寄生虫負荷

寄生虫負荷は、宿主生物が保有する寄生虫の数と毒性の尺度です。定量的寄生虫学は、宿主のサンプルにおける寄生虫負荷を定量化し、宿主サンプル間の寄生を統計的に比較する尺度を扱います。

進化生物学では、寄生虫負荷は性選択や性の進化、そして経験への開放性に重要な意味を持つ。^[1]

寄生虫の単一種は通常、宿主個体間で集約的に分布しており、これはほとんどの宿主が少数の寄生虫を宿している一方で、少数の宿主が大多数の寄生虫個体を宿していることを意味します。これは寄生虫生態学の学生にとって大きな問題を引き起こします。パラメトリック統計の使用は避けるべきです。パラメトリック テストを適用する前にデータを対数変換するか、非パラメトリック統計を使用することが推奨されることがよくあります。ただし、これによりさらに問題が発生する可能性があります。したがって、現代の定量的寄生虫学は、より高度な生物統計学的方法に基づいています。

脊椎動物では、オスはメスよりも多くの寄生虫を運ぶことが多い。^[2]行動パターン、生息地の選択、食事、体の大きさ、装飾の違いはすべて、寄生虫の負荷に見られる性別による偏りに寄与していると考えられている。オスは生息地の範囲が広いことが多いため、同種のメスよりも寄生虫が密集した地域に遭遇する可能性が高くなる。種に性的二形性が見られる場合は常に、大きい性別の方が高い寄生虫負荷に耐えられると考えられている。

昆虫では、寄生虫負荷に対する感受性は昆虫コロニーの遺伝的変異と関連している。^[3]膜翅目（アリ、ハチ、スズメバチ）のコロニーでは、寄生虫にさらされた遺伝的変異の高いコロニーは、遺伝的に類似したコロニーよりも寄生虫負荷が少なかった。

問題となっている寄生虫種に応じて、さまざまな定量化方法により、科学者は存在する寄生虫の数を測定し、生物の寄生虫負荷を判定することができます。寄生虫の定量化は、問題となっている寄生虫の種類と、それが宿主の体内でどこに生息しているかによって異なります。たとえば、ヒトにマラリアを引き起こす原生動物の属であるPlasmodiumなどの細胞内寄生虫は、血液塗抹標本を作成し、顕微鏡で塗抹標本を観察して感染した白血球の数を数えることで定量化されます。^[4]宿主の血液中に存在するその他の寄生虫も同様に、細胞をよりよく視覚化するために特定の染色方法を使用して血液塗抹標本上で数えることができます。技術の進歩に伴い、血液塗抹標本中の Plasmodiumなどの寄生虫を効率的に数えるために、手持ち式の自動細胞カウンターなど、寄生虫定量化のより近代的な方法が登場しています。

個体に存在する線虫などの腸内寄生虫を定量化するには、多くの場合、動物の解剖、寄生虫の抽出と数えが必要です。腸内寄生虫を判定する他の技術として、糞便検査による寄生虫感染の検出など、解剖を必要としない方法もあります。これは獣医学では一般的な方法で、猫や犬などの家畜の寄生虫負荷を計算するために使用されます。糞便検査の方法には、糞便塗抹標本法と浮遊法があります。糞便浮遊法では、消化器系を通過して糞便中に存在する内部寄生虫（内部寄生虫を参照）生物（卵、幼虫、オーシスト、嚢子）の生殖手段を検出できます。^[5]

寄生虫感染の範囲と強度を研究するために使用される分析統計手法については、「定量的寄生虫学」を参照してください。

寄生虫の負荷は、さまざまな種で性選択に影響を与えることが知られています。ハミルトンとズーク (1982) は、種の雌は寄生虫に対する遺伝的抵抗性に基づいて配偶者を選ぶことができると示唆しました。^{[6]この仮説は、}二次性徴の発現は宿主の全体的な健康状態に依存すると提唱しています。宿主は寄生虫と共進化し、寄生虫に対する遺伝的抵抗性を生み出しますが、これは宿主の生存率に正味のマイナス効果をもたらします。したがって、雌は、雄が二次性徴、つまり「健康な」特徴を完全に発現しているかどうかに基づいて選択し、寄生虫の少ない、または全く寄生虫を持たない雄を選択します。

