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南部定住型シャチ（南部定住型シャチ（SRKW ）とも呼ばれる）は、北東太平洋に生息する魚食性のシャチの生態型4つの群集の中で最小の群集である。南部定住型シャチは、個体の移動や分散がなく、他のシャチの個体群との遺伝子流動もない閉鎖的な社会を形成している。 [ 1 ]魚食性の生態型は歴史的に「定住型」という名前が付けられてきたが、「一時的」や「沖合型」と呼ばれる他の生態型も同じ海域に定住している。
米国海洋漁業局は、絶滅危惧種法に基づき、このシャチの個体群を2005年から絶滅危惧種に指定した。[ 2 ]カナダ では、 SRKWは絶滅危惧種法スケジュール1に絶滅危惧種として記載されている。 [ 3 ] 一般的に「魚を食べるシャチ」、「南部定住者」、または「SRKW個体群」と呼ばれている。他の定住群とは異なり、SRKWは1つのクラン（J）のみで構成され、各ポッド内に複数の母系が存在する3つのポッド（J、K、L）からなる。 [ 4 ]クジラ研究センターが実施した2024年7月1日の年次調査では、個体数は73頭のみで、2023年の調査の75頭から減少した。[ 5 ] [ 6 ]ただし、この数字には2024年9月に生まれたL128は含まれておらず、非公式の個体数は74頭となっている。[ 7 ]ロリータは、トキタエ、またはルミ族からはスカリチェルテナウトとしても知られており、1970年のペンコーブ捕獲時に捕獲され、2023年8月18日にマイアミ水族館で死亡した。[ 8 ] [ 9 ]
世界最高齢のシャチとして知られるグラニー（またはJ2）は、SRKW個体群のJポッドに属し、リーダーを務めていました。グラニーは当初、1911年頃に生まれたと推定されていましたが、これは2016年後半に発生したと思われる失踪と死亡時には105歳だったことを意味します。[ 10 ]しかし、この推定は後に誤った情報に基づいていたことが明らかになり、より最近の研究ではグラニーの年齢は65～80歳とされています。[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]
南部定住型シャチの社会では、すべてのグループが基本的に友好的です。基本的な社会単位は母系です。母系は、母系長とすべての世代の子孫によって形成されます。複数の母系が南部定住型ポッドを形成し、その構成員は継続的で安定しており、独自の安定した方言を持っています。南部定住型の子シャチは母親のポッドで生まれ、生涯そのポッドにとどまります。南部定住型ポッドは、彼らの通常の移動単位です。3つの南部定住型ポッドが、この小さなシャチのコミュニティの単一のクランを形成します。このクランは、過去にポッドに分かれた単一の系統である可能性があります。このクランは、他のシャチのクランと鳴き声を共有しない、独自の安定した方言を持っています。[ 14 ]
以下は南部の住民社会単位の一覧です。[ 15 ]
いくつかの母系では、母系長が亡くなっているため不在ですが、それでも彼女の子孫はグループとしてつながり続けています。国勢調査日は2024年7月1日です。[ 5 ] [ 7 ]
J11s: J27「ブラックベリー」、J31「ツチ」、J39「マコ」、J56「トフィーノ」
J14s: J37 'Hy'Shqa'、J40 'Suttles'、J45 'Se-Yi-Chn'、J49 'T'ilem I'nges'、J59 'Sxwyeqόlh'
J16型機関車：J16「スリック」、J26「マイク」、J36「アルキ」、J42「エコー」
J17s: J35 'Tahlequah'、J44 'Moby'、J46 'Star'、J47 'Notch'、J53 'Kiki'、J57 'Phoenix'
J19: J19「シャチ」、J41「エクリプス」、J51「ノヴァ」、J58「クレセント」
J22型：J22「オレオ」、J38「クッキー」
K12s：K12「スクイム」、K22「セキウ」、K33「ティカ」、K37「レインシャドウ」、K43「サトゥルナ」
K13s: K20「スポック」、K27「デッドヘッド」、K38「コメット」、K45「プロスパー」
K14s: K14 'Lea'、K26 'Lobo'、K36 'Yoda'、K42 'Kelp'
K16シリーズ：K16「作品」、K35「ソナタ」
L4s: L55「ナゲット」、L82「カサトカ」、L86「サプライズ」、L103「ラピス」、L106「プーカ」、L109「タコダ」、L116「フィン」、L118「ジェイド」、L123「ラズリ」、L125「エレメント」
L11s: L77「マティア」、L94「カリプソ」、L113「クストー」、L119「ジョイ」、L121「ウィンドソング」、L124「ホイッスル」、L126「ケン」、L127「スクーバ」
L22s: L22「スピリット」、L87「オニキス」（おそらく兄弟）
L25：L25「オーシャンサン」は、南部に生息する最古の個体であり、捕虜であったトキタエ（別名ロリータ）の死後、近親者は残っていない。トキタエはおそらく彼女の母系の一員であったと思われる。L25はL22とL11と共に旅をする。
L47s: L83「ムーンライト」、L91「マンチャー」、L110「ミッドナイト」、L115「ミスティック」、L122「マジック」
L54s：L54「イノ」、L108「コホ」、L117「ケタ」、そして血縁関係のないL88「ウェーブウォーカー」。ウェーブウォーカーは1993年生まれの成体オスで、近親者はおらず、常にL54sと一緒に旅をしている。
L72型機：L72「レーサー」、L105「フルーク」
L90s: L90「バジェナ」、L128
