んでいました。ドイツ語では、この曖昧さは、必ずしも飛行に使われる翼を意味しないSchwingeという用語で解決さ​​れます。Urschwingeは、19 世紀後半のドイツの学者の間でArchaeopteryxの好まれた翻訳でした。英語では、「ancient pinion」が大まかな近似値を提供します。

ヘルマン・フォン・マイヤーは、始祖鳥の羽毛の分析結果を発表する前に、後にロンドン標本として知られることになるものの発見を知った。1861 年 9 月、彼は「新年報」に、熱心な化石収集家で職業は法律家のフリードリヒ・エルンスト・ヴィッテから発見を知らされたことを書き送り、羽毛の研究中にゾルンホーフェンの地層から羽毛のある骨格を発見したことは偶然の一致だったとコメントした。ヴィッテは 1861 年の夏、ゾルンホーフェンの化石の有名な収集家であるカール・ヘーベルライン博士を訪ね、パッペンハイムにある化石収集家の自宅でこの「羽毛のある動物の骨格」を初めて目にした。彼はこのような化石の重要性をはっきりと認識し、すぐにヘルマン・フォン・マイヤーとミュンヘン古生物学教授のアンドレアス・ワーグナーに手紙を書いた。その後、彼はワーグナーを説得​​して化石をバイエルン州立コレクションに購入させるためミュンヘンを訪れた。^[23]

ヴィッテは後に「新年誌」の編集者に宛てた手紙の中で、1863年にワーグナーを訪ねたときのことを次のように回想している。

ミュンヘン コレクションに購入するよう勧めるために、私が最初にこの標本について彼に話したとき、彼はまったく信じられないという反応を示しました。なぜなら、彼の考えでは、羽のある生き物は鳥にしかあり得ないからです。しかし、彼の創造システムによれば、鳥はジュラ紀にはすでに存在していたはずがありません...

— フリードリヒ・エルンスト・ヴィッテ、ヴィッテ 1863 ^[24]

彼はさらに、フォン・マイヤーが発表したゾルンホーフェンの羽毛化石について聞いた後、ワーグナーの助手が化石を訪れた様子を描写している。それにもかかわらず、彼はその動物がトカゲ類であるという確信を固持し、グリフォサウルスと名付けた。^{[23] [24]}

ウィッテは、ロンドン標本の存在と重要性を科学界に知らせた主な人物とみなされている。彼は、それが鳥類と爬虫類のどちらに近いかという議論は無関係であり、その動物は「両方の特徴を持ち、厳密にはどちらでもない」と主張するという、驚くほど先見の明のある立場を取った。彼によると、唯一の重要な問題は、どちらの特徴が優勢であり、それが「当面」どのクラスと近い関係にあるかということである。^{[24] [25]}

ヘーベルライン博士がどのようにしてこの標本を手に入れたのかは定かではないが、標本はゾルンホーフェン採石場のヨハン・フリードリヒ・オットマン所有地で発見されたため、オットマンがヘーベルラインに直接この化石を売却したと推測するのが妥当だろう。ヘーベルラインは、ミュンヘン国立古生物学コレクションの責任者アルベルト・オッペルが1861年にパッペンハイムでこの化石を検査した後、同コレクションに羽毛化石を提供した。オッペルは化石の所有者から化石のスケッチを許可されていなかったが、外見を正確に記憶しており、帰国後に再現することができた。スケッチは後にワーグナーに渡され、ワー​​グナーは化石を最初に描写する栄誉を望んだ。^[25]

その後間もなく、ワーグナーはバイエルン科学アカデミーで講演を行い、これは後に1862年に論文として出版された。この講演でワーグナーは、この化石を非常にユニークで神秘的なものにした、鳥類とトカゲ類の特徴の奇妙な組み合わせについて詳細に説明した。彼は、化石の羽の跡を「本物の鳥類のもの」と表現し、長い尾など「鳥類とはまったく似ていない」他の特徴についても説明した。彼はこの化石を、同じく長く骨ばった尾を持つゾルンホーフェンの翼竜、ランフォリンクスと比較した。彼はこの生物を鳥類と爬虫類の「雑種」とみなし、そのすべてが彼には理解できなかった。^{[26] [27]}

こうしたコメントにもかかわらず、ワーグナーは羽のような痕跡を本物の鳥の羽の証拠とはみなしていないことを明確にした。彼は、痕跡は単に「奇妙な装飾」である可能性があり、爬虫類と見なすことにためらいはなかったと主張した。ヴェルンホファーは、この意見の背後にある彼の理由は、おそらく古生物学に対する反ダーウィン主義的なアプローチによるものであり、これはワーグナーの1862年11月の講演で確認されている。この講演で彼は、この新しい化石について「我々の新しいトカゲ類に対するダーウィン主義の誤解をかわす」意図で発言している。^[27]彼は「過渡的化石」が存在するという考えに不快感を覚え、ワーグナーの創造中心の古生物学の解釈では、爬虫類と鳥類の中間の形が存在する余地はなかった。^[28]

新しい羽毛動物の性質についての議論が行われている間に、バイエルン州立コレクションへの売却の申し出が失敗したため、ヘーベルライン博士とロンドンの大英博物館の間で交渉が行われていた。1862年2月28日、大英博物館地質学部門の管理者ジョージ・ロバート・ウォーターハウスはヘーベルラインに手紙を書き、化石を売却する意思があるかどうかを尋ねた。この手紙は、大英博物館自然史部門の監督者リチャード・オーウェンの依頼で書かれたものである。ヘーベルラインは売却に興味を持っていたが、さまざまな国から他にも多くの購入希望者がおり、競争により価格が高騰していることを明らかにした。^[29]彼は当時74歳でかなり体調を崩しており、かなり膨大なゾルンホーフェンの化石コレクション全体を売却したいと考えていた。コレクション全体の当初の価格は750ポンドと設定されていた。^[30]オーウェンはこの手紙を博物館に提出し、その後パッペンハイムに派遣されてヘーベルラインと交渉したが、500ポンド以上は支払わないよう命じられた。しかしヘーベルラインは650ポンド以下では化石を手放すことを望まなかった。^[31]

その後数週間、博物館は予算の範囲内でうまくいく解決策を見つけるのに苦労した。ウォーターハウスとオーウェンは最終的に、ヘーベルラインにその年の始祖鳥の標本に対して450ポンド、翌年コレクションの残りに対してさらに250ポンドを支払うことを提案した。ヘーベルラインは渋々これに同意し、化石は梱包され、1862年9月末にロンドンに発送された。^[32]約束どおり、コレクションの残り、合計1,756個のゾルンホーフェン標本は翌年に購入された。このようにして、ロンドン博物館は当時非常に珍しい、または未記載であった化石の真に重要なコレクションを手に入れることになった。^[33]

ヴェルンホファーは、ミュンヘンのバイエルン州立古生物学コレクションが化石を入手できなかったのは、価格の問題ではなく、アンドレアス・ワーグナーの躊躇いの姿勢が行動を遅らせたためだろうと述べている。1861年にワーグナーが死去した後、ヘーベルラインとの交渉は間違いなくさらに困難になっただろう。始祖鳥の最初の化石の重要な取引の後、多くのドイツの科学者は、始祖鳥が故郷からロンドンへ旅立ったことをひどく残念に思った。例えば、フランクフルトの動物学者ダヴィト・フリードリヒ・ヴァインラントは、「イギリス人は宝物に貪欲になった」とコメントした。^{[33] [34]}

コレクションの最終販売価格は700ポンド、または8,400バイエルングルデンで、1987年には約18,340英国ポンドと計算されましたが^[35] 、この計算は低いかもしれません。いずれにせよ、当時は小さな財産と考えられていました。ヘーベルラインは、その支払いを娘の一人への持参金として使用したと言われています。^{[31] [33]}

アンドレアス・ワーグナーは、まだこの化石を見たこともなかったにもかかわらず、化石の最初の記述を行った。彼の解釈は、アルベルト・オッペルとフリードリヒ・エルンスト・ヴィッテの報告に基づいていた。ワーグナーは、この標本を長い尾を持つ翼竜 ランフォリンクスと比較し、ロンドンの標本の体毛は鳥の羽毛と同じではないと示唆した。実際、ワーグナーは、この標本が爬虫類を表していると信じ、謎めいた爬虫類であるグリフォサウルスと名付けようとした。 ^[37]

1862 年 10 月、化石がロンドンに到着し、リチャード・オーウェンは直ちに科学的調査を開始した。当時、ダーウィンの進化論に強く反対していたオーウェンは、鳥類と爬虫類の特徴が奇妙に混ざり合ったこのいわゆる移行化石に強い関心を抱いた。調査結果の最初の発表は、11 月にロンドンの王立協会で行われた講演で、翌年には王立協会紀要に要旨として掲載された。ここでオーウェンは、1861 年にフォン・マイヤーが記述した 1 枚の羽毛を検討し、新しい骨格を同じ属に分類した。オーウェンは始祖鳥には尾が短いものと長いものがあると推測し、この根拠に基づいてロンドンの標本に「長い尾を持つ」という意味のmacruraという種名を付けた。^[38]

1863年にこの標本に関するモノグラフを出版したオーウェンは、その構造とプロポーションがムササビに似ていると説明していたにもかかわらず、この動物を鳥類とみなしていた。現代の鳥類との発生学的比較を行った後、彼は始祖鳥と鳥類の胚期との類似性に気づき、始祖鳥は鳥類の系統の「原型」、つまり創造された種である可能性が高いと結論付けた。オーウェンのモノグラフでは、骨学と羽毛について説明されていたが、いくつかの要素が抜けていた。現代の鳥類と全体的に構造が類似していたため、オーウェンは「羽繕いに適した」歯のない角質の嘴のような器具を仮定し、標本の骨盤の隣にあった歯のある上顎の断片を魚の残骸と誤解した。^[38]頭蓋と上顎の断片は後に他の研究者によって特定され、出版された。^{[39] [40]}

オーウェンの1863年の標本に関するモノグラフは、歴史的には始祖鳥の最初の本当の記載であると考えられているが、大英博物館地質学部の助手ヘンリー・ウッドワードは、1862年12月に標本に関するより短い記事を発表していた。ここで彼は詳細な説明と、原本からスケッチされた標本の初公開のイラストを提供した。^[36]ウッドワードは、オーウェンの名誉を奪おうとするのではなく、この記事で彼を正式な記載者として当然の功績として認めた。それでも、ウッドワードの記事は、ヨーロッパ中に標本に関する広範な知識が初めて広まるきっかけとなった。^[41] 19世紀のその後の数年間、ロンドンの標本は、トーマス・ハクスリー、オスニエル・チャールズ・マーシュ、ヴィルヘルム・デイムズ、ブロニスラフ・ペトロニエヴィチを含む歴史的に重要な他の研究者による多くの分析の対象となった。この初期の研究の多くは、始祖鳥標本の可能な分類上の区分をめぐる論争に関連していた。^[42]

