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| 鉤頭亜綱 時間範囲:
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|---|---|
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| コリノソーマ・ウェゲネリ | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| サブ王国: | 真後生動物 |
| クレード: | パラホクソゾア |
| クレード: | 左右相称動物 |
| クレード: | 腎虫類 |
| (ランク外): | 先口動物 |
| (ランク外): | スピラリア |
| クレード: | グナシフェラ |
| 門: | アカンソケファラ・ ケルロイター、1771 [1] [2] |
| クラス | |
鉤頭虫（Acanthocephala / ə ˌ k æ n θ oʊ ˈ s ɛ f ə l ə / [3]（ギリシア語 ἄκανθος、akanthos「棘」 + κεφαλή、kephale「頭」）は、棘頭虫、棘頭虫、または棘頭虫として知られる寄生虫のグループであり、反転可能な口吻と棘を備え、それを使って宿主の腸壁を突き刺して保持することを特徴とする。鉤頭虫は、無脊椎動物、魚類、両生類、鳥類、哺乳類を含む少なくとも2つの宿主を伴う複雑なライフサイクルを有する。[4] [5] [6] [7]約1420種が記載されている。[8] [9]
鉤頭綱は独立した門であると考えられていた。最近のゲノム解析により、鉤頭綱は高度に改変されたワムシ類の子孫であり、ワムシ類として考えるべきであることが示された。[10]この統合された分類群はシンデルマタ、または単にワムシ類と呼ばれることもあり、鉤頭綱はワムシ類の半回転綱の亜綱として説明されている。[11]
歴史
鉤爪の付いた口吻を持つ虫である鉤頭虫の最も古い記録は、イタリアの作家フランチェスコ・レディ（1684年）によるものである。[1] 1771年、ジョセフ・コールロイターが鉤頭虫という名前を提案した。[1] フィリップ・ルートヴィヒ・スタティウス・ミュラーは1776年に独自にこれをエキノリンクスと呼んだ。[1] カール・ルドルフィは1809年に正式に鉤頭虫と命名した。
進化の歴史
棘頭動物の最も古い化石は、ブラジルの後期白亜紀バウル群の糞石から発見された卵で、約7000万～8000万年前のもので、ワニ類のものと思われる。このグループはそれよりかなり古い時代に起源を持つ可能性がある。[12]
系統発生
鉤頭動物は寄生生活に高度に適応しており、進化の過程で多くの器官や構造を失っている。そのため、形態学的比較によって他の高等分類群との関係を決定することは困難である。18Sリボソーム遺伝子の系統発生解析により、鉤頭動物はワムシ類に最も近縁であることが明らかになった。鉤頭動物は、他の綱であるSeisonideaよりも、ワムシ類のBdelloideaおよびMonogonontaの 2 つの綱に近い可能性があり、以下の系統樹に示されている名前と関係を生み出している。
3つのワムシ綱と棘頭動物綱はシンデルマタと呼ばれる系統群を構成している。[13] [4]この系統群は顎動物綱に分類される。
ミトコンドリアの遺伝子配列に関する研究では、SeisonideaとAcanthocephalaは姉妹系統であり、Bdelloideaはこのグループの姉妹系統であることが示唆されている。[14]
現在、この門は4つの綱、すなわち古棘頭綱、古棘頭綱、多棘頭綱、および後棘頭綱に分かれている。単系統の古棘頭綱は、後棘頭綱と単系統の古棘頭綱を含む系統群の姉妹分類群である。[15] [4]
形態学
いくつかの形態学的特徴により、棘頭動物は他の寄生虫門と区別されます。
消化
鉤頭動物には口や消化管がない。これは条虫類（サナダムシ）と共通する特徴だが、この2つのグループは近縁ではない。成虫は宿主の腸内に住み、宿主が消化した栄養素を体表から直接摂取する。鉤頭動物には排泄器官がないが、一部の種は炎細胞（原腎） を持つことが分かっている。
口吻
鉤頭虫の最も顕著な特徴は、前方に突出する吻があることで、通常は棘状のフックで覆われている（そのため、トゲのある虫、または棘頭虫という通称がある）。吻には、水平方向に並んだ反り返ったフックの輪があり、このフックを使ってこの動物は宿主の組織に付着する。フックは通常、2つまたは3つの形状があり、より長くて細いフックが吻の長さに沿って並び、より頑丈で短い鼻フックが吻の基部の周囲に数列並んでいる。吻は、最終宿主の腸壁を突き刺し、寄生虫がそのライフサイクルを完了するまでしっかりと保持するために使用される。