J Pod は常に一組で行動し、K Pod も同様ですが、L Pod のシャチは通常、別々に移動する 2 つの別々の規則的なグループで遭遇します。L4、L47、L90、L72 は一貫したグループであり、L11、L22、L25、L54 はもう 1 つのグループですが、4 頭の L54 は他のすべてのグループから著しく独立して移動することがあります。[ 16 ] [ 17 ] L Pod のうち L11 を含む部分は、長寿の女族長 L12 Alexis にちなんで L12 と呼ばれることがよくあります。L12 Alexis は、L11 Squirty より長生きした後、2012 年に亡くなりました。L11 は、関連性から L12 の娘であると推定されていましたが、彼女の誕生は研究が始まる何年も前のことでした。[ 18 ] [ 19 ]
南部定住シャチの閉鎖社会[ 1 ]は、非常に安定した社会集団を形成しており、科学者が他の多くの鯨類の個体群よりも容易に研究できる、アクセスしやすく穏やかなセイリッシュ海の沿岸水域で、ある程度予測可能な形で遭遇している。これらの水域には未確認のシャチは存在せず、すべての個体の社会における位置がわかっている。 1973年のマイケル・ビッグスによる継続的なフィールド調査以来、生きている南部定住シャチのほぼ完全な系図が作成されており、2023年8月現在、1970年代以前に生まれた個体で生き残っているのはL25オーシャン・サンのみである。[ 20 ] [ 21 ]
「定住型シャチの社会生活は、最も進化した陸生哺乳類の社会生活と間違いなく同じくらい豊かで複雑である。」[ 20 ]母系内の生涯にわたる絆は、南部定住型シャチの社会構造の最も重要な特徴である 。[ 20 ]基本的なルールは、個体は生涯、生まれた群れにとどまり、方言で結びついているということである。[ 22 ] 1990年までに、マイケル・ビッグと他の研究者たちはその結論に達しており、[ 23 ]それ以降、南部定住型シャチの社会システムに根本的な変化は記録されていない。
定住型シャチの研究では、社会的絆の強さを定量化することを目的として、移動パターンにおける個体間の関連性の測定からグループが推測されてきた。関係は、写真に写っているクジラ間の距離を測定することと、個体が一緒に現れた回数を数えることの2つの方法で定量化されてきた。[ 24 ] [ 20 ]
マイケル・ビッグによる初期の調査以降、出産記録や子牛の観察が継続的に行われるにつれて、南部定住個体群の社会構造は、母系血縁関係に基づいて小さいものから大きいものへと安定した一連の単位が並ぶものであることが徐々に明らかになってきた。[ 14 ]
定住型シャチの長期研究中に、研究者のジョン・フォード、グレアム・エリス、ケン・バルコムは、母系におけるオスの位置についての考え方を変えました。[ 25 ]
定住社会がこれほどまでに母系社会であるという事実に気づいたとき、私たちは少なからず驚きました。研究開始当初、シャチの群れが主な繁殖単位であると多くの人が推測していました。群れの成熟したオスは「ハーレムの支配者」と考えられ、群れのメスと交尾します。したがって、子や幼獣は彼らの子孫です。しかし、多くの社会性肉食動物がこのような社会システムを持つ群れで生活していることを考えると、これは不合理な推測ではありませんでした。しかし、霊長類など、最も社会的に進化した種を含む多くの哺乳類は、多世代にわたる母系社会で生活しています。ただし、これらの母系種のほとんどでは、子孫（通常はオスのみ）は成熟すると群れから分散し、新しい群れに加わったり、新しい群れを形成したりします。これはおそらく、ハンドウイルカやマッコウクジラなど、少なくとも数年間は母系集団で生活していると思われる他の歯クジラ類にも当てはまります。分散は彼らの生活の一部である。分散は、動物が過度の近親交配を防ぐための主なメカニズムであると考えられている。
南部定住型シャチの社会システムでは、性別が長く分離されることはありません。息子が生涯母親と一緒にいて、母親の最も親しい仲間であるという事実は例外です。[ 25 ]最小の社会単位である母系に属するオスはすべて、母系長の子孫です。[ 14 ]定住型シャチの場合、関連性は母系関係のみを示しています。父親は自分の子供と同じ母系に属していません。遺伝学的研究が行われるまで、父性は不明でした。[ 20 ]
1978年、ジョン・フォードはシャチの方言を明らかにする非常に革新的な論文研究を開始した。[ 26 ]方言は、シャチが「年齢や性別構成などの社会的要因に基づいて、異なる時期に異なる旅行仲間を選ぶことができる」ため、社会構造を検証する方法として、関連性モデルに部分的に取って代わるようになった。しかし、方言は時間の経過とともに非常に安定しており、関連性よりも群れの系譜をよりよく示しているように見える。[ 27 ]
方言の音響的証拠から、クランが最大の音声集団であり、おそらく母系制の集団であることが明らかになった。南部居住コミュニティは単一のクランのみであるため、より大きなコミュニティレベルの社会集団の性質は、複数のクランからなる北部居住コミュニティの方が明確である。クランとは異なり、コミュニティは「系譜や音響ではなく、移動パターンによって定義される」[ 25 ] 。
定住型シャチの社会単位は、ほとんどの場合非常に安定している。しかし、特に個体数増加期には、移動パターンから、群れが徐々に2つの別々の単位に分裂していく様子が明らかになることがある。これは北部定住群でより顕著である。 [ 22 ]南部定住群では、調査開始以来、最大のLポッドで分裂する傾向が記録されている。群れが分裂しても、母系は安定している。[ 28 ]さらに、通常、母親が死ぬと、その子孫が母系を維持する。しかし、生きている繁殖可能な雌がいない母系は、そこに雄や繁殖後の雌が何頭いても、社会単位としては消滅する運命にある。[ 22 ]
シャチの個体群を区別する採餌の特殊化は、異なる動物文化を表しているように見える。[ 29 ]同所的に生息する回遊性（ビッグス）シャチは、小さな家族グループで移動し、個体が協力して海洋哺乳類を殺して食べる。[ 30 ]対照的に、大規模な複数家族、複数世代からなる南部定住性シャチの群れは、南部定住性シャチの食餌となるサケを狩る成功率を高めるような行動をとる。[ 31 ]