ロンドンの標本は、最初に発見された始祖鳥の骨格であるため、明らかに特別な重要性がある。フォン・マイヤーは「古代の翼」を意味するアーケオプテリクスという名前を造語し、この動物が鳥類であると宣言した。羽毛は以前に発見されていたが、フォン・マイヤーはロンドンの化石を属 (始祖鳥) と種 (石版) のタイプ標本とし、種の特徴の典型として確立した。ダーウィンの『種の起源』からわずか数年後の発見とその後の記述は、当時は鳥類と爬虫類の特徴が融合したユニークな形態の真の過渡期であるという希望を叶えた。^[43]

標本は、もともと4つに分かれていた2枚のカウンタースラブに保存されている。メインの重なり合ったスラブには骨格の大部分が含まれているが、カウンタースラブには痕跡といくつかの骨片しか見えない。これは、動物の死骸がメインスラブに相当するラグーンの底に押し付けられたことを意味する。メインスラブの厚さは約6cmで、それが収められているケースは合計60 x 40cmである。^[44]

ロンドンの標本は、動物が死後、高度に腐敗していたことを示し、足、指、頭などの部位が失われている。両翼は扇状に広がった羽毛の痕跡がはっきりと残っている。左後肢は4本の爪のある指が完全に保存されているが、右脚は上部と下部のみが残っている。大腿骨、骨盤、残りの指骨は比較的完全ではあるが、関節が外れてプレート全体に散らばっている。^[38]手の骨がこのように散らばっているため、オーウェンは当初、手が2本の指であると誤って記述した。動物の3本の指が確実に分かったのは、ベルリンの標本が発見されたときだけだった。^[45]ロンドンの標本の腐敗は数週間程度と推定され、最大「漂流時間」は27日と推定されている。埋葬から埋葬まで数週間から数ヶ月が経過したと思われる。^[46]

オーウェンは頭蓋骨の破片の存在を示す兆候をほとんど見逃していたが^[38] 、後の研究者が破片に気付いたものの、破片が部分的に石の中に隠れていたため詳細な研究は困難だった。^[31]この結果、ここ数十年まで生きていたときよりも頭蓋が狭いと復元された。標本は頭部を失っているように見え、最初の記述でもそのように報告されていたが、1982年のさらなる研究で頭蓋骨の破片が分離され^[47] 、 1年後には頭蓋の詳細な復元が達成された。^[48] 1980年代と90年代に行われたさらなる研究で、頭蓋と耳の部分は原始的ではあるが、本質的に鳥類に似ており、現代の鳥類と構造が似ていることが明らかになった。^[49]これらの分析により、ロンドン標本は若い個体である可能性が高いという結論がさらに強化された。^[50]

ロンドン標本の上顎の残骸も大腿骨近くの主石板上に保存されており、その石板には少なくとも1本の歯がまだそのソケット内に残っており、分析によりベルリン標本の歯との類似性が明らかになった。頭蓋骨の他の部分も近くに残っているが、それらは概して断片的であるため、明確に何かを導き出すことはほとんどできない。^[51]

ロンドンの標本の脊柱は、頸椎が不完全で、尾の上に22個の関節椎、5個または6個の仙骨、23個の尾椎がある。尾椎の数はベルリンとアイヒシュテットの標本より1個多く、ミュンヘンの標本より1個多いが、これは個体差である可能性がある。^{[31] [51]}

左の背肋骨3本と右の背肋骨6本が椎骨と大まかに接合した状態で保存されている。多数の腹骨がプレート全体に散らばって保存されている。肩甲骨、烏口骨、叉骨はすべてメインスラブ上に保存されている。烏口骨は肩甲骨の約3分の1の長さで、現代の鳥類に比べてずっと短くなっている。この短さから、デ・ビアは当初、始祖鳥の胸筋が短いのは飛行能力がほとんどなかった可能性が高いと考えた。^[31]叉骨（穂先骨）は保存状態が良く、肩甲骨の間にある。ブーメランのような形状から、枝の間に75度の角度があることがわかる。^[51]デ・ビアはロンドン標本で圧縮された骨の塊を胸骨と特定したが^[31]、後の研究者らは方解石で覆われた椎骨の結石である可能性が高いとしてこれに異議を唱えた。始祖鳥に骨質の胸骨がなかったことは、ロンドンを含む多くの始祖鳥の標本が、胸骨がまだ軟骨であった未成熟の動物であった可能性が高いという現代の見解と一致している。骨盤帯は、主板上で3つの部分に分かれている。^[52]

両腕は肩甲帯との自然な関節に近い状態で保存されているが、位置がずれている。尺骨は細い橈骨よりも頑丈で湾曲している。中手骨がごちゃ混ぜになっていることから、一部の研究者は手根骨と中手骨の癒合が始まったと結論付けたが、^[31]これは後の研究者によって否定された。右翼のほとんどの手骨は失われており、左翼には2つの中手骨、半月状の手根骨、大きく強く湾曲した爪を持つ2つの長く細い指骨が保存されている。第3指が失われていることから、オーウェンは最初の記述で始祖鳥は2本指の手であると結論付けた。[ ^{38] [52]}

左後肢は主石板上に完全に保存されており、わずかに湾曲した大腿骨、大転子と思われる近位筋の瘢痕、細い脛骨と腓骨、非常に鳥のような脛足根、そして足の繊細な4本の指が見られる。右後肢は、分離した大腿骨と脛骨のみである。第1指は非常に短く、他の指とは反対の方向に向いた頑丈で強く反り返った爪がある。この結論はその後の標本によって必ずしも裏付けられるわけではないが、母趾の形状と位置から、デ・ビアは、この動物が樹上に止まり木で生活していたと結論付けた。^[31]

ロンドンの標本では、風切羽は一次羽毛、二次羽毛、尾羽毛で構成されており、輪郭羽毛は記録されていない。右翼は左翼よりも保存状態が良いが、ここでも一次羽毛と二次羽毛の正確な配置は決定できず、中央部から扇状に生えているように見える。一次羽毛と遠位二次羽毛の長さは同じで、約 130 mm である。デ・ビアが最初に数えた一次羽毛 6 本と二次羽毛 10 本は、後のベルリンの標本で記録された数よりもかなり少ない。彼はまた、一次羽毛の基部の上に隠蔽羽毛があり、羽毛の細かいディテールが見られるのを観察した。彼は、これらの隠蔽羽毛の形状と構造が、フォン・マイヤーが記述した元の羽毛標本と類似していることに注目した。^[31]

尾には、長く骨ばった尾の両側に沿って、完全に保存された尾羽が見られる。尾羽は対になっていて、第6尾から先端まで、各椎骨の両側に1枚ずつある。近位の5対の長さは60 mmで、第11尾で最大120 mmに達するまで急速に大きくなり、そこから減少し始め、尾の先端で最終長さ90 mmに達する。^{[31] [52]}

ベルリン標本（ MB.Av.101）は、1874年か1875年にドイツのアイヒシュテット近郊のブルーメンベルク採石場で農夫ヤコブ・ニーマイヤーによって発見されました。ニーマイヤーは約1年後に牛を購入する資金としてこの化石を宿屋の主人ヨハン・ドールに売却し、ドールはそれを再びK. ヘーベルラインの息子エルンスト・オットー・ヘーベルラインに売却しました。1877年から1881年にかけて売りに出され、エール大学ピーボディ博物館のOCマーシュなどが買手候補に挙がっていましたが、最終的にベルリン自然史博物館が2万金マルクで購入し、現在展示されています。この取引の資金は、彼の名を冠した有名な会社の創設者であるエルンスト・ヴェルナー・フォン・シーメンスが提供しました。^[2] 1884年にヴィルヘルム・ダムスによって記載されたこの標本は、最も完全な標本であり、完全な頭部を持つ最初の標本である。1897年にダムスによって新種A. siemensiiとして命名された。2002年の評価では、A. siemensiiの種の同定が支持されている。^[53]

ロンドンの標本がイギリスの所有となった後、数年後に発掘された2番目の完全な標本はドイツで大きな注目を集め、その後の論争を巻き起こした。ヘーベルラインが個人的に購入した後、1877年5月に雑誌「レオポルディナ」で初めて公に言及され、そのすぐ後に新聞「ノイエス・ヤーブック」にも宣伝文が掲載された。「ノイエス」では「化石取引」の見出しで、ヘーベルラインが（実際の）ゾルンホーフェンの翼竜のコレクションとともに、翼竜として売りに出していた。^[54]

この標本が最初に発見された正確な日付は不明だが、1874年から1876年秋、つまりドールからヘーベルラインに引き渡される直前の間と推定されている。発見年については諸説ある。例えばティシュリンガー（2005年）は、この化石が1874年か1875年に発見されたと主張しており、これはヘーベルラインが購入する前のことである。^[55]同様に、この化石の元々の価格についても、矛盾した憶測に基づく報告がある。140マルク、^[56] 1,400マルク、^[57] 2,000マルクとされている。^[58]ヴェルンホファー（2009）は、採石場の所有者ヤコブ・ニーマイヤーの曾孫の証言に基づいて、ヘーベルラインだけが標本の本当の価値を知っていて、それを翼竜であると偽って購入したとさえ言及しています。^[59]

尾の一部だけを露出させた標本の最初の準備は、エルンスト・ヘーベルラインによって行われ、彼は、まだほとんどが基質で覆われた状態でそれを購入した。そのため、今では骨格と羽毛の印象がはっきりしているにもかかわらず、翼竜と誤認された可能性が高い。これらのユニークな特徴を露出させた後、ヘーベルラインは、まず標本をバイエルン州立古生物学コレクションに、15,000グルデン（25,710マルクに相当）で販売することを申し出た。州立コレクションは資金を調達できず、バイエルン議会は、露出した尾だけでも「欠点のない美しさ」を熱く語った当時の州立コレクションのディレクター代理、カール・ツィッテルの努力にもかかわらず、支出を承認しなかった。^[60]

