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三花柱性は、花の中の雄しべと花柱の長さが異なる3つの花の形態からなる、珍しい花の多型である。このタイプの花のメカニズムは、異種交配による花粉の移動を促進すると考えられており、通常は近親交配を減らすために異形自家不和合性と関連している。 [1]これは、異形花柱性と相互雌花受粉の一例であり、異形花柱性のより一般的な形態である二花柱性と同様である。ダーウィンは1877年に、これら3つの形態の不和合性の観点から、三花柱性種を初めて記述した。[2]
説明
三形性植物の3つの花の形態は、雄しべと雌しべの生殖器官の位置に基づいており、長い花柱形態、中くらいの長さの花柱形態、短い花柱形態のいずれかである。[2] [3]これはしばしばL、M、S形態と短縮される。各花の形態には、花柱の長さと反対の長さの2つの異なる雄しべがある。例えば、短い花柱形態では、2組の雄しべは自殖を防ぐために中くらいの長さと長い位置に配置されています。三形性不和合性システムでは、同じ高さの葯からの花粉による柱頭の受粉によってのみ、完全な種子形成が達成されます。この不和合性システムでは、3つの花柱と雄しべの長さのため、3つの異なる不和合性表現型の花粉と花柱が生成されます。[3]
三花柱の種は、カタバミ科、ポンテデリア科、ヒガンバナ科、コンナ科、アマ科、ミソハギ科など、いくつかの被子植物科で発見されているが、他にもいくつかの科が提案されている。三花柱を定義する特定の基準については、一貫したコンセンサスはない。1993年の三花柱の進化生物学のレビューで、バレットは、三花柱の植物に共通する3つの特徴として、1)花柱と雄しべの高さが異なる3つの花の形態、2)三形性不和合性システム、3)柱頭と花粉のさらなる多型を提案している。[3]
異形不適合システム
この不和合性システムは、異形花柱種に特有のメカニズムで、不和合性は花の生殖器官の位置に基づいている。三花柱種では、これは S と M の 2 つの遺伝子座に基づいており、各遺伝子座には 1 つの対立遺伝子が優性である。[1]短花柱型では優性対立遺伝子は S 遺伝子座 (Ssmm または SsMm) にあり、中花柱型では優性対立遺伝子は M 遺伝子座 (ssMm) にある。S 遺伝子座は M 遺伝子座に対してエピスタシス的であるため、S対立遺伝子が存在すると、M 遺伝子座の遺伝子型に関係なく短花柱の花ができる。一方、長花柱型は、両方の遺伝子座でホモ接合劣性である (ssmm)。[4]
三花柱の種では不和合性は様々で、一部の種は相互の雌雄同株による受粉パターンの外側で様々な程度の不和合性を示します。[5]ダーウィンは、ミソハギ のM型に一般的に見られる弱い不和合性に注目しました。[2]一部の種は、交配システムにおいて弱い不和合性または不和合性を示していますが、三花柱の種の自家不和合性はまだよくわかっていません。ホオズキに関する研究では、型内花粉と型間花粉の花粉管の成長に違いが見られ、不和合性システムが隠れた自家不和合性の例であることが示されました。[3] [6]
進化
異形花柱性は少なくとも28科で発見されているが、三形花柱性は6科でしか発見されていない。[7]三形花柱性の希少性と複雑さは、さまざまな無関係な植物科での発達と相まって、その進化と適応的意義を識別することを困難にしている。二形花柱性は三形花柱性の中間段階であると考えられるが、花の形態の1つが失われることで二形花柱性が三形花柱性から生じたという説もある。[5]しかし、三形花柱性種が存在しない二形花柱性の科もいくつかあるため、これら2つの多型が別々に進化した可能性がある。[3]
異形花柱種の構造的変異への適応は、効率的な花粉輸送と自家受粉を減らすための同時選択の必要性から生じたものと考えられる。[7]雄しべが柱頭の下と上に位置する中型は、三形花柱種に特有である。この配置が単形種で発生した場合、雄しべの高さを変えなくても自家受粉がはるかに容易に達成できるため、異形種におけるこの配置は交配受粉を促進することを意図していることを示している。[8]
参考文献
- ^ ab Barrett, SCH; Cruzan, MB (1994). Williams, EG; Clarke, AE; Knox, RB (編). 「顕花植物における自家不和合性と生殖発達の遺伝的制御」. 植物の細胞および分子生物学の進歩. 2 : 189–219. doi :10.1007/978-94-017-1669-7_10.
- ^ abc ダーウィン、チャールズ（1877）。『同じ種の植物の花の異なる形態』ロンドン：ジョン・マレー。
- ^ abcde Barrett, SCH (1993).三柱式昆虫の進化生物学. オックスフォード、イギリス: オックスフォード大学出版局. pp. 283–326.
{{cite book}}:|work=無視されました (ヘルプ) - ^ Cruzan, MB (2018). 進化生物学：植物の視点。ニューヨーク、ニューヨーク：オックスフォード大学出版局。ISBN 978-0-19-088267-9. OCLC 1019837248.
- ^ ab Weller, SG (1992). Barrett, SCH (ed.).三花卉繁殖システムの進化的改変. ベルリン、ハイデルベルク: Springer-Verlag. pp. 247–272.
{{cite book}}:|work=無視されました (ヘルプ) - ^ Cruzan, MB; Barrett, SCH (1993). 「Eichhornia panicula (Pontederiaceae) の交配システムに対する潜在的不適合性の寄与」. Evolution . 47 (3): 925–934.
- ^ ab Lloyd, DG; Webb, CJ (1992). Barrett, SCH (編).異形花序の進化. ベルリン、ハイデルベルク: Springer-Verlag. pp. 151–178.
{{cite book}}:|work=無視されました (ヘルプ) - ^ Barrett, SCH; Jesson, LK; Baker, AM (2000). 「顕花植物における花柱多型の進化と機能」Annals of Botany . 85 : 253–265. doi :10.1006/anbo.1999.1067.