サケの回遊は、年間を通じてさまざまな時期にさまざまな場所に魚を集め、定住する群れの移動パターンは、特に大きな川に向かうサケの遡上と一致する。シャチは、長老からサケの季節的な移動を学びながら、ある良い餌場から別の良い餌場へと移動しようとする。南部の定住域では、場所によって異なるが、キングサーモンの遡上はどの季節にも見られる。 [ 31 ]
サケを見つけると、シャチは散らばり、ほとんどの場合は単独で魚を食べますが、特に母親から子供への分け合いも見られます。群れのメンバーは、離れた場所でも連絡を取り合うために、方言による水中での鳴き声を使用します。[ 31 ]
研究者たちは、「サケで生計を立てるには、間違いなく世代から世代へと受け継がれる専門知識が必要であり、クジラの生存は群れにとどまり、こうした行動の伝統を利用することによって高まる」と結論付けた。[ 31 ]
シャチは水面上だけでなく水面下でも視力が良い。[ 32 ]南部定住型シャチの社会行動には、触覚による相互作用や水面での活動など、非常に多様な行動が含まれる。ブリーチングは南部定住型シャチの得意技であり、その他にもスパイホッピング、尾びれ叩き、胸びれ叩きなどの水面での行動がある。研究者らは、遊びの中で「互いに追いかけ合ったり、水面で一緒に転がったり、もがき合ったりすることが多い」と記している。[ 33 ] [ 34 ]「小型ボートから大型クルーズ船まで、あらゆる種類の船舶の航跡に乗っているのが目撃されている」。[ 32 ]幼体の南部定住型シャチは、これらの活動に多くの時間を費やす。社会行動中に発せられる鳴き声は興奮しており、非常に多様で、方言の定型的な鳴き声にあまり限定されない。[ 35 ]
南部の住民は、特に漂流木や海藻などの物体と遊び心を持って交流する。[ 36 ] [ 33 ]
北部に生息するシャチは海岸で体をこすりつけることで文化的に知られていますが、南部に生息するシャチがそのような行動をとることはこれまで一度も観察されていません。一方、南部に生息するシャチは、海藻に触覚的な喜びを求めることが長年観察されています。この行動は、ライムキルンポイント州立公園の海岸近くで見ることができます。シャチは海藻を体に巻き付けたり、尾びれで水面上に持ち上げたりします。[ 37 ] [ 34 ] [ 38 ] [ 39 ]
南部に生息する群れの間で行われる特別な社会化の方法の一つに、「挨拶の儀式」と呼ばれる行動がある。群れは同じ地域で採餌することもあるが、多くの場合、遠く離れた場所に別々に移動する。2つの群れがしばらく離れて移動した後で再会すると、それぞれの群れのメンバー全員が隊列を組んで、水面で正確な一列に並んで泳ぎ、もう一方の群れの列と向き合う。10 ～50メートル（33～164フィート）離れたところで一時停止する。「1分も経たないうちに、2つの群れは潜り、密集した小グループで一緒に泳ぎ、うろうろしながら、大きな社会的興奮と鳴き声が響き渡る」と研究者は観察した。[ 37 ]
「エピメレティック」とは、危険にさらされている他の動物のそばに寄り添ったり、負傷したり、病気になったり、死んだりした個体の世話をしたりする動物の行動を指します。[ 40 ] [ 41 ]クジラ類の例としては、母親が死んだ子を運ぶ場合や、他の動物が水面に持ち上げて呼吸できるようにすることで動物が生き延びるのを助ける場合などがあります。[ 42 ]健康な個体が危険にさらされている苦しんでいる個体のそばにとどまる場合、このエピメレティック行動は「付き添う」と呼ばれます。仲間は、危険からその個体を守ったり救助したりしようとすることもあります。[ 40 ] [ 43 ]
2010年のある日、L72レーサーが死んだ新生児を口にくわえているのが目撃された。その後、レーサーはそれを吻に乗せて移動した。死骸は定期的に海に滑り落ちたが、レーサーは引き返してそれを拾い上げ、再び吻に乗せて移動した。これは6時間以上にわたって一日中観察された。翌日、レーサーが再び目撃されたときには、死骸はなくなっていた。[ 52 ] [ 53 ]
2018年、J35 Tahlequahは死んだ新生児を17日間、推定最低1,600km運んだ 。[ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]生まれたばかりの子は、最初にCenter for Whale Researchの職員に発見されたとき、レースロックスの北東で生きており、母親と一緒に泳いでいた。センターの他の研究者が30分後にディスカバリー島の近くで再びシャチの群れを発見したとき、新生児は死んでおり、J35 Tahlequahの吻に乗せられていた。死んだ新生児が落ちたとき、彼女はしばしば長い潜水をして回収しなければならなかった。[ 57 ] [ 54 ] [ 58 ]彼女は死んだ子を運んでいたため、次の17日間は餌を探すことができなかったと思われる。 [ 54 ]これは非常に多くのエネルギーを必要とする行為である。[ 43 ] [ 56 ] Bearziらが彼らは、78件の鯨類の同種個体の死に対する反応に関する回顧的調査を発表したが、これは偶然にもJ35タレクアの並外れた行動の1か月前であった。彼らは、それまで鯨類が「死んで腐敗した個体を最長で約1週間運ぶことが記録されていた」と記した。[ 59 ] J35タレクアの場合、腐敗は顕著であった。子鯨が姿を消した17日目に、研究者たちは「子鯨の体は形を失い、腹側が開いて内臓が露出していた」と観察した。[ 54 ]
初期の救助行動を含むエピメレティック行動は、当然ながら種の生存を助けるが、[ 40 ]死骸がしばらくして腐敗すると、他の説明が必要になるかもしれない。[ 59 ] [ 43 ]イルカ科の種は、クジラ類の死後注意行動 (PAB) の記録の 92.3% に現れた。死んだ、または死にかけている同種の個体に注意を払うことは、社会性や子の依存、知能 (脳の大きさや脳化によって測定) と相関している。[ 60 ] [ 59 ]シャチやイルカなどのハクジラ類では、「大きな脳への選択圧は、仲間のネットワーク内の相互依存によって課せられる認知的要求と、複雑な社会的スキルを発達させることの利点から生じた」。[ 61 ]