この化石に対する最初の申し出の1つは、アメリカのイェール大学ピーボディ博物館のOCマーシュからのもので、1,000ドイツマルクでこの化石を購入した。この申し出はヘーベルラインによって拒否され、続いてニュルンベルクのFAシュワルツが1万ドルという大幅な反対提案をした。マーシュがそれ以上の交渉に興味を持っていたという証拠はなく、歴史家たちは、これはニュルンベルクの新聞で偽物であるとの主張があったため、マーシュが化石が偽物ではないかと疑っていたためではないかと推測している。^[61]

この時点で、ヘーベルラインは、最初の標本についてヘーベルラインの父と交渉した地質学部長の G. R. ウォーターハウスに宛てた手紙を通じて、化石をロンドンの大英博物館に売却することを申し出た。しかし、このときウォーターハウスは、標本がまだ完全に準備されていなかったため、取引の可能性を遅らせ、価格交渉を試みていた。ヘーベルラインは翌年、キングス・カレッジ・ロンドンに1,600 ポンドで標本を売却しようとしたが、これは父が最初の標本を売却した金額の 2 倍以上だった。しかし、ヘーベルラインは、化石の準備作業を続けたが、それは「非常に不規則で、粗雑で、素人じみた」ものだった。^[62] 1877 年までに、彼はカウンター スラブのネガの印象を再構築し、メイン スラブの骨格全体と広げた翼と尾の羽毛を明らかにした。化石の完全性と美しさが十分に披露されたため、ヘーベルラインは36,000マルクでの販売を要求し始めたが、これは世界中のどの博物館も出せない価格だった。^[63]

ドイツの代表者たちはますますこの貴重な化石を欲しがるようになり、ドイツ皇帝とバイエルン王に仲裁を申し入れたが、結局は失敗に終わった。^{[57]この失敗は}ジュネーヴ大学の地質学教授カール・フォークトを激怒させ、彼は「もしそれが大砲や石化した銃であったとしても、皇帝は標本の取得に同意しただろう」と述べた。^[64]この発言はドイツでは反逆的な侮辱と解釈され、特にその後フランスの雑誌に掲載された。この時点でヘーベルラインはミュンヘン、ベルリン、ジュネーヴの博物館に化石を売ろうとしていた。この目的のために彼はフォークトに近づき、価格を26,000マルクに値下げしたが、それでもジュネーヴ博物館には支払えない価格だった。^[65]

1880 年、ヘーベルラインはベルリンのフリードリヒ・ヴィルヘルム大学鉱物学博物館に、再度売却を試みる手紙を書いた。その際、ヘーベルラインは「大幅に値下げした 26,000 マルクの価格」を提示した。博物館長のエルンスト・ベイリッヒは1880 年 3 月の春にヘーベルラインに会い、化石を検査した。彼は化石の取得を強く勧めたが、必要な資金は調達できなかった。この標本がベルリン博物館に最終的に収蔵されたのは、シーメンスエンジニアリング カンパニーの創設者で、ドイツの著名な実業家ヴェルナー・フォン・シーメンスの介入によってのみであった。博物館の学芸員ヴィルヘルム・ダーメスを通じて標本とその売却の難しさを知ったフォン・ジーメンスは、自分で化石を購入し、フリードリヒ・ヴィルヘルム大学（ベルリン大学、現在は1949年から「ベルリン・フンボルト大学」と改名）の古生物学コレクションに化石を収蔵することを提案した。数年にわたる緊張の後、1880年4月に化石は最終的にドイツに2万マルクで返還され、フォン・ジーメンスはそれを直ちにベルリン鉱物学博物館の研究に利用できるようにした。^[66]

ジュネーヴ大学の地質学教授カール・フォークトは、標本を科学的研究に供することに関心を示した最初の人物であった。しかし、彼の最初の試みは、標本が科学機関によって確保される前に行われ、医師カール・ヘーベルラインがまだ所有していた。ヘーベルラインが標本を売るのに苦労している間、フォークトは標本を調査し、科学的研究を発表しようと努めたが、ヘーベルラインは、誰も化石の鋳型、複製、図面、または写真を作成することを許可しないことに同意していた。それでもフォークトは、1879年9月にベルリンの雑誌「Naturforscher」に、ヘーベルラインから託された標本の写真を掲載した。これが化石の最初の写真であった。^[67]彼はその後、ドイツ、スイス、イギリス、フランスのいくつかの新聞で標本について発表し、1879年にはスイスの博物学者の会議で標本を発表した。^{[64] [67] [68] [69]}

これらの初期の試みの欠点にもかかわらず、ヴォクトは、トーマス・ハクスリーの恐竜と鳥に関する以前の予測とほぼ一致する進化論の熱心な擁護において注目に値し、始祖鳥が鳥類の進化において果たした役割に関して、おおむね正しかった。ベルリンの標本を基に、ヴォクトは、この属を「鳥の羽毛を備えた飛翔爬虫類」であり、鳥でも爬虫類でもなく、「両者の中間的つながり」であると説明した。^[70]それにもかかわらず、彼はまた、走鳥類が恐竜から、飛翔鳥が始祖鳥から進化したという誤った側系統分類群として鳥類を予測した。^{[67] [69]}これらの初期の結論の多くは、1881年にロンドンの古生物学者ハリー・ゴビア・シーリーによって反駁され、シーリーは、この動物が真の鳥類であると信じた。シーリーは当初、ベルリンの標本はロンドンの標本とは別の種である可能性があると、両者の骨格測定値の比較に基づいて主張した。^[71]

有名なイェール大学の古生物学者オスニエル・チャールズ・マーシュは、1881年にロンドンとベルリンの標本を研究する機会を得た。彼はイギリスのヨークで開催された英国科学振興協会の会議で発見について発表し、本物の歯など、これまで注目されていなかった化石の特徴を報告した。マーシュはシーリーと同様に、この動物は、知られている中で最も爬虫類的であるとはいえ、本物の鳥類を表していると主張した。^[72]地質学者ジョン・エバンズも1881年にこの化石を研究し、この動物の後肢の羽毛は翼の羽毛と同じ構造をしているように見え、飛行中に揚力構造として機能していた可能性があると観察した。^[73]この考えは後に、4枚の翼を持つ祖先が鳥類の進化において重要な役割を果たしたというアメリカの動物学者ウィリアム・ビーブの予測の基礎となった。^[74]

ベルリンの標本について初めて完全な科学的記述を行ったのは、博物館の学芸員であるヴィルヘルム・デームズである。1884年のこの重要なモノグラフの前に、デームズは、まだ部分的に基質で覆われていた頭蓋骨の形態に関する短い論文をいくつか発表していた。標本が彼の管理下に置かれ、完全に露出した今、彼のその後の研究とモノグラフは、分解されていない始祖鳥の標本に関する最初の包括的な記述となった。 ^[75]

始祖鳥のベルリン標本は、この属の現存する標本の中では今日までで最も完全なものであり、世界で最も美しい化石の一つとして広く認められている。^[76]保存状態の良い骨格と翼と尾の羽毛は、発見直後のヴィルヘルム・ダムスとカール・フォークトに始まり、幅広い科学的研究の大きな関心を集めている。

この象徴的な化石は、関節のある骨格、完全な頭蓋骨と下顎、羽毛の跡が非常によく保存された広げた翼を持つ動物の姿をとどめている。両手の3本の指は、それぞれの爪が前を向いており、後肢は走っているかのように片側に寄っている。骨ばった尾は長く、羽毛が連続しており、骨盤の後ろでわずかに曲がっている。メインの石板は46 cm x 38 cmで、不均等な2つの部分に分かれている（長い亀裂によって現在も見ることができる）。エルンスト・ヘーベルラインの不器用な取り付け作業のため、カウンター石板は比較的不完全で、骨と羽毛の跡のネガ型しか見られない。^[17]

ゾルンホーフェンの脊椎動物によくあるように、ベルリン標本の首と頭は大きく反り返っている。肩甲帯は背骨から約4cmずれており、このため標本は生きているときよりも低い位置に翼があるように見える。肩甲帯の関節窩と上腕骨の自然な関節構造から、生きている動物の翼はより背側に位置していたことがわかる。^{[77] [78]}

研究者たちは、この動物はおそらくジュラ紀のゾルンホーフェン湖で溺死し、しばらく水面に浮かんでいたが、その後ラグーンの底に沈み、カルシウムを豊富に含む泥の中に埋もれたと考えた。この標本の保存状態が非常に良いことから、埋もれる前に湖にいた時間は比較的短く、おそらく数時間から数日程度だったと思われる。^[46]

ロンドンの標本には脳室と上顎の断片がわずかしか含まれていなかったが、ベルリンの始祖鳥の標本には一見するとほぼ完全に保存された頭骨があるように見える。よく見ると、頭骨は驚くべきものではあるが、後頭部の圧迫や損傷など、かなりの損傷や欠陥があり、一部が欠損している。下顎は上顎に非常に強く押し付けられているため、一部が重なり合って見えにくい。眼窩（眼窩）の直径は14 mmで、12の重なり合った要素からなる強膜環が保存されている。 ^[75]頭骨の多くの小さな要素は歪んでおり、それらの正確な形状、位置、サイズは歴史的に議論の的となってきた。しかし、紫外線画像化の新しい技術により、頭骨の形態のより明確な性質が明らかになった。^{[17] [55]}

標本の歯列分析では、上顎歯列の半分にそれぞれ 12 本の歯があり、前上顎歯列に 4 本、上顎歯列に 8 本あると思われる。吻側歯 (先端付近) は最も長く、後方に向かってわずかに短くなる。デームズ (1884) は歯の形状を「円筒形」と表現した。他の著者は、歯の形状を釘状で、先端が湾曲し、全体的に細く、滑らかなエナメル質の表面を持ち、顎の中でほぼ垂直に向いていると表現している。歯根と歯冠の先端の中間あたりに、わずかに狭くなった部分、つまり「腰」が見られる。^[79]

頭蓋骨の下では、化石は驚くほど高度な関節運動を示している。例えば、頸椎は1つを除いて全て自然な姿勢で保存されている。これらの椎骨を分析した結果、デームズは首の長さを60.5mmと推定した。^[75]その後の研究者らは、追加の椎骨とわずかに異なる測定値を仮定した。^[80]この食い違いは、最初の2つの頸椎に対する異なる解釈に基づいている。^[81]ブリットら (1998) は、これらの頸椎に横方向の開口部を観察し、それを空気孔と解釈し、現代の空気嚢システムを示唆した。^[82]最初の11または12個の背椎には肋骨があり、その長さは5.5～7mmで大きな神経棘がある。仙骨の長さは約6.5と推定される。デームズは20個の尾椎を観察した。ヴェルンホファーは21と仮定している。^[83]デイムズはまた、尾の長く棒状の構造が飛翔性翼竜ランフォリンクスのものと類似していることに注目し、それらを骨化した腱であると考えた。^[75] 細く尖った頸肋は第3椎骨から始まる。最長のものは約50 mmで、その数は全部で11である。^[17] 腹肋骨、つまりガストラリアは10列に平行に配置されており、その位置は死後に体が縮んだ証拠であると示唆されている。^[83]肩甲骨は約17 mm離れており、平らで狭く、ほぼ自然な位置にある。胸帯のもう半分を構成する烏口骨は左側のみよく保存されているが、平らで長方形の構造を示している。枝角の小さな断片も確認されており、他の始祖鳥の標本と同様に、これは単一のブーメラン型の構造である。^[84]