体部と同様に、吻も中空で、吻腔は隔壁または吻鞘によって体腔から分離されている。吻腔を横切る筋線維は、一端が吻の先端に、他端が隔壁に挿入されている。筋線維が収縮すると、吻は吻腔内に陥入する。吻装置全体は、少なくとも部分的に体腔内に引き込むことも可能で、これは隔壁の後面から体壁まで伸びる 2 つの牽引筋によって行われる。
棘頭動物（穿孔性棘頭動物）の中には、口吻を宿主の腸に挿入して腹腔への道を開くことができるものもある。[17]
サイズ
これらの動物のサイズは、体長数ミリメートルから、 10～65センチメートル（3.9～25.6インチ）のMacracanthorhynchus hirudinaceusまで、非常に多様です。幼虫と成虫の両方に共通する興味深い特徴は、神経細胞や子宮鐘を形成する細胞など、多くの細胞が大きいことです。倍数性は一般的であり、一部の種では最大343nが記録されています。
肌
鉤頭動物の体表は特異である。外側では、皮膚は表皮を覆う薄い外皮を有し、これは細胞壁のないシンシチウムからなる。シンシチウムは、液体を含む一連の分岐した細管によって横断され、いくつかの移動するアメーバ状の核によって制御されている。シンシチウムの内部には、円形の筋線維の不規則な層があり、この中にもいくつかのかなり散在した縦方向の線維がある。内皮はない。その微細構造は、線虫の筋線維に似ている。
縦方向の繊維がないことを除けば、吻の皮膚は体の皮膚に似ているが、吻の液体を含んだ管は体の管から遮断されている。吻の管は、吻の基部を巡る円形の血管に通じている。円形の管から、吻腔に沿って体腔に伸びる 2 つの袋状の突起は、レムニスキと呼ばれている。各突起は、吻の皮膚のシンシチウム物質の延長部分で構成され、管が貫通し、筋層で覆われている。これらは、吻を「直立」状態に保つために使用される液体が、吻を引っ込めたときにそこに引き出され、吻を拡張したいときに液体が排出される貯蔵庫として機能しているようだ。
神経系
神経系の中心神経節は、吻鞘または隔壁の後ろにある。吻を神経支配し、後方に 2 本の太い幹を突き出して体に栄養を供給する。これらの幹はそれぞれ筋肉に囲まれており、この神経筋複合体は支帯と呼ばれる。少なくとも雄には生殖 神経節もある。散在する乳頭は感覚器官である可能性がある。
ライフサイクル
棘頭動物の生活環は複雑で、成長期と休眠期の両方で多数の宿主を必要とする。完全な生活環が解明されている種はわずか25種である。[4]
再生
鉤頭類は雌雄異株（個体は雄か雌のいずれか）である。吻鞘の後端から体の後端まで伸びる生殖靭帯と呼ばれる構造がある。雄では、この両側に2 つの精巣がある。それぞれの精巣は、3 つの憩室または精嚢のある精管に通じている。雄はまた、精巣の後ろに 3 対のセメント腺を有しており、分泌物を管を通って精管に流し込む。これらは結合して、後方に開いたペニスに終わる。
メスの卵巣は、精巣と同様に、靭帯に沿った丸い体として存在します。卵巣から卵子の塊が体腔内に裂け、体液に浮かんでオスの精子によって受精します。受精後、各卵子には発育中の胚が含まれます。(これらの胚は孵化して第一段階の幼虫になります。) 受精卵は、子宮に続く漏斗状の開口部である子宮鐘の働きによって子宮に運ばれます。鐘と子宮の接合部には、背側に2番目の小さな開口部があります。鐘は成熟した卵子を「飲み込み」、子宮に渡します。 （未熟な胚は背部の開口部を通って体腔内に戻されます。）成熟した卵子は子宮から卵管を経由して雌の体外に排出され、宿主の消化管に入り、糞便とともに宿主の体外に排出されます。
リリース
雌によって排出された棘頭虫の卵は、宿主の排泄物とともに放出される。成長するために、棘頭虫を含む卵は、通常は甲殻類である節足動物に摂取される必要がある（軟体動物を第一中間宿主とするライフサイクルが1つ知られている）。中間宿主の体内で、棘頭虫は卵から放出され、棘頭虫に成長する。その後、腸壁を貫通して体腔内に移動し、嚢胞化し、感染性の嚢胞虫段階への変化を開始する。この形態は、生殖器官を除く成虫のすべての器官を備えている。
寄生虫は、最初の中間宿主が摂取されると放出されます。これは適切な終宿主によるもので、その場合、シスタカントは成熟した成虫に成長しますが、パラテニック宿主によるもので、その場合、寄生虫は再び嚢胞を形成します。適切な終宿主によって摂取されると、シスタカントは脱嚢し、口吻を反転させて腸壁を突き刺します。その後、シスタカントは餌を摂取し、成長して生殖器官を発達させます。成虫はその後交尾します。雄はセメント腺の分泌物を使用して雌の膣を塞ぎ、その後の交尾を防止します。雌の体内で胚が成長し、ライフサイクルが繰り返されます。