これらのクジラ類は、個体が死んだことを認識できなかったのだろうか？クジラ類が死者を世話する場合、強い愛着が悲しみにつながっている可能性がある。[ 59 ]この行動は頻繁に報告されておらず、野生のクジラ類を観察することが難しいため、検証可能な事例のサンプルサイズは小さい。クジラ類の死に対する反応については、まだ学ぶべきことがたくさんある。[ 59 ]
クジラ研究センターは、すべての出生と死亡を記録し、南部定住型シャチの個体群の人口統計データを収集しています。[ 62 ] 1990年から2023年までに、61頭の南部定住型シャチの子が誕生後も生存し、107頭の南部定住型シャチが死亡しました。[ 63 ]
2014年後半、J50 スカーレットがJポッドで生まれました。母親のJ16 スリックは42歳で、シャチの母親としては記録上最高齢でした。[ 64 ] 2018年8月、 J35 タレクアが17日間死体を運んだ後、このポッドは国際的な注目を集めました。 [ 65 ]
2020年9月、J57フェニックスがJ35タレクアと一緒に移動しているのが初めて目撃され、彼女の2番目の子であることが判明した。その性別はその後すぐにオスと判明した。[ 66 ] 2020年9月24日、J58クレセントの誕生が観察され、翌日、クジラ研究センターによってJ41エクリプスの2番目の子であることが確認された。その後、クジラ研究センターによって彼女の性別はメスであることが確認された。[ 67 ]
2022年に生まれた子クジラはわずか2頭で、サザンレジデントの総個体数は、1974年に71頭が確認されて以来、最も少ない数の一つにまで減少した。クジラ研究センターが2022年7月1日に実施した調査では、サザンレジデントはわずか73頭しか確認されなかった。これは、1976年以来最低のLポッドの32頭、過去20年間で最低のKポッドの16頭、そして安定したままのJポッドの25頭で構成されていた。2022年7月までの1年間で、K21、K44、L89の3頭が死亡した。[ 68 ] 2023年6月30日、クジラ研究センターはL12sで2頭の新しい子クジラが生まれたことを確認した。同日に遭遇した2頭はどちらも健康そうで、少なくとも生後2ヶ月だった。それらはL126とL127と命名された。この2人は同じ母系に属する同い年のいとこ同士である。[ 69 ]
ルミ族からはスカリチェルテナウトとして知られるトキタエ（ロリータ）は、 2023年8月18日にマイアミ・シーアクアリウムで亡くなった。[ 8 ]
2024年7月1日にNOAAに提出された年次調査では、2頭の成体オスのシャチ、K34とL85の死亡が記録された。1991年生まれのL85は、個体群の中で最も高齢のオスの1頭だった。調査期間中に生まれた唯一の子シャチ、J60は、おそらく母親であるJ46と一緒に移動せず、生き残らなかった。[ 5 ] [ 6 ]研究者のデボラ・ジャイルズは、2023年に他の5回の妊娠が出産に至らなかったと報告した。 [ 70 ]調査日以降、L90からL128が生まれた。[ 71 ]
シャチの発声は、クリック音、口笛、パルス音の3つのカテゴリーに分類されます。歯クジラ類が発するクリック音は、反響定位のために素早く連続して発せられる短い音声です。
「口笛はパルス状の鳴き声よりも倍音構造がはるかに単純な非パルス状の連続信号である」[ 72 ] 。口笛は南部に生息するシャチの鳴き声のマイナーな要素である一方、「口笛はイルカ科のほとんどの種における主要な社会的鳴き声である」[ 72 ] [ 73 ] 。
シャチのパルス状の鳴き声は、人間には話し言葉、音楽、または言葉のない金切り声のように聞こえるかもしれないが、[ 74 ] [ 75 ]「独特の音色と倍音構造を持つ。これらの鳴き声は通常0.5～1.5秒の持続時間で、シャチの主な社会的発声である。」[ 72 ]「鳴き声の音色と周波数構造を変化させることで、シャチはさまざまな信号を生成することができる…ほとんどの鳴き声にはピッチの急激な変化または急速な掃引が含まれており、それによって距離や背景雑音の中でも認識できる独特の特性が生まれる」と研究者は書いている。[ 76 ]
シャチのエコーロケーションは、ウィリアム・E・シェビルとウィリアム・A・ワトキンスがJポッドのシャチ、モビー・ドールを研究した際に初めて記述された。[ 77 ]
シャチは鼻である噴気孔内で発声する。反響定位クリック音は解剖学的に前方に反射され、メロンの脂肪によって集束され方向付けられる。[ 78 ]シャチの解剖学的構造は、空気中ではなく水中での聴覚に適応している。反響音を含む入射音は、シャチの外耳として機能する下顎骨によって収集される。両耳の残りの部分は、聴覚胞にあり、下顎骨の後部に接続されている。下顎骨内部では、音は耳管として機能する広い脂肪パッドを通って伝わり、シャチの鼓膜に相当する骨性の鼓膜板に到達し、鼓膜板は振動する。そこから、音データは中耳と内耳を通って脳に伝達され、脳は反響音を情報に変換することができる。[ 79 ]
鯨類の文化は、社会的に決定された音声の伝統によって特徴づけられる。シャチを含むハクジラ類は、大きな脳と複雑な社会構造、そしてそれに伴う複雑な音声コミュニケーションシステムで知られている。[ 80 ]
南部に生息する鳥が発する鳴き声の中には繰り返されないものもあるが、大半は特定の社会集団で長年発せられてきた同じ鳴き声の繰り返しである。これらの独特で伝統的な鳴き声は、離散的な鳴き声、または定型的な鳴き声と呼ばれる。南部に生息する鳥の各群れの離散的な鳴き声のセットは、その群れの方言である。[ 72 ]
南部に生息する3つの群れは、いくつかの鳴き声を共有しているが、独自の鳴き声も持っている。3つの群れはまとめてJクランというクランを形成している。クラン同士は鳴き声を共有しない。したがって、北部に生息する3つのクランと南部に生息する1つのクランは鳴き声を共有しない。[ 74 ]