胸骨が最初に記載されたとき、いくつかの論争があった。Dames (1897) ^{[85] が}最初に三角形の構造を特定し、Petronievics (1925) ^{[86] は}後にそれがキール付きであると再現しようとした。対照的に、ロンドンの標本で特定された胸骨はキールがないように見え、この矛盾からPetronievicsはベルリンの標本を別の属、Archaeornisに分類した。アメリカの古生物学者ジョン・オストロムは後にこの標本のX線写真に基づいてその構造を右烏口骨の一部であると特定した。^[87]この主張は紫外線技術によって検査され、後にWellnhofer (1993) とTischlinger & Unwin (2004) によって否定され、彼らはそれを胸骨の一部だが最小限に骨化している (大部分は軟骨性) と再分類した。これは、ベルリン始祖鳥が死んだ時点では完全に成長した個体ではなく、むしろ未成熟な動物であったという考えを裏付けている。 ^{[17] [88]}

ベルリン標本の骨盤はロンドン標本の骨盤と著しく異なるとデイムズは考え、これがベルリン始祖鳥に寛大な寄贈者にちなんで新種 siemensii を割り当てる大きな理由となった。[ 85 ^]しかし他の研究者はこの違いに異議を唱え、標本の保存中に変形したためだと完全に説明できると主張した。^[31]そのため、ベルリン標本は、ある時点では別の属名と種名の両方を主張する研究者もいた。ペトロニエヴィクス (1921) はアーケオルニス属を創設し、「アーケオルニス siemensii」には恥骨結合がまったくないという主張を支持した。 ^[84]デ・ビアは、これらの違いは保存上のものであり、両方の標本は大きさは異なるものの形態は同一であると反論し続け、この結論は後の古生物学者によって一般的に受け入れられた。^[89]

ベルリン標本の前肢は、骨格の中で最も保存状態が良い部位の一つである。両腕は背面から見ると広がっており、肩関節と関節がつながっている。関節のある肘は上腕と上腕を45度の角度でつなぎ、手首は下腕と手根を100度の角度でつなぐ。この部位は当初デームズを困惑させたが、ペトロニエヴィクス^[86]は最終的に大きな遠位手根骨と小さな近位手根骨を特定し、デンマークの古生物学者ゲルハルト・ハイルマンはこれを1つの癒合した骨であると特定した。^[90]今日、私たちはこの骨を半月形にちなんで半月状手根骨と認識している。ベルリン標本の手は美しく保存されており、ロンドン標本とは対照的に、2本指ではなく3本指の手であることが明確に示されている。密接に接触し互いに平行を向いているが、指は現代の鳥類のように癒合していない。手の第一指は最も短く、第二指は最も長く、第三指はその中間である。第一指は他の指よりも可動性が高いようである。両前肢の第二指と重なる第三指の位置は、死後にずれたものと思われる。^[46]ベルリン標本前肢の全長は約20cmで、動物の鼻から尾までの全長の半分強である。^[91]

前肢とは異なり、後肢は両方とも動物の右側に保存されており、保存時に動物の体がねじれたことを反映している。左大腿骨は骨盤の下に大部分が隠れている。^[75]大腿骨には2つの筋肉の瘢痕が見られ、ジョン・オストロムはこれを現代の鳥類や獣脚類恐竜の大転子と比較した。脛骨は細くてまっすぐで、大腿骨よりもかなり長く、腓骨と接触する部分に縦方向の隆起がある。^[87]足根骨は比較的保存状態が悪い。4本指の足には短く前を向いた第1指が見られ、足の爪の湾曲は手の爪よりも小さいが、屈筋結節は大きい。^[17]足全体の長さは約75 mmである。これらの後肢の比率は、ロンドン標本のものとほぼ一致する。^[92]中足指の爪の弧は約120度で、始祖鳥の標本全体の平均に近い。この弧は止まり木に止まる鳥の平均にも近く、短い母指と弱い屈筋結節に基づくと止まり木に止まる習性に反する結論にもかかわらず、地上性鳥の平均を大きく上回っている。^[93]

驚くほど保存状態の良い羽毛は、ベルリン標本をこれまでの始祖鳥の化石とは一線を画す多くの特徴の 1 つです。両翼、尾、下肢、首の付け根に、はっきりとした羽毛の跡が見られます。羽毛は、単なる跡ではなく、鋳型や型として保存されている可能性が高いです。^[94]保存状態は独特です。「レリーフ擬形」と呼ばれるこの羽毛は、主板に陰型、反対板に陽型があり、羽毛の腹面が見えます。これは、この動物が仰向けに死んで、翼の裏側が保存されている可能性が高いことを意味します。^[95]鳥類と同様に、一次羽毛は、第 2 中手骨と指骨にある手の第 2 指に付着します。二次羽毛は、下腕 (尺骨) に付着しており、あまりはっきりと保存されていません。両方の風切羽は、広範囲の覆い羽によって重なり合っています。風切羽の解釈については意見の相違があり、一部の研究者^[96]は11枚の初列風切羽があると主張し、他の研究者は12枚であると主張している。^[97]遠位の初列風切羽は非対称であるが、重なり合うため正確な度合いを測定できず、長さは140 mmから55 mmである。^[96]

長く骨ばった尾に沿った尾羽の保存状態は、翼と同様である。これらの背腹方向の羽毛ははっきりとした羽毛羽枝を持ち、少なくとも6対の短い（45 mm）羽毛が近位仙骨後椎まで伸び、さらに10対または11対の尾羽毛が長さ87 mmまで伸び、末端椎まで短くなる。^[97]

体羽は首の付け根、背中、後ろ足にあると説明されている。脛足根羽は猛禽類の「ズボン」の羽に似ていると解釈されており、長さは25 mm ^[17]から30～40 mmまであるとされている。^[98]

胴体部分からなるマックスベルク標本(S5) は、1956年にランゲナルトハイム近郊で発見され、1958年にフロリアン・ヘラー教授の目に留まり、1959年に同教授によって記載された。現在は行方不明だが、かつてはゾルンホーフェンのマックスベルク博物館に展示されていた。この標本はエドゥアルト・オピッチの所有物で、1974年まで同博物館に貸し出されていた。1991年に同教授が死去した後、標本が行方不明になっていることが発覚し、盗難または売却された可能性がある。標本は頭部と尾部が失われているが、骨格の残りの部分はほぼ無傷である。^[99]この標本は、この標本が長年展示されていたマックスベルク博物館にちなんで名付けられた。^[100]

始祖鳥の標本は、2011年現在、これまでに発見されたわずか11の体化石のうちの1つであるが^[101]、最後の所有者であるエドゥアルド・オピッチが1991年に亡くなって以来行方不明となっている。 ^[99]これは慣例的に第3の標本と呼ばれている。

マックスバーグ標本は、1874年または1875年にベルリン標本が発見されてから80年後の1956年に、バイエルン州ゾルンホーフェンとランゲナルハイムの間の採石場で、エルンスト・フライシュとカール・ヒンターホルツィンガーという2人の作業員によって発見された。 ^[102]しかし、作業員たちはこの発見の重要性を認識せず、重要でないザリガニ、Mecochirus longimanatusと間違え、その後2年間、その破片は小屋に保管されたままだった。^[99]

1958年、採石場の所有者であるエドゥアルト・オピッチは、訪問中の地質学者クラウス・フェゼフェルトによる化石の持ち去りを許可した。フェゼフェルトは、化石が何らかの脊椎動物であると信じ、エアランゲン大学に送り、そこで古生物学者フロリアン・ヘラー教授が化石を正しく同定し、さらに準備を行った。^[103]同時代の人々から気難しい性格だったと評されるオピッチは、標本を最高額の入札者に売ろうとし、「このようなものが100年に一度しか見つからないのであれば、無料で手に入るものはない」と述べた。ベルリン自由大学は3万ドイツマルクを提示したが、バイエルンの各機関はそれを上回る入札をして、標本を自らの連邦のために保存しようとした。バイエルン国立古生物学地質学協会のテレーゼ・ツー・エッティンゲン＝シュピールベルク王女との交渉において、オピッチは正確な金額を要求しなかったものの、すでに漠然と4万ドイツマルク程度の価格を示していた。ドイツ銀行はこの金額を支払う用意はあったものの、その金額には会社利益として40%の税金がかかるという事実を補うのには躊躇していた。徴税官はこの特別なケースに対する免除を認めなかった。その結果、1965年8月、いら立ったオピッチは突然交渉を打ち切り、それ以降の申し出を断った。^[99]

この発見物は長年にわたり地元のマックスベルク博物館に展示されていた。1974年、オピッチはゼンケンベルク博物館の始祖鳥展に合わせて高品質の鋳型を作ることを許可したが、その直後に一般公開から完全に撤去した。その代わりに、彼は近くのパッペンハイムにある私邸にそれを保管し、すべての科学者に標本へのアクセスを拒否した。^[99]彼はさらに石板を準備するという提案を拒否した。

オピッチは、1973 年に別の標本が発表されて以来、この化石に対してより防衛的になった。これはアイヒシュテットの標本であり、これははるかに完全で、マックスベルクの標本より 5 年前の 1951 年にすでに発見されていたことが判明した。彼は、この新しい標本が大きな注目を集めたのは、自分の標本を貶めるためだと考えた。この標本を展示会で展示する許可を得る試みがなされたが、オピッチは常にその要求を拒否した。^[100] 1984年、始祖鳥の著名な専門家であるピーター・ヴェルンホファーは、アイヒシュテットでこのテーマに関するすべての標本と専門家を集めようとしたが、オピッチュは彼の要求を無視し、会議はマックスバーグの標本なしで進行した^[104]。ロンドンとベルリンの標本も欠席した。前者は大英自然史博物館であまりにも貴重であると見なされたためであり、後者はベルリンのブラキオサウルスの日本訪問とともに東京でサプライズ展示される予定だったためである。

