異形性

プリムラの花

異形花柱性は、花における多形性と雌雄異花の独特な形態である。異形花柱性種では、2 つまたは 3 つの形態的タイプの花 (「モルフ」と呼ばれる) が集団内に存在する。個々の植物では、すべての花が同じモルフを共有する。花のモルフは雌蕊と雄蕊の長さが異なり、これらの形質は連続的ではない。モルフ表現型は、異形性自家不和合性と呼ばれる独特な自家不和合性システムを担う遺伝子と遺伝的に結びついており、つまり、あるモルフの花の花粉は、同じモルフの別の花を受粉させることができない。

2つの花型を持つ異形花柱植物は「二花柱」と呼ばれます。1つの型（「ピン」、「長花柱」、または「長い花柱」と呼ばれる）では、雄しべは短く、雌しべは長いです。2つ目の型（「スラム」、「短花柱」、または「短い花柱」と呼ばれる）では、雄しべは長く、雌しべは短いです。1つの型の雌しべの長さは、2つ目の型の雄しべの長さに等しく、その逆も同様です。^[1]^[2]二花柱植物の例としては、サクラソウと他の多くのプリムラ属の種、^[1]^[2] ソバ、亜麻と他のアマ属の種、一部のミソハギ属の種、^{[3]および多くの}クリプタンサ属の種があります。^[4]

3つの花型を持つ異形花柱植物は「三形花柱」と呼ばれます。各形には2種類の雄しべがあります。1つ目の形では雌しべは短く、雄しべは長くて中間の長さです。2つ目の形では雌しべは中間の長さで、雄しべは短くて長いです。3つ目の形では雌しべは長く、雄しべは短くて中間の長さです。カタバミ、ムラサキオカトラノオ（Lythrum salicaria ）および他のミソハギ属のいくつかの種は三形性です。^[3]

異花柱花の雄しべと雌しべの長さは、異なる花粉媒介者、または同じ花粉媒介者の異なる体の部分による受粉に適応しています。したがって、長い雄しべに由来する花粉は、短い雌しべではなく、主に長い雌しべに到達し、その逆も同様です。^[1]^[2]同じ形態の2つの花の間で花粉が移動する場合、自家不和合性機構のため、花齢や温度などの環境要因によってこの機構が破壊されない限り、受精は起こりません。[ ^5]

異形花序の進化

異形花柱性は、カタバミ科、サクラソウ科、ポンテデリア科、ムラサキ科など25を超える植物科で独立して進化してきました。^[6]^[7]これらの科はすべての種で異形花柱性を示すわけではなく、一部の科では、 Eichhornia属（ポンテデリア科）の種のように、両方の配偶システムを示すことがあります。たとえば、Eichhornia azureaは二花柱性を示しますが、同じ属の別の種であるEichhornia crassipesは三花柱性です。^[8]

異形花柱性は、主に交雑を促進するメカニズムとして進化したと考えられている。同形花柱性自家不和合性とは対照的に、異形花柱性自家不和合性が繰り返し独立して進化してきたことを説明する仮説がいくつか提案されている。1) 異形花柱性は、不適合な柱頭での雄配偶子の浪費を減らし、相互雌雄同体受粉による雄機能を通じて適応度を高めるメカニズムとして進化した。2) 異形花柱性は、二花柱性種と三花柱性種の花の形態間の異形自家不和合性の選択の結果として進化した。3) 植物に異形花柱性が存在すると、同形の動物受粉種の花の花粉散布機能と花粉受領機能の間で起こり得る衝突が軽減される。^[9]

異形花序は放線形花で最もよく見られるが、これはおそらく合形花が他家受粉に効果的だからであると考えられる。^[9]

モデル

現在の進化モデルには、花粉伝播モデルと自殖回避モデルが含まれます。

ロイドとウェッブが1992年に提唱した花粉移動モデルは、花粉の相互移動の有効性に基づいており、まず相互雌雄受精の物理的特性が進化し、その後、相互雌雄受精の進化への反応として二遺伝子不和合性が生じたと示唆している。^[6]このモデルは、相互雌雄受精が花粉移動の精度を高める選択力への直接的な反応として進化したというダーウィンの1877年の考えに似ている。^[10]

代替モデルである自殖回避モデルは、1979年にチャールズワースとチャールズワースによって集団遺伝学的アプローチを用いて導入された。自殖回避モデルは、自家不和合性が最初に進化した形質であり、相互雌雄同株の物理的特性はそれに対する反応として進化したと仮定している。^[11]

遺伝的決定

スーパー遺伝子モデルは、二花柱花に存在する独特の花形質がどのように遺伝するかを説明する。このモデルは1955年にErnstによって初めて導入され、1979年にCharlesworthとCharlesworthによってさらに詳しく述べられた。1992年にLewisとJonesは、スーパー遺伝子が3つの連鎖した二遺伝子座で構成されていることを実証した。[11][12][13] G遺伝子座^は^、^花柱の長さや不和合性反応を含む雌しべの特徴を決定する役割を果たし、P遺伝子座は花粉の大きさと花粉の不和合性反応を決定し、最後にA遺伝子座は葯の高さを決定する。これらの3つの二遺伝子座は、スーパー遺伝子S遺伝子座で分離するS対立遺伝子とs対立遺伝子を構成し、それぞれGPAとgpaと表記される。プリムラには二花柱超遺伝子に関与する遺伝子座が 9 つある可能性があるという説もありますが、これを裏付ける説得力のある遺伝データはありません。

さらに、三花柱性については超遺伝子による制御が示唆されているが、それを裏付ける遺伝学的証拠はない。三花柱性の超遺伝子モデルでは、S遺伝子座とM 遺伝子座に2つの超遺伝子が存在する必要がある。^[9]

参考文献

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外部リンク

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