飼育下で生まれ観察されたシャチの仔は、最初は大人の明確な鳴き声を発することなく、おしゃべりをしていた。仔は徐々に母親の鳴き声を発するようになったが、他の血縁関係のないシャチの鳴き声を発することはなかった。野生では、南部定住シャチの幼獣は、他の群れと共有する限られた数の鳴き声を含め、母系群れの方言のみを使用する。南部定住シャチの群れは、クラン内の他の群れと頻繁に混ざり合い、理論的には他の群れの鳴き声を学習できるにもかかわらず、南部定住シャチは他の群れの方言に固有の鳴き声を発しない。[ 81 ]定住シャチの方言の機能について、研究者のジョン・フォード、グレアム・エリス、ケン・バルコムは、「方言は、クジラがグループのアイデンティティとメンバーシップの音響的指標として使用し、社会単位の完全性と結束を維持するのに役立つ可能性がある」と書いている。[ 74 ]
シャチの鳴き声は「訓練された耳や音響分析装置で容易に識別できる。方言によっては非常に特徴的なため、経験のない聞き手でもすぐに違いを聞き分けることができる。」[ 74 ]
「Jクランの個別の鳴き声は、ジョン・フォード[ 82 ]によって英数字で分類され、数字の前に「S」を付けることで、それが南部在住個体からのものであることを示しています（S1、S2など）。3つの群れはいくつかの鳴き声を共有していますが、他の鳴き声は1つの群れのみによって、またはK群れと他の2つの群れのうちの1つによってのみ発せられます。」[ 72 ]例えば、S42は3つの群れすべてで発せられる3つのパルス状の鳴き声の1つですが、S17はJ群れでは発せられません。K群れが他の2つの群れと「ペア」になっている一方で、J群れとL群れは声が大きく離れていることは驚くべきことではなく、おそらく系譜的に重要な意味を持っています。[ 82 ] [ 74 ]
方言は特定のシャチのグループに固有のものであるため、視覚的な検出なしに音響証拠からどのシャチが存在するかを識別することが可能になります。[ 83 ]クジラ研究センターでは、ケン・バルコムが、遠くの水中マイクによって中継されるパルス音からどの群れが通過しているかを識別しました。[ 75 ]
各ポッドを識別するための最も一般的な呼び方は以下のとおりです。
S1：Jポッド（Kポッドでも生産されている）
S16：Kポッド（Lポッドでも生産）
S2iii: L12s
S19：Lポッドの残りの部分
L Pod の 2 つの部分間の声の相違は、L Pod が実際には (ほぼ?) 2 つのポッドである可能性があるという考えを裏付けています。[ 82 ] [ 83 ]
南部定住型シャチの間では、口笛はパルス状の鳴き声よりも稀ですが、多くは定型化されており、方言の一部を形成しています。南部定住型シャチの定型化された口笛には、「同様の英数字の指定（SW1、SW2など）」が与えられています。[ 72 ]
初期の研究では、シャチの鳴き声のほとんどのシーケンスには、同じ鳴き声が少なくとも 5 回繰り返されていることがわかった。[ 84 ] [ 85 ]これは、鳴き声が構文言語の文字や単語であれば起こらないだろう。[ 85 ]
北部に生息するシャチの例では、この群れの3つのクランは方言で共通の鳴き声を共有することなく混ざり合っているため、共有された個別の鳴き声は社会的交流に必要ではありません。一方、群れのアイデンティティの指標として、固有の個別の鳴き声は、濁った水域で航行したり他の群れと混ざったりする際に、群れのリーダーが群れの仲間を追跡するのに役立つ可能性があります。[ 86 ]個別の鳴き声は「一般的に接触信号として機能し、群れの行動を調整し、群れのメンバーがお互いの視界から外れたときに連絡を取り合うようにしているようです。」[ 76 ]
研究者たちは、特定の鳴き声と特定の行動との間に一貫した相関関係を見出すことができなかった。アレクサンドラ・モートンが捕獲された北部に生息するシャチのコーキーとオルキーを観察したところ、野生のシャチの観察者によって裏付けられた、異なる種類の相関関係が発見された。[ 86 ]この2頭のシャチは、情報の交換を必要とする行動をとることなく、「並んで浮かびながら長い『会話』」を繰り返し鳴き交わした。しかしながら、モートンは、いくつかの鳴き声と特定の気分、あるいは気分の変化との関連性を発見した。[ 87 ]
ケン・バルコムはカール・サフィナとこの問題について話し合った。[ 88 ]
「彼らは『ここに大きな魚がいる』とか、そういうことを互いに言い合っているようには見えません。『獲物』のための鳴き声と『こんにちは』のための鳴き声があるようにも見えません。」クジラが鳴いているときはいつでも、何をしているかに関係なく、それぞれの鳴き声が聞こえる可能性があります。しかし、ケンは「彼らは、ほんの少しの音で、それが誰で、何のことかを知っている」と確信しています。「彼らにとって、彼らの声は、私たちにとっての私たちの声と同じくらい異なっていて、認識できるものだと私は確信しています。他のイルカのように、彼らもお互いに名前をつけていると私は確信していますし、今私たちが繰り返し聞いているもののいくつかは、彼らの特徴的な鳴き声だと思います。」伝わってくる感情には、もっと多くのことが伝えられているかもしれません。「鳴き声は、イーラヒ、イーラヒのように聞こえるかもしれません」とケンは言います。 「それは何か特定の意味を持っているのでしょうか？それとも、その激しさに意味があるのでしょうか？クジラの群れが集まると、興奮や高揚感が感じられます。まるでパーティーのようです。興奮すると、鳴き声は高く短くなります。つまり、甲高い声になるのです。」鳴き声には構文はないかもしれませんが、クジラの間で伝わるのは、誰がどこにいるのか、気分、そしておそらく食べ物といった情報です。
スペクトログラムは、個々の鳴き声の事例間の微妙な違いを示しており、それは感情状態や現在の行動を伝える可能性がある。[ 89 ]