エドゥアルト・オピッチが1991年2月に亡くなったとき、彼の唯一の相続人である甥が、唯一の住人であった叔父の死から数週間後に建物に入ったが、マックスベルクの標本は彼の家の中になかった。 ^[105]目撃者は、彼が亡くなる直前に標本がベッドの下に保管されているのを見たと主張している。ランゲナルハイムの墓地にあるオピッチの大理石の墓石には、標本を模した金メッキの彫刻が描かれており、彼がそれを墓に持っていったという噂が広まった。^[99]別の説では、標本は密かに売却されたという。^[106] 1991年7月に相続人が標本が盗まれたと報告した後、バイエルン警察が標本の紛失事件を捜査したが、それ以上の所在を示す証拠は見つからなかった。^[100] 2009年に長らく行方不明だったダイティング標本の買収に関わったドイツの化石商ライムント・アルバースドルファーは、他の人々と同様に、標本は失われたのではなく、個人の所有物であり、やがて再び発見されるだろうと信じている。^[99]この結果、標本には公式の目録番号がない。

マックスベルク標本の消失により、化石の発見を法律で保護すべきという声が再び高まった。この点に関する法律は、ドイツの各州が管轄する。バイエルン州は、現在まで、化石の発見を保護する法律を持たない唯一の連邦州である。 ^{[99]しかし、連邦政府は1995年にマックスベルク標本を国家文化遺産（} national wertvolles Kulturgut ）に指定しており、許可なく輸出することはできない。

2009年には、高品質の始祖鳥の標本の価値は300万ユーロを超えると推定されました。^[99]

マックスバーグ標本は、いわゆる「ダイティング」を除くすべての始祖鳥の標本と同様に、体毛が見られる。 ^[107]この標本は、1959年にフロリアン・ヘラーによって正式に記載された。^[108]ヘラーは、ヴィルヘルム・シュテュルマーの写真研究所にレントゲン写真と紫外線写真を撮らせた。^[108]この標本は、石板とカウンタースラブで構成されており、主に羽毛の痕跡のある胴体を示しており、頭と尾は両方とも欠けている。^[109]レントゲン写真は、骨格の一部がまだ石の中に隠れていることを証明した。^[110]化石が消失する前に、ジョン・オストロムやピーター・ヴェルンホファーを含む数人の研究者が化石を研究する機会があった。この時点で、化石はまだ基質によって大部分が隠されていたが、さらに専門的な準備を行うことで、骨格のより広い範囲が露出し、研究に利用できると判断された。残念ながら、これはオピッチによって許可されなかった。今日に至るまで、この標本に関するさらなる研究は、偶然にもそれが消失する前に作成された、両方の化石板の比較的正確な少数の鋳型、写真、およびX線画像を通じて行われなければならない。^[111]

マックスバーグ標本は始祖鳥の体化石の中で最も崩壊が進んでおり、頭蓋骨、頸部、後肢の一部が失われていることから、ラグーンの底に堆積する前に長期間輸送されていたことがうかがえる。^[46]両腕は不自然に折り曲げられた状態で保存されており、腐敗した胸郭は分離して体中に散らばっていた。脊椎の大部分を除いて、骨格のほとんどの部分は保存時にバラバラになっていた。^[112]

地質学者は、マックスバーグ標本を産出した採石場は、ほぼ100年前の1861年に発見されたロンドン標本も産出していたと判定した。しかし、マックスバーグ標本はロンドン標本よりも約7メートル低い場所で発見された。^[109]

脊柱は骨格の中で数少ない関節構造の一部であるが、保存状態があまりにも悪いため、正確な椎骨数を推定することはできない。最初の記述者であるフロリアン・ヘラーは、頸椎を 7 個、仙骨を 5 個と推定して癒合しているとしている。^[108]左肩甲骨は近位部がひどく損傷しているものの、遠位部は良好な状態である。右肩甲骨は烏口骨とほぼ直角に部分的に関節している。脊柱枝は比較的良好な状態で保存されており、自然な位置に近い位置にあり、典型的なブーメランの形をしている。^[113]骨盤帯の 3 つの構成要素、腸骨、坐骨、恥骨はすべて、ほぼ自然な位置である程度関節している。^[108]

両前肢は、関節が外れているものの、ほぼ完全な状態で、完全に露出した右上腕骨も含まれている。わずかに湾曲した尺骨は、すべての始祖鳥の標本と同様に、現生鳥類とは対照的に羽毛の突起がない。手根骨は存在しないが、右手はかなりよく保存されており、手の3本の指はすべて分離して独立している。3本の指はすべて、屈筋結節がよく発達した、頑丈で強く湾曲した爪を持つ。左手の第2指の近くには、生前の爪のケラチン質の外側表面を示す孤立した角鞘がある。^[114]

左後肢は保存状態がよく、大腿骨、腓骨付き脛骨、おぼろげな足の骨格が見られる。右後肢には脛骨のみが残っている。両後肢は骨盤から分離している。足の骨格がカウンタースラブ上にあり、おそらく左足と思われる。これは、3つの癒合していない中央中足骨（II、III、IV）が平行に並んでいること、および足根骨と中足骨が最初に癒合したことを示している。他の標本と同様に、これは始祖鳥の足根中足骨の初期段階を裏付けており、これは現代の鳥類の完全に癒合した状態に近づいている。^[115]

マックスバーグ標本には羽の跡が残っており、薄い堆積層に覆われているため、羽の細かい部分の多くは見えにくい。これはラグーン底での腐敗と崩壊の結果かもしれない。詳細な形態が観察できる数少ない羽では、その構造は他の始祖鳥標本の羽毛と同一のようである。^[115]左翼はより良好な羽毛を保存しており、風切羽が腕にしっかりと付着していることがわかる。翼は互いに重なり合っているので、羽毛の付着点を個々の骨領域に割り当てることは不可能であるが、他の標本や現代の近縁種と一致して、長い初列風切羽が第2指に付着しているように見える。^[108]

右翼の羽毛はかなり損傷が激しく、多くの羽毛が失われているため、尺骨に確実に結び付けられるのは数本のみで、二次羽毛と特定されている。右上腕骨の横に小さな羽毛が1本孤立しており、動物の羽毛が腐敗前または腐敗直後に抜け落ちたことを示している。第2中手骨と指骨の横には、隠蔽羽毛とされる多数の小さな羽毛が見られ、風切羽の軸と部分的に重なっている。ベルリン標本で見られる羽毛の「ズボン」が脛骨の周囲に見られる。^{[108] [116]}

ハールレム標本（TM 6428/29、テイラー標本としても知られる）は、1855年にドイツのリーデンブルク近郊で発見され、 1857年にフォン・マイヤーによってプテロダクティルス・クラッシペスとして記載されました。1970年にジョン・オストロムによって再分類され、現在はオランダのハールレムにあるテイラーズ博物館に所蔵されています。分類の誤りにもかかわらず、これは最初の標本でした。また、最も不完全な標本の一つで、主に四肢の骨と孤立した頸椎と肋骨で構成されています。^[117]

2017年、古生物学者のクリスチャン・フォスとオリバー・ラウハットは、この標本は中国の アンキオルニスに近い動物であると結論付け、オストロミアという属名を導入した。^[118]

この標本の一般的な名前は、オランダの古い都市ハールレムと、創設者ピーテル・テイラー・ファン・デル・フルストにちなんで名付けられたこの都市のテイラー博物館に由来しています。19世紀、博物館はゾルンホーフェンから膨大な数の化石を購入し、1863年から1868年の間に12,000点を超える化石を古生物学コレクションに登録しました。1860年3月、バイエルン州リーデンブルクで発見された一見すると目立たない脊椎動物の化石が、当時のテイ​​ラー博物館の館長ヤコブ・ハイスベルトゥス・サミュエル・ファン・ブレダによってフォン・マイヤーから購入されました（ウィンクラー、1865年）。この破片は 1857 年に H. v. マイヤー (v. Meyer 1857) によって翼竜Pterodactylus crassipesのものであると説明され、テイラー博物館では 1 世紀以上にわたってそのように展示されていました。

1966年10月、ピーター・ヴェルンホファーはテイラー博物館を訪れ、ゾルンホーフェン翼竜のコレクションを調査し、この翼竜がP. crassipesに分類されることに異議を唱えた。しかし、1970年9月8日になってようやく、ジョン・オストロムによってこの化石は最終的に始祖鳥のものであると認識された。オストロムも当時ゾルンホーフェン翼竜の研究に従事しており、この翼竜の種の分類に疑問を抱いていた。フォン・マイヤーのP. crassipesタイプ標本を始祖鳥として再分類した彼の分類は、1970年にScience 誌に発表され(Ostrom 1970)、2年後には標本のより徹底的な調査がProceedings of the Royal Netherlands Academy of Sciences 誌に掲載された(Ostrom 1972b)。このように、文献ではロンドン、ベルリン、マックスバーグの標本に先行する、いわゆる始祖鳥の4番目の標本は、実際には最初の標本であり、1855年に発見されました。これは、最終的にジュラ紀の鳥類の存在を明らかにする羽毛の発見の5年前でした。^[119]

標本の両板には骨質とかすかな羽毛の印象が残っており、脊椎と腹骨の一部、腕の骨、特に3本の指がよく保存されている手の骨、骨盤帯の小片、両脚の大部分、特に左足の指骨と中足骨がかなりよく保存されている足が保存されている。すべての部分が元の関節を保っており、両板とも比較的腐敗がほとんど見られない。^[120]

始祖鳥の化石の中では保存状態が最も良いとは言えないが、その骨格要素のいくつかは注目に値する。腹甲は非常によく保存されており、カウンタースラブには少なくとも14本の細長い肋骨状の骨が見られる。いくつかの背椎の痕跡もかすかに見られ、脊椎と接合している肋骨の断片が4つある。骨盤骨のうち恥骨だけが保存されており、ブーツ型の恥骨結合が見られる。^[121]

メインの石板には左脚の大部分が保存されている。両大腿骨の断片が残っており、左大腿骨の大部分は膝の部分で下肢と自然に接合された状態で保存されているが、近位部では左脛骨のみが保存されている。左腓骨はメインの石板上に保存されているが、下肢の遠位部は石板の端で折れている。左中足骨と足はかすかな印象としてのみ保存されているが、これらは属に典型的な足指骨の式 2-3-4-5-0 を導き出すのに十分明瞭である (Ostrom 1972b)。爪の印象も比較的明瞭で、前肢の爪と比較することができる。^[122]