ホストコントロール
トゲ頭の虫は、海洋または淡水系に生息する無脊椎動物の体内でそのライフサイクルを開始します。一例は、Polymorphus paradoxus です。池や川に生息する小型甲殻類の Gammarus lacustrisは、 P. paradoxus が寄生する可能性のある無脊椎動物の 1 つです 。アヒルは終宿主の 1 つです。
この甲殻類はカモの捕食対象であり、光を避けて水面から離れて身を隠します。しかし、P. paradoxusに感染すると、その行動や外見がさまざまな方法で変化し、食べられる可能性が高まります。まず、感染によりG. lacustris の光恐怖症が大幅に軽減されます。その結果、光に引き寄せられ、水面まで泳いでいきます。[18]次に、感染した生物は水面の岩や植物を見つけて口をくいしばり、カモの格好の餌食になるほどです。[18]最後に、感染によりG. lacustris の色素分布と量が減少し、宿主が青くなります。これにより、通常の茶色とは異なり、甲殻類が目立つようになり、カモがそれを見つける可能性が高まります。[19]
実験により、セロトニン濃度の変化が、これらの行動の変化の少なくとも一部に関与している可能性が高いことが示されています。ある実験では、セロトニンがG. lacustrisに感染生物に見られるのと同様のしがみつく行動を引き起こすことがわかりました。[ 20] 別の実験では、感染したG. lacustrisの腹側神経索には、セロトニン産生部位が約3倍あることが示されました。 [21]さらに、他のGammarus種に感染したポリモルファスとポンフォリンクスの近縁種での実験で、この関係が確認されました。感染した生物は光にかなり引き寄せられ、セロトニン濃度が高く、光屈性はセロトニンの注射によって再現できました。[22]
宿主への影響
ポリモルファス属は海鳥、特にケワタガモ（ Somateria mollissima）に寄生する。1羽あたり最大750匹の寄生虫に感染する重症感染は一般的で、腸の潰瘍、病気、季節的な死亡を引き起こす。最近の研究では、ポリモルファス属が中間宿主であるカニに対して病原性を示す証拠はないことが示唆されている。シスタカンス期は長生きし、おそらくカニの生涯を通じて感染性を維持する。 [23]
経済への影響
アカンサケファルス感染によって引き起こされるアカンサケファロシスという病気は養殖業でよく見られ、大西洋サケ、ニジマス、ブラウントラウト、ティラピア、タンバキに発生します。[24]ブラジルのタンバキ養殖での発生が増加していると報告されており、[25] 2003年に台湾の養殖マダイでアカンサケファルスが初めて報告されました。[26]
Polymorphus属のライフサイクルは通常、海ガモ（ケワタガモやアカガモなど）と小型カニの間で発生します。カナダで商業サイズのロブスターに見つかった感染は、おそらくロブスターの重要な食料であるカニから感染したものです。ロブスターに発生するシスタカンスは漁師に経済的損失をもたらす可能性があります。予防法や制御法は知られていません。[27]
ヒトへの感染
人間の場合、棘頭症という病気を引き起こします。最も古い感染例は、ユタ州の先史時代の人間から発見されました。[28]この感染は紀元前1869±160年に遡ります。感染した種は、この地域で現在でも一般的に見られる モニリフォルミス・クラーキであると考えられています。
歴史上、分離株に関する最初の報告は、1859年にランブルがプラハの子供からマクラカンソリンクス・ヒルディナセウスを分離したときであった。リンデマンは1865年に、この生物がロシアで一般的に分離されていると報告した。その理由は、1871年にシュナイダーが中間宿主であるコガネムシの幼虫が一般的に生で食べられていることを発見したときに明らかになった。[29]
臨床症状の最初の報告は、1888年にイタリア滞在中に幼虫を摂取して感染したカランドルッチョによるものでした。彼は2週間で胃腸障害と卵の排出を報告しました。その後、自然感染が報告されています。[30]
現在までに8種がヒトから分離されている。[31] Moniliformis moniliformisが最も一般的な分離株である。他の分離株にはAcanthocephalus bufonisやCorynosoma strumosumなどがある。
参照
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外部リンク
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