すべての鳴き声が反復的で離散的であるとは限りません。研究者によると、例えば、密接な社会交流を行う際には、「クジラは非常に多様な幅広い鳴き声を使用する」とのことです。[ 37 ]
SRKWのカタログの中で、S10という鳴き声は他の鳴き声とは異なる見方をされるようになった。3つの群れすべてで共有され、スーパーポッドのような複数の群れの集まりでよく見られるS10は、数秒間続き、長年にわたり多くの聞き手によって人間の笑い声に例えられてきた。[ 89 ]
2011年の研究では、9人の聞き手が鳴き声の発信源を知らされていない状態で、69種類の鳴き声を比較した。サンプルは北太平洋の複数のクランから採取された。その結果、S10は多少のバリエーションはあるものの関連性があると思われる鳴き声のグループに分類された。研究者らは、わずかなバリエーションはあるものの、これはクランや生態型の文化を越える鳴き声であり、他のレパートリーのように社会的学習によって獲得されたものではないと結論付けた。彼らはこれを、様々な種類の「覚醒行動に関連する」興奮鳴き声であると特定した。[ 90 ]この「興奮鳴き声」の録音には、北部と南部の定住個体だけでなく、アラスカ湾の回遊個体も含まれており、彼らは獲物を仕留めた後の特徴的な祝賀でこの鳴き声を発する。各生態型の行動は異なるかもしれないが、興奮という幸福な感情状態は両方の行動に共通している。[ 89 ]
南部に生息するシャチが、シャチの鳴き声の科学的研究を始めた。1964年に、後にモビー・ドールと名付けられたJポッドの若い個体が捕獲されたことは、当時非常に誤解され、嫌われていたこの種にとって転換点となった。彼はこの種の世間的なイメージを変え始め、[ 91 ]生きたシャチを間近で観察する最初の研究を可能にした。
シャチはこれまで5回現地で記録されており、そのうち3回はJポッドの記録であった。Jポッドは1960年10月20日にダボブ湾で米海軍職員によって記録され[ 92 ] [ 93 ] 、1958年2月19日と1961年の春にはカナダ国防研究施設太平洋によってサアニッチ湾で記録された[ 93 ] 。これらの歴史的な現地記録は、最終的に個々の鳴き声の時間的安定性に関する示唆的な参照を提供することになる[ 94 ] 。
ハロルド・ディーン・フィッシャーはバラード・ドライドックでモビー・ドールを録音し、彼がUBCに保管していたテープは、後に重要な研究者ジョン・フォード（下記参照）にとって大きな意味を持つことになる。フォードは学生時代にそれを聴いていた。[ 95 ]
シェヴィルとワトキンスによるモビー・ドールの研究は、シャチの鳴き声を理解するための基礎を築いた。
ウィリアム・E・シェビルは、第二次世界大戦中、 Uボートとの戦いの最中に初めてクジラの水中音を聞いた。彼は鯨類学者となり、クジラの音の研究の先駆者になることを決意した。1964年8月、彼はウッズホール海洋研究所の同僚ウィリアム・A・ワトキンスと共にバンクーバーへ行き、モビー・ドールを3日間研究するまでに、すでに他の20種の鯨類を研究していた。[ 96 ] [ 97 ]
ジェリコビーチのモビードールの海上の囲い地で、科学者たちは音響的に非常に優れた研究場所を発見した。ドナルド・グリフィンのコウモリに関する先駆的な研究に続き、シェヴィルはクジラのエコーロケーションを初めて記述した。[ 98 ]この小さな南部に生息するシャチは、シャチもエコーロケーションを使用する動物の1つであることを彼に証明した。シェヴィルはまた、モビードールがそれを常に使用するわけではなく、記憶や視力だけで十分であればそれで満足していることも発見した。[ 99 ] [ 95 ]科学者たちは、彼のエコーロケーションの鋭く方向性のある性質を実証し、イルカ科の脂肪の多いメロンが音響レンズとして機能する可能性があるというケネス・ノリスの新しい仮説を裏付けた。[ 100 ]シャチのクリック音は、他のイルカ科のクリック音よりも狭帯域で低周波であった。[ 99 ]
シェビルとワトキンスは、シャチのパルス状の鳴き声も初めて調査した。彼らはそれを「叫び声」と名付けた。モビー・ドールは、他のイルカ科の動物が発する「口笛のような金切り声」を決して出さなかった。[ 97 ]むしろ、これらの「叫び声」は反響定位と同じ方法で生成されたが、クリック音のパルスがはるかに速い繰り返しレートで発生し、強い倍音構造がクリック音の個性を覆い隠していた。さらに、他のイルカ科の動物はクリック音と口笛を同時に出すことができたが、モビー・ドールはクリック音とパルス状の鳴き声を同時に出すことは決してなかった。これは、彼の2種類の音が同じメカニズムによって生成されたという証拠を裏付けるものであった。[ 99 ] (しかし、後の研究で、ジョン・フォードは、口笛が南部に生息するイルカの鳴き声の小さな要素であることを発見した。「口笛は、イルカ科のほとんどの種における主要な社会的鳴き声である」) [ 72 ]科学者たちは、録音には大きなばらつきがあるが、特定のパターンは一般的であると指摘した。パルスは、多くの強い倍音を持つ倍音構造のため「耳障りな」音質を持ち、反響定位よりもはるかに大きかった。モビー・ドールは、パルスの周波数と倍音を変更し、信号を変化させることができた。[ 101 ]
ジョン・KB・フォードは、捕獲されたシャチのモビー・ドールがバラード・ドライドックで展示されていた日にモビー・ドールを目撃した。当時フォードは9歳だった。UBCで科学を学んでいた彼は、クジラの鳴き声を録音していた。動物学教授のHD・フィッシャーが録音したモビー・ドールの脈動する鳴き声のテープを聴いた。「これらの鳴き声は私の聴覚記憶に焼き付いた」とフォードはマーク・レイレン＝ヤングのインタビューで語った。[ 95 ]やがて、これらの鳴き声のおかげで、フォードはモビー・ドールがJポッド出身であることを死後に特定することができた。