前肢は主板に翼の骨格の一部が保存されており、左上腕骨の遠位部と両前腕骨が見られる。半月状手根骨と解釈されている骨が前腕と第 2 中手骨の間にある可能性があるが、これはまだ確定していない。手はかなりよく保存されており、特に人差し指の先端の爪が非常に例外的に保存されている。この爪は湾曲が強く、鋭く尖っており、深い側溝があり、基部には頑丈な結節がある。角鞘の跡も残っており、爪が丸く厚くなり、非常に鋭い先端に向かって細くなっていることがわかる。他の点では多くの点で例外的な標本ではないが、手の詳細は、動物の爪の形態についてこれまで知られていなかった詳細を提供した。^[122]

羽毛以外にも、前腕の多くの保存状態が、オストロムが始祖鳥であると判定するのを可能にした。例えば、ハールレム標本ではっきりと観察される橈骨と尺骨の間の狭い隙間は、翼竜では知られていない特徴である (オストロム 1972b)。

この標本にはかすかな羽毛の痕跡が残っているが、それが1857年にマイヤーの目に留まらなかったのも無理はない。羽毛のような構造は1860年から61年までジュラ紀後期には知られていなかったからだ。ハールレム標本の羽毛の痕跡は斜光の下でのみ現れ、これは左前腕に由来するもので、おそらくこの動物の二次羽毛の痕跡である。一部の研究者は、標本に一次羽毛に属する不明瞭な痕跡があると推測しているが、これは確実には断定されていない。^[123]

アイヒシュテット標本（JM 2257）は、1951年にドイツのワーカースツェル近郊で発見され、1974年にピーター・ヴェルンホファーによって記載されました。現在、ドイツのアイヒシュテットにあるジュラ博物館に所蔵されており、最小の標本であり、2番目に優れた頭部を持っています。これは、おそらく別の属（Jurapteryx recurva）または種（A. recurva）です。^[124]

アイヒシュテットの標本が発見されてから、1973年にその記載と出版が行われるまで、20年以上が経過している。この食い違いの原因として最も可能性が高いのは、プラッテンカルク化石の収集家で複数の分野の教授でもあるドイツのフランツ・クサーヴァー・マイヤーによる標本の予備的な記載である。1973年にマイヤーは、ワーカーツェルのクサーヴァー・フライとの極めて複雑で長期にわたる一連の交渉の末、この化石を手に入れたと書いている。マイヤーが化石をヴィリバルツブルクのジュラ博物館に持ち込む前に、フライが化石を所有していた。^[124]ヴェルンホファーは後に、おそらくこの出来事の経緯を再現した。クサーヴァー・フライは1951年に、この化石を翼竜の標本として売りに出していた。司祭であり、アイヒシュテット神学校の化石コレクションの保存者でもあったマイヤーは、最初、それをコンプソグナトゥスの珍しい標本であると特定し、高値でその化石を購入した。しかし、さらに調べていくと、それは値段のつけられない始祖鳥の標本であることが判明した。誤りがあったにもかかわらず、売買は原則として有効であったが、司祭であるマイヤーは、フライが取引を撤回するのを認める道義的義務を感じた。しかし、マイヤーは、自分の研究所がそのような高価な物を購入する余裕は決してなく、それが科学から失われることを恐れた。この道義的ジレンマを解決できなかったため、彼は標本を自分の金庫に保管した。1965年、フライは死去した。1972年、すでに84歳になっていたマイヤーは、新しいアイヒシュテット自然史博物館の開館を機に、ペーター・ヴェルンホファーを招き、標本を検査して科学的分析を発表するよう依頼した。フライの相続人には金銭的な補償が行われた。この標本はフランクフルトのゼンケンベルク博物館にしばらく展示され、1974年に両方の石板がアイヒシュテットに新しくオープンしたジュラ博物館に移され、現在もそこに保管されている。^[125]

標本の準備作業が初めて記録されたのは 1972 年 (Tischlinger 1973) で、その後の調査は 1973 年にミュンヘン国立古生物学コレクションのヴェルンホファーの監督のもとで行われ、頭蓋骨については 1989 年にジュラ博物館の準備者であるピノ フォルクルによって実施されました (Völkl 1989)。標本が一般公開される前には、革新的な画像処理方法を使用したものも含め、X 線写真も追加で撮影されました (Stürmer 1983)。これらの写真の一部は、後にヨハネス メルによる化石のその後の分析で、立体画像、紫外線、その他の技術を使用して活用されました (Mehl 1998、Vieser 1988)。

アイヒシュテットの始祖鳥の標本は、ほぼ完全な骨格が石板と対石板の両方に見られるが、骨格の大部分は主石板（上石板）にある。この動物はベルリンの標本と同様に右側を下にして横たわった状態で保存されている。標本はほぼ完全に関節がつながっており、多くの部分が元の位置にある。死後強く反り返った脊柱のおかげで、動物の頭部はほぼ完全に骨盤の上に横たわっていた。この非常によく保存された頭骨は、この標本の最も注目すべき特徴の1つである。^[126]

アイヒシュテット標本の注目すべき地位の大部分は、その美しく保存された頭蓋骨によるもので、ウェルノファー（1974年）とその後エルザノフスキー＆ウェルンホファー（1996年）によって詳細に分析された。頭蓋骨は横方向に圧縮されているが、個々の骨は区別できる。とりわけ、頭蓋骨は腹側の関節面を保存することによってある程度の頭蓋運動の証拠を示しており、涙骨と頬骨の間で滑り運動が可能であったことを示している。^[125]

ゾルンホーフェン標本（目録番号BMM500）は、おそらく1960年代にドイツのアイヒシュテット近郊で発見され、1988年にヴェルンホーファーによって記載された。現在はゾルンホーフェンの市長ミュラー博物館に所蔵されており、当初は博物館の名前の由来となった市長フリードリヒ・ミュラーと同じアマチュア収集家によってコンプソグナトゥスとして分類された。ミュラーは匿名の化石商人から全く準備されていない状態で入手した。これは知られている中で最大の標本であり、別の属種であるヴェルンホフェリア・グランディスに属している可能性がある。首、尾、背骨、頭の一部のみが欠けている。^{[127] [128]}

ゾルンホーフェンの標本は、元ゾルンホーフェン市長フリードリヒ・ミュラーによってコンプソグナトゥスであると考えられていたが、ミュラー市長の個人コレクションに収蔵されていた。1987年11月11日、市長ミュラー博物館に売却される直前のコレクションの鑑定中に、ピーター・ヴェルンホーファーと当時のジュラ博物館長ギュンター・フィオールによって検査された。ミュラー氏はすでに化石を準備しており、ヴェルンホーファーに新しい標本の研究と出版の許可を与えていた。化石は1987年にミュンヘンに移送され、1988年7月14日のゾルンホーフェンの記者会見で公式に公開された。^[128]

ゾルンホーフェン標本は、1988年秋に所有権訴訟問題の中心となった。アイヒシュテット採石場の所有者フランツ・クサーヴァー・シェプフェルが、標本は実際には1985年に採石場のヴィンタースホーフ地区で彼の労働者の1人によって発見されたと主張したのだ。シェプフェルの主張によれば、労働者は所有権を尊重する代わりに、化石を個人収集家に売却した。そのため、シェプフェルは彼の労働者2人を横領で告訴し、ミュラー氏を詐欺師として告訴した。1994年まで延期された後、この訴訟は最終的に証拠不十分で棄却された。この標本の石構造の分析により、ヴィンタースホーフの地層とは異なることが判明した。^[128]

しかし、1995年に原告は化石の回収を求めてゾルンホーフェンのコミュニティを訴え、標本を提供されたと主張する個人収集家の証言を提出し、最終的にアンスバッハ地方裁判所は1998年に標本の返還を命じた。ゾルンホーフェンのコミュニティはこの決定に異議を唱え、事件は2001年にバイエルン州高等地方裁判所であるニュルンベルク高等地方裁判所に持ち込まれ、コミュニティに有利な判決が下された。これに反対した採石場の所有者は、事件をカールスルーエの連邦最高裁判所に持ち込み、2003年に高等地方裁判所の判決を支持し、14年間の訴訟は終結し、6番目の始祖鳥の標本はゾルンホーフェンと名付けられた。^[128]

ゾルンホーフェン標本は、知られている中で最大の始祖鳥の個体である。39 x 52 cmのプレートにほぼ完全な骨格が描かれている。この標本にはカウンタースラブは付属していない。^[128]

この骨格は獣脚類に典型的な死の姿勢を示しており、特にアイヒシュテットの標本のものと似ている。この動物の死骸は完全に関節がついた状態で埋葬されたと思われる。標本の骨格は完全であるにもかかわらず、羽毛の痕跡は化石上では非常にかすかで乏しい。左下腕と右上肢の間にはわずかに湾曲した平行構造がいくつか見られ、おそらく左翼の二次羽毛を表していると思われる。^[129]

標本の頭骨は前部と下顎骨のいくつかの部分からのみ識別可能で、残りは失われているか、押しつぶされているか、断片化しているように見える。4 本の前上顎歯と 7 本の上顎歯が保存されている。頸椎と背椎の残骸はわずかしか保存されていないが、最後の 4 つの背椎は連結したままで 15 本の尾椎が存在することから、尾の先端が大きく失われていることが示唆される (対照的に、ロンドンの標本には 23 本の尾椎があった)。この失われた先端は、ミュラーによって石板上で誤って復元されていた。5 番目の尾椎以降から尾に沿って伸びる棒状の構造は、主に基部で柔軟であった硬い尾を示唆している。10 対の背肋骨が保存されており、以前の標本と同様に鉤状突起がない。癒合していない肩甲骨と烏口骨は密着したままであり、また、より小さな標本では欠如しているのに対し、枝角が存在することから、この骨の骨化は加齢によるものであることが示唆される。^[129]

両翼は自然に関節しており、両手の手首部分のみが失われている。右手の3本の指は、ベルリン、アイヒシュテット、マックスベルクの標本と似た位置にあり、3本目の指が2本目の指の下に交差している。これは、死後のずれを反映する状態であるとケンプとアンウィン (1997) は示唆している。脚も同様によく関節しており、頑丈で、ミュンヘンの標本と似た配置である。右足のつま先は完全に保存されており、異常な指節の式は、他の標本の2-3-4-5-0ではなく、2-3-4-4-0となっている。この矛盾の理由は不明であり、重要な要素が失われている左足と比較することもできない。異常な異常（Wellnhofer 1988b、1992a）または分類学的に重要な特徴（Elzanowski（2001b））の可能性が示唆されている。^[130]