ある研究では、寄生虫の量がグッピーの配偶者選択を予測することがわかりました。^[7]他の変数をコントロールすると、メスは比較的寄生虫の少ないオスを好むことが示され、この好みは寄生虫の少ないオスで発生する高いディスプレイ率と関連しています。この現象は他の種でも観察されています。

寄生虫の量は、感染した個体の行動にも影響を与えることがわかっています。宿主に存在する寄生虫の数の影響と、それが採餌、移動、競争行動などの行動とどのように相関するかを調べた研究が数多く行われてきました。ジョージア大学で行われた研究では、寄生虫の量が多い甲虫は、寄生虫の量が少ない甲虫よりも戦いに勝つことが多いことがわかりました。^[8]寄生虫のいない甲虫と戦った場合、寄生虫を多く含んだ甲虫は戦いに負けました。

鳥類も寄生虫負荷に関連した行動的影響を示している。スズメ目の鳴鳥では、寄生虫負荷が高いと鳴き声の量が減り、配偶者選択に影響を与える二次性徴の発現に影響する。^[9]同様の影響は他の鳥類でも観察されている。

寄生虫の量は、感染症の蔓延に影響を及ぼすことが示されています。たとえば、サンパウロ大学の寄生虫学者は、チャガ病が免疫系に与える影響について研究しました。彼らは、感染の急性期を生き延びた個人は、寄生虫特異的免疫反応を発達させ、組織や血液中の寄生虫レベルを低下させることを発見しました。^[10]この研究は、感染の急性期の寄生虫の量が、宿主が最終的に肯定的な免疫反応を示すかどうかに影響を及ぼすかどうかを明らかにすることを目的としています。この研究はマウスで行われ、実験から得られた情報を最終的にチャガ病に罹患した人間を支援するために使用することを目的としています。Marinhoらは、感染の急性期の寄生虫の量が、病気の慢性期後期に、宿主の免疫系の活性化と反応の強さと相関していることを発見しました。この研究は、寄生虫学における新たな発見につながる可能性があります。これにより、特定の集団内での寄生虫の蔓延、ひいては寄生虫感染に関連する病気の蔓延を防ぐことができる可能性があります。

宿主のストレスにより、宿主内の状態が寄生虫にとって理想的とは言えなくなり、寄生虫負荷につながります。栄養失調は免疫系を抑制し、集団内の寄生虫負荷を高め、集団全体での感染率を高めることが示されています。^[11]栄養失調と腐敗は集団内で病気を引き起こし、その結果、集団内の寄生虫の量を増やすことが示されています。栄養失調でストレスを受けている個人は、寄生虫負荷が最も高くなります。これは、これらの個人が環境要因と寄生虫感染により死亡する可能性が高く、その特定の宿主内の寄生虫の集団を死滅させる可能性が高いことを意味します。これにより、集団内での寄生虫の増殖が制限されます。

Pulkkinenら^[12]が行った実験では、ミジンコに感染したカニの個体群で餌が制限されると、感染したカニの個体群に死亡が発生することがわかった。これは、環境内のストレスと、寄生虫感染による宿主（カニの体）内のストレスによるものであった。Pulkkinenらはまた、一定期間後にカニの平均サイズがそれに応じて縮小し、したがって栄養失調と環境ストレスによる死亡率が減少することを発見した。これにより、個体群内の寄生虫負荷が増加した。寄生虫負荷は複雑な生態学的現象であり、多くの場合、負のフィードバックループを示し、宿主が感染を生き延びることが寄生虫個体群の利益となる。

• 寄生虫生態学/進化学の授業から学んだ寄生虫による性選択に関するメモ