1978年、フォードは博士論文に使用するブリティッシュコロンビア州のシャチの録音を開始した。北部定住個体から始め、秋にはフレーザー川の河口へ行き、南部定住個体の最初の録音を行った。[ 95 ] [ 102 ]
フォードは、モビー・ドールの歌声が南部の住民によって歌われているのを聞いた瞬間を思い出した。[ 95 ]
「ボートの側面に水中マイクを設置して音を録音していたのですが、どれも私には全く異質な音に聞こえました。というのも、方言が北部の住民のそれとは全く違っていて、私は北部の住民の話し方に慣れ始めていたからです。すると突然、これらの鳴き声の中に、モビー・ドールのテープで鮮明に覚えていた声が混じったのです。その瞬間、私はモビー・ドールが来たのはきっとこの群れだったに違いないと気づきました。それはJポッドでした。」
フォードが耳にしたのは、哺乳類の研究における科学的ブレークスルーだった。それは、単一の群れに固有の音響文化が、個々の哺乳類よりも長く存続していた証拠だった。「ボートの上で、J 群れから聞こえてくる音がモビー ドールの特徴的な音だと気づいた時は、本当に素晴らしい瞬間でした」とフォードは語った。[ 95 ]
南部の定住個体は、カリフォルニア、オレゴン、ワシントン、ブリティッシュコロンビアのバンクーバー島の沿岸で目撃されている。過去の目撃情報と衛星タグを装着した個体からの最近のデータによると、冬と早春にはカリフォルニア州モントレー湾まで南下する沿岸水域を頻繁に利用している。L ポッドのメンバーは、北はアラスカ南東部まで目撃されている。晩春から秋にかけて、南部の定住個体は、ピュージェット湾、フアンデフカ海峡、ジョージア海峡南部（セイリッシュ海として知られる地域）の内陸水路を移動する傾向がある。[ 103 ]冬の間の生息域と移動については、現在より多くの情報が得られており、カリフォルニア州と北米太平洋岸北西部地域の主要河川へのキングサーモンの回帰に追随しているようだ。
ルミ族は、数千年にわたり、セイリッシュ海の南部定住型シャチと関係を築いてきました。その初期の証拠は、ピュージェット湾の部族の口承伝承に記録されている「二人の兄弟の北への旅」という物語に見られ、これは1850年代半ばに初めて記録されました。[ 104 ]ルミ族は、南部定住型シャチをqwe'lhol'mechenと呼び、これは「波の下の人々」という意味です。[ 9 ] Sk'aliCh'elhという用語は、南部定住型シャチのJ、K、Lの群れを「ルミ族の家族名」で呼ぶのに使われます。[ 9 ]ルミ族は、南部定住型シャチを親族とみなし、彼らに捧げる神聖な儀式を行っています。[ 105 ]
汚染、餌の不足、過去の捕鯨活動により、シャチの個体数は近年減少傾向にある。ルミ族は伝統的な生態学的知識を用いてシャチの個体数を維持しようと努力している。[ 106 ]シャチに悪影響を与える環境問題が継続すれば、シャチの将来が危ぶまれると懸念しており、シャチの個体群の健全性を維持するために政府機関の支援を求めている。[ 105 ]
J17、またはプリンセス・アンジェリンは、近年ルミ族の保護下にあったシャチの1頭です。2019年にJ17が亡くなる前、ルミ族はJ17にシャチの餌やり儀式を行っていました。[ 105 ] [ 107 ]霊的な餌やりの儀式では、まず本土から船で出発し、適切な場所を探します。次に、生きたサケと死んだサケを放流します。生きたサケはJ17に餌を与え、死んだサケはクウェルホル・メチェンの祖先を敬うためです。この儀式の目的は、シャチの状態が改善することを願うとともに、シャチの祖先を敬うことです。[ 105 ]このような餌やりに関して、ルミ族の女族長レイネル・モリスは、「ここルミでは、親戚が飢えているのを見ても、どれだけ飢えているかを調べるために医学的な検査をしたりはしません。飢えていることは分かっているので、正しいことをして餌を与えます」と説明しています。[ 108 ]
南部に生息するシャチは魚しか食べません。視覚情報、解剖、糞便の収集から、以下の食性が報告されています。[ 4 ]
キングサーモンは他のサケに比べて数は少ないものの、体が大きく脂肪分も多いため、他の種よりも明らかに好まれている。[ 110 ]
定住性のシャチは、回遊性の（ビッグス）シャチが捕食するアザラシやネズミイルカの近くにいることが多いが、通常はそれらを無視する。まれに攻撃することがあっても、食べることはなく、攻撃は嫌がらせか遊びである。[ 110 ]
この非常に小さな集団に対する主な相互作用的脅威は次のように挙げられています。[ 111 ]
海洋環境における大量の魚の減少と、サケの上流産卵場での個人漁業の継続により、資源の補充がさらに減少している。[ 112 ]養殖は、野生の魚の資源への病原体の拡散などを通じて、世界の魚の供給に悪影響を及ぼしている。 [ 113 ]また、ある研究では、サウス・ピュージェット湾で見られるキングサーモンは、北部のものよりも脂肪が少なく、消費の必要性が高まっていることがわかった。[ 114 ]スネーク川下流ダムシステムの4つのダムにより、在来のサケの遡上が大幅に制限され、キングサーモンと南部定住シャチの両方が危険にさらされている。
太平洋岸北西部のシャチは、組織に蓄積される高濃度の有毒な人為的化学物質のために、世界で最も汚染された海洋哺乳類の1つです。[ 115 ]南部定住型シャチの個体数減少に関与しているこれらの広範囲にわたる汚染物質は、保全活動にとって大きな問題となっています。シャチの組織には多くの化学物質が見られますが、最も一般的なのは殺虫剤DDT、ポリ臭化ジフェニルエーテル（PBDE）、ポリ塩化ビフェニル（PCB）です。[ 116 ]これらのそれぞれはシャチに有害な生理的影響を及ぼし、[ 117 ]死んだ個体には非常に高濃度で検出されるため、それらの個体は有害廃棄物処理場で処分する必要があります。[ 118 ]