ミュンヘン標本（BSP 1999 I 50、以前はゾーレンホーファー・アクティエン・フェライン標本として知られていた）は、1992年8月3日にランゲナルトハイム近郊で発見され、1993年にヴェルンホーファーによって記載された。現在はミュンヘンのミュンヘン古生物学博物館に所蔵されており、1999年に同博物館に190万ドイツマルクで売却された。当初骨性の胸骨であると考えられていたものは烏口骨の一部であることが判明したが、^[131]軟骨性の胸骨が存在していた可能性がある。顔の前面のみが失われている。新種のA. bavaricaである可能性がある。

1992年8月、この標本はランゲナルトハイムの石灰岩採石場で、石材会社ゾレンホファー・アクティエン・フェラインの支援を受けて採石場で働いていたユルゲン・ヒュッティンガーによって断片的に発掘された。ヒュッティンガーは最初に化石の骨がいくつか付いた小さな石片を見つけ、その層のすべての破片を集めてパズルのように組み合わせることができた。集めた破片の表面に羽の跡がいくつかあることに気づくまで、彼はそれが翼竜であると当初考えていた。^[132]

採石場の作業員は採石場の所長に正直に報告した。所長は労働者が発見したものを法的に所有していた。翌日、ヴェルンホファーは化石を調べるよう呼ばれ、新しい標本の科学的研究を引き継ぐよう依頼された。標本はミュンヘンの古生物学国立コレクション研究所で、ヴェルンホファーの熟練した標本作成者、エルンスト・シュミエヤによって準備された。その年の12月に化石の準備が完了したとき、シュミエヤは組み立てられた石片から片方の翼の先端だけが失われていることに気付き、同じ層から集められた保存された500グラムの石板を必死に探した結果、ついに失われた断片が見つかり、パズルを完成させる最後のピースとして配置された。^[132]

この7番目の始祖鳥の化石は、多くの公開イベントやアトラクションの焦点となってきた。1993年4月、ミュンヘンの標本はゾルンホーフェンでの公開記者会見の目玉となり、バイエルンのジャーナリスト、ラジオ局、テレビ局によって取り上げられた。その年の後半には、ミュンヘンのバイエルン州立コレクション150周年記念の機会に展示された。1997年には、シカゴフィールド博物館が、脊椎動物古生物学会の年次総会で「始祖鳥- 世界を揺るがした鳥」と題した特別展でこれを特集した。^[132]

この標本は1994年から1999年までの5年間、ミュンヘンのアクティエン・フェラインから貸し出されていた。厳密には個人所有のままであったが、この頃から「ミュンヘン標本」と呼ばれるようになり、数百万マルクの値段で多くの買い手が欲しがった。ゾーレンホーファー・アクティエン・フェラインの代表であるミヒャエル・ビュッカー博士は、ミュンヘンへの貸し出し期間の終わり頃に標本を売却することに関心を示し、最終的にこの化石はバイエルン州立コレクションに200万ドイツマルクで提供された。こうして、バイエルン州立コレクションは160年ぶりに始祖鳥の標本を購入することができ、バイエルン州にとって非常に重要な文化的、科学的遺物として今も残っている。^[133]

石灰岩層における標本の正確な位置は分かっており、ミュンヘン標本は上部ゾルンホーフェン石灰岩のプラッテンカルク断面で最も高い位置にあり、したがって地質学的に最も新しい標本であることを示しています。同じ地域では、ミュンヘン標本の 8.5 メートル下でマックスベルク標本が、14.5 メートル下でロンドン標本が発見されており、これらの始祖鳥標本は同じ場所に埋まっていたものの、マックスベルク標本の場合は約 45,000 年前、ロンドン標本の場合は約 75,000 年前 (Barthel 1978、Viohl 1985a、Park & Fürsich 2001a、b)

メイン スラブとカウンター スラブの両方が回収されましたが、メイン スラブの方が骨格の骨の保存状態は良好ですが、カウンター スラブでは羽の跡がより鮮明です。骨格はほぼ完全で、自然な関節のほとんどが残っています。頭蓋骨は完全に保存されていない唯一の特徴の 1 つで、脳頭蓋、耳の部分、頬骨、下顎、および他のいくつかの部分のみがほぼそのまま残っています。この標本の頭蓋骨の要素の詳細な分析は、Elzanowski と Wellnhofer (1996) によって発表されています。

下顎の歯は特によく保存されており、下顎の前部 3 分の 1 には合計 12 本の歯が等間隔で生えており、形態は一貫しているものの、大きさは一貫していない。小さな歯のいくつかは、死亡時に最近生えてきたように見え、特定の歯の交換パターンを示している。ミュンヘン標本は、始祖鳥に歯間板が存在する最初の証拠であり、その存在は原始的 (原始形態) 状態を示す証拠である。この特徴は他のさまざまな主竜類に存在するが、鳥類には特に存在しない。

骨格の残りの大部分は、始祖鳥の通常の椎骨数、頸肋、腹骨、自然に接触した（骨化していない）肩甲骨と烏口骨、骨盤帯、後肢など、非常に良好な状態で保存されている。両腕は自然な関節で保存されているが、上腕骨は両方とも部分的にしか保存されていない。この標本は、最初は骨のある胸骨を持つと説明されており、これが始祖鳥に胸骨があったことを示す最初の証拠であったと考えられる（Wellnhofer 1993a）。しかし、高度な紫外線技術で調べたところ、これは左烏口骨の内側の板状の延長であり、死後に回転していたことが明らかになった（Wellnhofer & Tischlinger 2004）。この骨のある胸骨が想定されたことが、この化石が新しい分類群、Archaeopteryx bavaricaとして最初に分類されるきっかけとなった。

後肢は、これまで知られている標本と形態的な違いは見られなかったが、おそらくこれまでで最もよく保存されており、前例のない詳細がいくつか見られました。たとえば、右足は第1指と第4指の爪が重なり合うほどしっかりと曲げられた状態で保存されており、始祖鳥には掴む機能や止まり木に止まる機能があり、現代の鳥類と同じくらい洗練されていた可能性があります。^[134]

翼と尾羽の痕跡のみが残っており、羽毛の痕跡はすべてカウンタースラブから来ている。体の羽毛は明らかではない。右翼には、始祖鳥の標本に典型的な、11～12 枚の扇状の初列風切羽が見られる。標本の腕の羽毛の一部には、羽軸だけでなく、羽根と枝の痕跡も見られる。あまり明確ではないが、次列風切羽も見える。体のサイズははるかに小さいにもかかわらず、ミュンヘン標本の最長の初列風切羽 (6 番目) はロンドン標本の初列風切羽に近く、ベルリン標本よりも比例してかなり長いと思われる。

尾羽は尾椎に沿って二列に刻まれており、これはこの属に典型的なもので、第9尾椎あたりから保存が始まります。最長の尾羽は先端にあり、ロンドンの標本の同じ羽よりも相対的にかなり長いです。ミュンヘンの標本の翼と尾羽が比較的長い理由は不明ですが、個体差、年齢差、または性差である可能性があります。^[135]

8番目の断片的な標本は1990年に発見されたが、ゾルンホーフェン石灰岩ではなく、スエビアのダイティングにあるメルンスハイム層のやや新しい堆積物から発見された。そのためダイティング標本と呼ばれ、1996年以来、バンベルクの自然博物館で短期間展示された鋳造物からのみ知られていた。オリジナルは2009年に古生物学者ライムント・アルベルトスドルファーによって購入された。^[136]この標本は長い間科学者の手から遠ざけられていたため、「ファントム」とも呼ばれていた。^[137]この標本は、 2009年10月にミュンヘン鉱物ショーで、他の6つの始祖鳥のオリジナルの化石とともに初めて展示された。 ^{[138]科学者による最初のざっとした調査では、この標本は}始祖鳥の新種である可能性があることが示された。^[139]この化石は、他の化石よりも数十万年新しい石灰岩層で発見されました。^[136]長い間、非公開の個人コレクションに保管されていましたが、 2022年にデンマークのクヌーテンボーサファリパークの進化博物館に移され、展示されているほか、研究者にも公開されています。^{[140] [141]}

始祖鳥の8番目の標本は、1996年2月にバイエルン州自然史博物館の特別展で公式に発表された。館長のマティアス・マウザーは、驚いた聴衆に、標本はすでに鋳造されており、展示されていると発表した。その起源や準備についての詳細はほとんど知られていなかったが、保存状態から、ゾルンホーフェン本体を覆い、わずかに新しいメルンスハイム層の起源を示していると結論付けられた。最もよく知られているメルンスハイムの脊椎動物の化石はダイティング採石場から発見されているため、8番目の標本はそこで発見されたと考えられている。しかし、代わりにミュールハイム近くの採石場から発見された可能性も残っている。^[142]ダイティング標本は、クンドラットら (2018) によって始祖鳥アルベルスドエルフェリと命名された。 ^[143]

この標本の鋳型に対しては、1997 年にマティアス モーザーが行った 1 回の科学的分析のみが行われました。化石には頭蓋骨と、肩甲骨、上腕骨、枝角、および不完全な手を持つ翼など、いくつかの骨格要素のみが含まれています。モーザーは上腕骨の長さに基づいて、この動物のサイズがサーモポリス標本のサイズに近いと推定しました。それ以外では、元の化石をさらに機械的に処理したり、X 線や紫外線による調査を行ったりしない限り、これ以上のことはわかりません。

ダイティング標本は、解剖学的にも保存状態的にも目立った特徴はないが、ソルンホーフェン層が示す地質学的時間の範囲を超えて始祖鳥が生き延びた最初の証拠である。ヴェルンホーファーは、この標本はソルンホーフェンの標本よりも約10万年後に生きていた可能性があると推測しているが、この期間に起こり得る骨の変化は、元の化石にアクセスしなければ確実に確認できないと認めている。^[142]

2000年には、別の断片的な化石が発見された。これは個人が所有しており、2004年からゾルンホーフェンのビュルガーマイスター・ミュラー博物館に貸し出されているため、ビュルガーマイスター・ミュラー標本と呼ばれている。同博物館は公式にこれを「ゾルンホーフェンのオットマン科とシュタイル科の標本」と呼んでいる。この断片は始祖鳥の片翼の残骸を表しているため、この化石の通称は「鶏の翼」である。^[144]

この9番目の始祖鳥の標本は、2004年春に採石場の労働者カール・シュヴェグラーによってビュルガーマイスター・ミュラー博物館に寄贈され、初めて明るみに出た。彼は、この標本をゾルンホーフェンの上の旧シュタインベルクにある採石場で発見したと主張した。標本が始祖鳥の翼の骨であることが認識された後、化石をゾルンホーフェン博物館に無制限に貸し出す契約が結ばれ、所有者はその後、ミュンヘンのバイエルン州立コレクションによる科学的調査を受けることに同意した。この化石は2004年夏に一般公開され、それ以来ビュルガーマイスター・ミュラー博物館で展示されている。^[145]

