ディスティリー

二花柱性は、植物が相互雌雄花受粉を示す異形花柱性の一種である。この育種システムは、2つの異なる花の形態を特徴とし、個々の植物は、長い花柱と短い雄しべを持つ花（L形態の花）または短い花柱と長い雄しべを持つ花（S形態の花）のいずれかを生成する。 [ ^1]しかし、二花柱性は、以下の特徴の少なくとも1つが当てはまる場合、ある程度の自家不和合性を示し、2つの形態を持つ植物を指すことができる。花柱の長さ、花糸の長さ、花粉の大きさや形、または柱頭の表面が異なる。^[2]特に、これらの植物は形態内自家不和合性を示し、同じ花柱形態の花は不和合である。^[3]真の自家不和合性を示さない二花柱性種は、一般に形態間交配に偏りを示す。つまり、反対形態の個体と繁殖する場合、成功率がより高くなる。^[4]

二花柱性に関する最初の科学的記述は、ステファン・ベイテのカロリの本「Clusii Atrebatis Rariorum aliquot stiffipium」 ^{[5]に見ることができる}。ベイテはプリムラ・ベリス の2つの花型について記述している。チャールズ・ダーウィンは著書「同種植物の花の異なる形態」^{で二花柱性について記述し、二花柱性を広めた。 [6]}ダーウィンの本は二花柱植物における形質内自家不和合性の最初の記述であり、異なる二花柱性のプリムラの種子セットを観察する園芸実験に焦点を当てている。ダーウィンは2つの花型をS型とL型と名付け、当初は花屋が付けたという俗称、Pin（L型）とThrum（S型）から離れている。

二花柱種は被子植物の28の科で確認されており、それぞれの科で独立して進化したと考えられます。^[7]これは、このシステムが少なくとも28回進化したことを意味しますが、一部の科では複数回進化したと示唆されています。^{[7]二花柱は複数回進化しているため、}収斂進化の一例であると考えられています。^[7]

相互雌雄異株は、同じ花の花粉が自身の柱頭に着地するのを防ぐために進化したと考えられます。これにより、異系交配が促進されます。

プリムラ・ヴェリスの研究では、ピン花はスラム型よりも自家受粉率が高く、花粉をより多く捕獲することがわかりました。^[8]プリムラのさまざまな型を受粉させる際の成功度は花粉媒介者によって異なりますが、花粉媒介者の頭や口吻の長さは、長い花柱の花からの花粉の吸収と正の相関関係にあり、短い花柱の花粉の吸収とは負の相関関係にあります。^[9]ハチなどの頭の小さい花粉媒介者の場合はその逆で、短い花柱の型からの方が長い花柱の型よりも多くの花粉を吸収します。^[9]花粉媒介者の分化により、植物は型内受粉のレベルを下げることができます。

二花柱花序の特徴が進化した順序については、「自殖回避モデル」^[10]と「花粉伝播モデル」^{[11]という2つの主要な仮説モデルがある。}

1. 自殖回避モデルは、自家不和合性（SI）が最初に進化し、その後に形態的差異が進化したことを示唆している。SIの雄の要素は最初に劣性突然変異によって進化し、続いて優性突然変異によって雌の特徴が進化し、最後に雄の形態的差異が3番目の突然変異によって進化すると示唆された。^[10]
2. 花粉伝播モデルは、形態的差異が最初に進化し、種が近交弱勢に直面している場合はSIを進化させる可能性があると主張している。 ^[11]このモデルは、自家和合性種における相互雌雄同体生殖の存在を説明するために使用できる。 ^[7]

自己不和合性遺伝子（またはS遺伝子）と呼ばれる超遺伝子が、二花柱性の発生に関与しています。^[7] S遺伝子座は、3つの密接に連鎖した遺伝子（ S遺伝子）で構成され、単一のユニットとして分離します。 ^[7]

伝統的に、1つのS遺伝子が雌性の花柱二分性のすべての側面を制御し、1つの遺伝子が雄性の形態的側面を制御し、1つの遺伝子が雄の交配型を決定すると仮定されていた。^{[12]この仮説は}Turneraでは正しいと思われるが、^[13] Primula ^[14]やLinum ^{[ 15} ]では正しくない 。^[7] S 型はS遺伝子座に対して半接合性であり、L型には対立遺伝子の対応物がない。S遺伝子座の半接合性はPrimula ^[14] 、Gelsemium ^[16]、 [ 17 ^{] [15]} 、Fagopyrum ^{[18] [19]} 、Turnera、^[13] Nymphoides ^[20]、Chrysojasminum ^[21]で示されている。