相関関係の証拠は、シャチが多くのレベルでPCBの影響を受けやすい可能性があることを示している。研究では、PCBがシャチやイルカの生殖器系の発達を阻害することと関連していることが特定されている。[ 119 ]高濃度の汚染は、イルカの妊娠率の低下と死亡率の上昇につながる。さらに、内分泌系と免疫系の障害も影響しており、これらのシステムはどちらも哺乳類の健康と生存に不可欠である。[ 117 ] 北西部のシャチ35頭を調べた研究では、正常な生理機能の変化を引き起こす重要な遺伝子変異が見つかった。[ 120 ]これらの遺伝子レベルの干渉は、他の生理学的レベルでのPCBのさまざまな影響と相まって、これらの汚染物質がシャチの個体数の減少の一因となっている可能性があることを示唆している。
シャチの個体群に有害であることが判明している化学物質の多くは、依然として広く使用されている。[ 121 ]シャチに害を及ぼす化学物質が彼らの生息する水を汚染し続ける限り、保護活動は進展しにくいと言われている。[ 121 ]
観光船や大型船の騒音や混雑は、採餌行動を妨げたり、獲物を追い払ったりする。騒音はエコーロケーションを覆い隠し、獲物を捕らえるのを困難にする可能性がある。[ 122 ]また、ソナーは出血を引き起こし、場合によっては死に至る可能性もあると推測されている。[ 123 ]
南部定住クジラは「捕獲時代が原因で、個体群内に不自然な年齢差が生じている。現在の世代の母系長となるはずだった、60年代から70年代初頭に生まれた雌クジラは姿を消した。多くは監禁生活の犠牲となり、あまりにも若くして命を落とした。1987年までに、スカリチェルテナウト（トキタエ）は、飼育下にあった南部定住クジラの最後の生存者として知られている。」[ 124 ]捕獲時代の影響は、それ以来、減少した個体群に感じられている。[ 124 ]
20 世紀以前、セイリッシュ海のシャチの個体数は 200 頭を超えていたと考えられています。[ 125 ]漁師たちはシャチを迷惑な存在、競争相手とみなしていました。捕獲された未成熟のシャチの約 25% は、銃撃によって負傷した痕跡がありました。[ 29 ] 1962 年から 1977 年の間に、ブリティッシュ コロンビア州とワシントン州での捕獲作戦中に、合計 68 頭のシャチが捕獲または殺害されたことが確認されています。群れまたは捕獲場所別に見ると、そのうち 48 頭が南部定住型と特定されました。捕獲は体長 4.5m 未満の身体的に未成熟なシャチを選択的に対象としており、コミュニティから失われた 48 頭の南部定住型のうち 30 頭がこのカテゴリーに属していました。[ 126 ] [ 21 ] 1976 年にカナダと米国でこれらのクジラの捕獲が禁止されるまで、クジラの数は大幅に減少しました。[ 125 ]マイケル・ビッグは1976年に合計67頭の南部定住個体を調査。53頭は高齢のシャチで、14頭は体格から「若い」と判断された。若い個体は捕獲期間中、または1973年の最後の南部定住個体の捕獲後に生まれた個体である。 [ 127 ] [ 126 ] 1995年には個体数が99頭に回復したが、その後減少し[ 37 ]、現在のような絶滅危惧種の状態になった。[ 125 ] [ 128 ]
最初の大規模な捕獲イベントは、1967年にピュージェット湾西側のユーコン港でKポッドの大部分が捕獲されたことである[ 127 ]。[ 129 ]捕獲された南部の定住個体15匹のうち、3匹は作戦中に死亡し、5匹は捕獲され、[ 130 ] [ 50 ] [ 131 ] Kポッドの個体数はほぼ半減した。[ 127 ]
1965年から1973年の捕獲でコミュニティから失われた他の南部住民のうち、何人がKポッド出身だったかは不明である。[ 126 ] 2023年現在、捕獲時代のKポッドの生存者は祖母であり女家長であるK12セクイムのみで、彼女は1971年か1972年に生まれた。[ 132 ] [ 15 ]
1970年のある日、ワシントン州ウィッドビー島のペン・コーブで、約80頭のシャチが網の囲いに追い込まれ、7頭の若いシャチが捕獲され、水族館やテーマパークに送られた。[ 9 ]トキタエ、またはルミ族がスカリチェルテナウトと呼ぶシャチは、この出来事の際に捕獲され、2023年8月18日にマイアミ・シーアクアリウムで死亡した。 [ 8 ] [ 9 ]
2024年11月4日、Lポッドは生き残ったメンバーがその地域を避け、子孫に教えた後、50年ぶりにペンコーブに戻った。捕獲時に生き残っていた唯一のサザンレジデントであるトキタエの母親、L25「オーシャンサン」は、11月4日にLポッドがペンコーブに入った際に同行していた。[ 133 ]
NOAAとルミ族は共に、南部定住型シャチの個体数を増やすために餌を与える努力をしてきたが、実施すべき保全活動の種類については意見の相違がある。[ 106 ]ルミ族は、すでに不健康なシャチの個体数を維持するためには即時の行動が必要だと考えている一方、NOAAは行動を起こす前に観察すべきだと考えている。ルミ族は、栄養失調の個体に餌を与えるなど、シャチの個体数を維持するために「伝統的な生態学的知識」の実践を行っているが、NOAAはこれを持続不可能だと批判している。[ 106 ]しかし、両グループは協力して「有益なプロトコル」を作成し、シャチの全体的な健康のために努力している。[ 105 ]
現在の保全活動は以下のように挙げられます。[ 134 ]
2018年3月、ワシントン州全域のタスクフォースが設立され、サザンレジデントを絶滅から守る方法についての提言が行われた。[ 135 ]提言の中には、消費者製品におけるホルモンかく乱物質やその他の毒素の使用を中止すること[ 136 ] 、サケの繁殖地へのアクセスを妨げるダムを撤去すること[ 137 ]などが含まれている。
ポートタウンゼンド市議会は2022年に拘束力のない決議を採択し、南部定住型シャチは自然の権利を有し、州とその市民にとってシャチが持つ重要な「文化的、精神的、経済的」価値のために保護されるべきであると宣言した。[ 138 ]
2018年10月31日、カナダ政府は南部定住鳥類の新たな保護策を実施するために6150万ドルを拠出することを約束した。[ 139 ]