公開されるとすぐに「チキンウィング」というあだ名が付けられたこの化石は、死後にずれて交差した上腕と下腕を含む独立した翼の骨格と、ほぼ完全な手で構成されています。骨のほとんどは、メインの石板に立体的に保存されています。上腕骨は、骨化の最終段階前の死に典型的な「未完成」の外観を示しており、これも未成熟の標本であることを示しています。

カウンタースラブには、第2指の周りに扇状に並んだ、はっきりとしたわずかに湾曲した隆起の痕跡が見られる。これらは、一次レミゲの柄の跡であると考えられている。^[146]

スイスの個人コレクションに長く収蔵されていたサーモポリス標本（WDC CSG 100）は、バイエルンで発見され、2005年にマイヤー、ポール、ピーターズによって記載された。ワイオミング州サーモポリスのワイオミング恐竜センターに寄贈されたこの標本は、頭部と足が最もよく保存されているが、首と下顎の大部分は保存されていない。「サーモポリス」標本は、2005年12月2日のサイエンス誌の記事で「獣脚類の特徴を持つ保存状態の良い始祖鳥の標本」と説明されており、始祖鳥には鳥類の一般的な特徴である逆向きのつま先がなかったため、枝に止まる能力が制限され、地上生活または幹を登る生活を送っていたことを示唆している。^{[147]これは}獣脚類の祖先を示す証拠と解釈されている。 1988年、グレゴリー・S・ポールは、第2趾が極度に伸展する証拠を発見したと主張したが、サーモポリスの標本が記述されるまで、他の科学者によって検証され、受け入れられることはなかった。^{[148] 「これまで、この特徴は、この種の近縁種である}デイノニコサウルス類にのみ属すると考えられていた。」^[149]

サーモポリス標本は2007年に始祖鳥シーメンシイに割り当てられました。この標本はこれまでで最も完全で保存状態の良い始祖鳥の化石であると考えられています。^[150]

この標本が初めて明るみに出たのが2001年末頃で、フランクフルトのゼンケンベルク博物館に匿名の収集家から提供されたときだった。発見された場所や時期の詳細は明かされなかった。2005年にワイオミング恐竜センター（WDC）が出した声明によって、さらなる情報が明らかになった。声明では、この化石はもともと1970年代に亡くなったスイスの化石収集家の個人コレクションから来たもので、その収集家の妻がその後まもなくゼンケンベルク博物館にこの化石を売りに出したと主張していた。博物館は必要な資金を調達できなかったため、ワイオミング恐竜センターの創設者であるブルクハルト・ポールに連絡を取り、ポールは資金を提供してくれる匿名の寄贈者を見つけることができた。標本はドイツで最初の展示と科学的研究が行われた後、長期貸与でWDCに寄贈されることになった。

研究期間の後 (Mayr 他 2005, 2007)、この化石はワイオミング州サーモポリスのワイオミング恐竜センターに移送され、2007 年 6 月からそこに保管されている。この標本は、知られている始祖鳥の化石の中でも最も優れたものの 1 つと広く考えられているが、ドイツから輸出されたことでドイツの古生物学者や一般の人々の間に懸念が生じている。1970 年代のスイスへの化石の輸出や、現在も保管されている米国への輸出によって正式な法的違反はなかったが、WDC は公的機関ではなく私的機関であるため、化石が科学的調査に利用される可能性があることについて当初は懸念があった (Stoksad 2005)。しかし、WDC は、国内外からの科学的調査を妨げることはなく、化石を無期限に一般公開するつもりであるとの声明を発表している。こうして、サーモポリスの始祖鳥の標本は、ヨーロッパ以外で恒久的な生息地を見つけた最初の標本となった。^[151]

サーモポリスの標本は、その完全性、関節の可動性、細部の点で間違いなく最高の標本の一つであり、美しさではベルリンの標本にしか勝てないと言われている。骨格は専門家によって準備されており、頭蓋骨を含むいくつかの骨は立体的に保存されている。唯一失われているのは、仙骨前部と尾部の椎骨の一部と、右足の小片である。標本はまた、翼と尾にまだ羽毛が付着していることを示す痕跡が残っている、ボリュームのある羽毛を保存しており、保存される前にこの鳥が生息していた古代のラグーンの表層水に比較的短期間漂っていたことを示している。^[152]

サーモポリスの標本の頭骨は、始祖鳥の標本の中ではベルリンとアイヒシュテットのものに次いで保存状態が最も良い。これは、頭骨を背面から見ることができる唯一の標本であり、これまで知られていなかった詳細を知ることができる。下顎の大部分は頭骨に覆われて隠れているが、右鼻孔から 5 本の歯骨の先端が見える。

標準的な 23 個の仙骨前椎のうち 10 個が失われており、尾の先端の最後の数個の尾椎も失われている。尾に沿ったV 字型(大きな板状の血節) がこの標本では目に見える形でよく発達している。失われた胸椎に関連する肋骨を除いて、保存されている肋骨はわずかであり、腹側に保存された腹甲は孔雀類(Chiappe ら、1999 年) に似た非対称のジグザグ模様を示している。

この標本は、始祖鳥の標本としては初めて、烏口骨が完全に露出しており、これまでにない詳細が示されています。他のすべての標本と同様に、骨化した胸骨はありません。このことと上腕骨の他の詳細は、他の標本と同様に、死亡時に未成熟であった動物を示唆しています。

後肢は特によく保存されており、これまでにない細部がいくつか見られます。他の標本とは異なり、後肢は反対方向に広がっており、ほとんどの要素が自然な関節を保っています。足の細部が非常によく保存されていることから、第 1 趾 (母趾) は、現代のほとんどの鳥のように完全には反転しておらず、両足とも内側に広がっていることが分かります。その後、一部の研究者は、他の標本に見られる母趾の反転は保存状態のせいだと考えています。(Mayr 他 2005)

サーモポリスの標本によって明らかになった足のもう一つのユニークな特徴は、第 2 趾の向きです。これはドロマエオサウルスやトロオドン類と同様に、過伸展と一致する特徴を示しています。この標本は、始祖鳥が短い第 2 趾を、おそらく捕食に使用されていたと思われる拡大した「鎌状爪」を持つドロマエオサウルスの親戚であるデイノニクスと同様の方法で上げた可能性があることを示唆しています。始祖鳥も過伸展した爪を同様の方法で使用したの か、それとも他の目的で使用したのかは不明です。

頭骨、足、烏口骨の多くの独特な特徴を総合すると、始祖鳥類とデイノニコサウルス類の獣脚類との密接な関係が強まります。^[153]

翼と尾の羽毛の痕跡はよく保存されており、羽枝の詳細はわかるが、羽枝はわからない。右翼には 11 本の初列風切羽の柄がある。8 番目から 10 番目の初列風切羽には非対称性が見られる。次列風切羽は薄すぎて数えることができないが、12 から 15 個の範囲にあると推定される。肘関節の周りの「はっきりとしたぼやけた溝」は、三列風切羽を示している可能性がある。

尾羽（尾羽根）も薄すぎて数えるのは難しいが、翼の羽根よりも薄っぺらいものの、尾羽根は観察できる。尾羽根はすべて約30度の同じ角度で脊柱に付着しているように見える。^[154]

2011年に11番目の標本の発見が発表された。これはより完全な標本の一つと言われているが、頭骨と前肢の1本が失われている。個人所有で、まだ名前が付けられていない。^{[155] [156]} ミュンヘンのルートヴィヒ・マクシミリアン大学（LMU）の古生物学者が現在研究している。この標本は、これまで知られていなかった羽毛の特徴を明らかにしている。^{[157] [158]} Fothら（2014）は、翼と尾だけでなく、体と脚にも羽毛状の羽毛があり、始祖鳥にはこれまで見られなかった特徴であると述べている。^{[157] 11番目の標本は、羽毛状の羽毛の本来の機能に関する洞察を提供する。高度な}マニラプトル類の獣脚類恐竜と基底的な鳥類の羽毛状の羽毛の系統学的分布の分析は、飛行以外の本来の機能を示唆している。このように、羽毛類の羽は外適応を表し、後になって初めて空気力学的能力に適応したものであり、この機能は明らかに鳥類内の異なるグループ間で収束した。^{[157]この羽毛はフランクフルトの}ゼンケンベルク自然博物館に貸し出されている。

2014年2月、バイエルン州シャムハウプテン地区近くのアルトマンシュタイン採石場から12番目の標本の存在が発表された。この標本は2010年に個人収集家によって発掘された。 ^{[159]ドイツの古生物学者オリバー・ラウフットによる始祖}鳥属の新しい診断に基づくと、ベルリン、アイヒシュテット、ゾルンホーフェン、ミュンヘン、ダイティング、テルモポリス、11番目、12番目の標本は高い確率でこの属に属すると考えられる。^[160]この標本はデンケンドルフのアルトミュールタール恐竜博物館に展示されている。

2024年5月、米国シカゴのフィールド博物館は、知られている限りでは13番目の始祖鳥の標本を公開した。これは、ヨーロッパ以外の公的機関にある唯一の始祖鳥の標本である（もう1つのアメリカの標本であるサーモポリスの標本は、民間の機関が所有している）。標本の存在は、2018年頃に博物館の学芸員であるヘルゲ・トルステン・ルンブシュによって初めて知られた。彼はこの標本をスイスの個人コレクションで見つけたのである。この標本は、ドイツが始祖鳥の標本の輸出を禁止する前に、これらの個人収集家によって取得されていた。博物館の古鳥類学者ジンマイ・オコナーの尽力による数年にわたる交渉の後、標本は2022年に取得された。他の始祖鳥の標本とは対照的に、シカゴの標本は取得時には準備されておらず、公式公開までに博物館の準備員であるアキコ・シンヤとコニー・ヴァン・ビークの努力により2年にわたる準備が必要であった。^{[161] [162] [163]}

• ウェルンホーファー、ピーター (2009)。始祖鳥: 進化の象徴。ミュンヘン: フリードリヒ・プファイル博士。ISBN 978-3-89937-108-6。
• シップマン、パット（1998年）。『翼を広げる：始祖鳥と鳥の飛行の進化』ロンドン：ワイデンフェルド＆ニコルソン。ISBN 978-0-297-84156-2。

• 始祖鳥について（talk.originsより）