S遺伝子座の存在は、2つの花の形態間の遺伝子発現の変化をもたらし、これはLithospermum multiflorum ^[22] 、Primula veris ^[23]、Primula oreodoxa ^[24] 、Primula vulgaris ^[25]、Turnera subulata ^[26]、およびForsythia suspensa ^[27]のトランスクリプトーム解析によって実証されています。

クリソジャスミンでは、S遺伝子座は2つのS遺伝子、BZR1とGA2oxから構成されています。^[21] GA2oxは仮説的に自家不和合性の確立に関与しています。^[21]

ソバのS型には約2.8Mbのヘミ​​接合領域が含まれており、これは雌の形態と交配型を決定するS-ELF4を含んでいることから、S遺伝子座に相当すると考えられる。 ^{[18] [19]}

ゲルセミウムでは、S遺伝子座は4つの遺伝子から構成されており、GeCYP、GeFRS6、およびGeGA3OXはヘミ接合性であり、TAF2はL型で切断されたコピーを持つ対立遺伝子であるようです。^[16] GeCYPは、プリムラのS遺伝子CYP ^Tと最後の共通祖先（または相同遺伝子）を共有しているようです。現在、ゲルセミウムのS遺伝子は、別々にではなくグループとして継承された と仮定されています。 ^{[16]これは、} S遺伝子が個別ではなくグループとして継承された 唯一の既知の例です。

アマではS遺伝子座は9つの遺伝子から構成されており、そのうち2つはLtTSS1とLtWDR-44で、他の7つは名前が付けられておらず、機能は不明です。 [ ^{15 ]} LtTSS1はS型の花柱の長さを制御すると仮定されています。 [17] 3つのS遺伝子の同義置換解析から、アマのS遺伝子座は段階的に進化したと考えられますが、解析されたのは9つの遺伝子のうち3つだけです。 ^[15]

NymphoidesのS遺伝子座には、 NinS1、NinKHZ2、 NinBAS1の3つの遺伝子が含まれています。^[20] NinBAS1は花柱でのみ発現し、ブラシノステロイドの調節に関与していると考えられています。NinS1は雄しべでのみ発現し、NinKHZ2は雄しべと花柱の両方で発現しています。^[20]他のS遺伝子座と同様に、NymphoidesのS遺伝子座は段階的な重複イベントを経て進化したようです。^[20]

プリムラでは、S遺伝子座は5つの遺伝子、CYP ^T (またはCYP734A50 )、GLO ^T (またはGLOBOSA2 ) 、KFB ^T、PUM ^T、CCM ^Tで構成されています。スーパー遺伝子は段階的に進化しており、各S遺伝子は複製され、他の遺伝子とは独立してプレS遺伝子座に移動しました。 ^{[28] [29]} S遺伝子の同義置換解析によると、プリムラで最も古いS遺伝子はおそらく約1億400万年前に複製されたKFB ^Tで、次にCYP ^T (4270万年前)、GLO ^T (3740万年前)、CCM ^T (1030万年前)と続きます。^[29] PUM ^Tはプリムラゲノム内にパラログがないため、いつ進化したかは不明です。

5つのS遺伝子のうち、2つが特徴付けられている。シトクロムP450ファミリーのメンバーであるCYP ^Tは、雌性形態遺伝子^[30]であり、雌性自家不和合性遺伝子^[31]で、自己花粉の拒絶を促進することを意味する。CYP ^Tは、ブラシノステロイド の不活性化を介してこれらの表現型を生成する可能性が高い。^{[30] [31]} CYP ^TによるS形態のブラシノステロイドの不活性化は、PIN5の発現を抑制することによって花柱の細胞伸長を抑制し、最終的に短い雌蕊の表現型を生成する。^{[30] [32]} MADS-BOXファミリーのメンバーであるGLO ^Tは、 ^[33]雄性形態遺伝子であり、雄しべの下の花冠筒の成長を促進する。 [ ^{28]他の3つの}S遺伝子がプリムラの花柱二分化にどのように寄与しているかは不明である。

ターネラでは、S遺伝子座はBAHD、SPH1、 YUC6の3つの遺伝子から構成されています。^[13] BAHDはブラシノステロイドの不活性化に関与するアシルトランスフェラーゼである可能性が高いです。 ^[34]これは雌の形態^[34]と雌の自家不和合性遺伝子の両方です。^[35] YUC6は相同性に基づいてオーキシンの生合成に関与している可能性が高いです。これは雄の自家不和合性遺伝子であり、花粉サイズの二形性を確立します。^[36] SPH1は、短い花糸の変異体分析に基づいて、花糸の伸長に関与している可能性があります。^[13]

出典: ^[8]